秀珍菇采后贮藏保鲜研究进展*

林佳瑶，闫 静，陆 娜，宋吉玲，袁卫东，王伟科

（杭州市农业科学研究院，浙江 杭州 310024）

秀珍菇，学名肺形侧耳（Pleurotus pulmonarius），属真菌门（Eumycophyta）担子菌纲（Basidiomycetes）伞菌目（Agaricales）侧耳科（Pleurotaceae）侧耳属（Pleurotus），其口感爽滑鲜嫩，味道清香浓郁[1]。秀珍菇所含氨基酸种类齐全，微量元素多样，富含蛋白质、膳食纤维、多糖、黄酮、维生素、酚类等营养及生物活性物质，脂肪含量较低[2-6]；具有抗氧化、抗肿瘤、抗炎症、降血糖、降血脂、镇痛、增强免疫等多种功效，广受消费者的青睐[7-13]。秀珍菇组织柔软、外部表皮缺乏保护组织，子实体水分含量高，采收后仍保持较高的呼吸速率，极易出现失水、衰老、褐变、腐烂等现象，在常温下仅能保存2 d～4 d，使其食用价值和商品价值逐渐下降，严重制约了秀珍菇产业的持续健康发展[3]。因此，对秀珍菇开展采后贮藏保鲜技术研究具有重要的现实意义。通过对秀珍菇在采后品质变化、采后品质影响因素、保鲜技术等方面的研究进展和成果进行综述，以期为秀珍菇采后贮藏保鲜研究和应用提供参考。

1 秀珍菇采后品质变化

在采后贮藏过程中，秀珍菇的食用价值和商品价值逐渐丧失，这是秀珍菇的感官品质、风味品质和营养品质综合变化的结果，涉及到褐变、物质及能量代谢等一系列生理生化过程。

1.1 感官品质

随着采后贮藏时间的延长，秀珍菇会出现皱缩、软化和褐变现象。其中褐变是最直观也最重要的一种变化，直接影响着秀珍菇的商品价值和消费者的选择。张艳君[14]研究表明，秀珍菇子实体细胞膜结构的破坏及由此引发的酶促酚类物质的氧化，是导致秀珍菇在贮藏期间发生褐变的主要原因。在丙二醛MDA（malondialdehyde）和过氧化物酶POD（peroxidase）的交互作用下，子实体细胞膜结构被破坏，这是秀珍菇发生酶促褐变的前提条件；在贮藏前期，POD清除自由基能力占主导地位，此后由于细胞膜结构被破坏，催化酚类物质的进程启动，POD清除氧自由基的能力逐渐减弱，自由基的积累又加剧了细胞膜结构的破坏，进而导致秀珍菇褐变程度加深。此外，机械损伤、微生物侵染、自身衰老也会引起食用菌细胞膜结构的破坏[15]。

质地是构成秀珍菇感官品质的另一重要指标。研究表明，贮藏过程中子实体硬度逐渐下降，未经处理的秀珍菇在采后3 d、6 d、9 d和12 d，硬度下降率分别达24.88%、28.75%、30.66%和48.77%，菇体逐渐出现软化、萎蔫、皱缩等现象，感官品质逐渐降低[16]。

1.2 风味品质

秀珍菇独特的口感和香气是其深受消费者喜爱的重要原因，也是秀珍菇的重要品质指标之一。在采后贮藏的过程中，秀珍菇的口感逐渐变差，香气逐渐减弱，甚至出现异味和极难闻的气味，造成了风味品质的恶化。张晓玉[3]利用电子舌对采后秀珍菇进行口感检测，发现随着贮藏时间的延长，秀珍菇的甜味与酸味强度逐渐减小，而苦味、鲜味和咸味强度逐渐增加。贮藏过程中秀珍菇还会产生大量的油酸酰胺，处于碱性环境时会释放氨气，可能导致秀珍菇在贮藏后期释放出难闻气味[3]。

1.3 营养品质

随着采后贮藏时间的延长，秀珍菇中可溶性固形物、总糖、粗蛋白、维生素C等营养物质的含量逐渐减少，总酚、多糖等生物活性物质在贮藏过程中也会有所损失，造成采后营养品质的下降，与香菇（Lentinula edodes）、双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、白灵菇（Pleurotus tuoliensis）、草菇（Volvariella volvacea）的相关报道基本一致[3,14,17-22]。

2 影响秀珍菇采后品质的因素

在贮藏保鲜过程中，秀珍菇采后品质的变化受到内源因子和外部因素的双重影响。其中内源因子主要包括秀珍菇的呼吸作用、能量状态、水和微生物等；而外界因素主要包括环境温度、气体环境、相对湿度和机械损伤等。

2.1 内源因子

2.1.1 呼吸作用

呼吸作用将生物体中的有机物质分解成小分子物质，并产生能源物质ATP用于各项生命活动，是物质代谢和能量代谢的重要枢纽，也是影响农产品采后贮藏品质的重要因素之一[23]。采后呼吸作用越旺盛，营养物质消耗越快，耐贮藏性越差。秀珍菇在采收后仍保持着强烈的的呼吸作用，大量大分子有机物质作为呼吸底物被消耗，随着贮藏时间的延长，可溶性糖、蛋白质、粗纤维等物质含量逐渐减少，鲜味物质含量发生变化，直接影响秀珍菇的营养品质和风味品质[3,24]；物质消耗还导致子实体质量损失，进而影响其外观形态[25]。通过厌氧处理抑制呼吸作用相关酶的活性，能显著降低子实体褐变程度并维持细胞结构完整性，使其具有较好的感官品质[26]。但过度的厌氧环境会使食用菌从有氧呼吸转变成无氧呼吸，积累乙醇并产生发酵气味，反而会严重影响其风味。

2.1.2 能量状态

能量是生物体生命活动的基础，能量状态是影响秀珍菇等农产品采后品质的重要因素，充足的ATP供应和高能量水平能有效延长其货架期并维持较高的品质[27]。Zhang等[28]报道秀珍菇的鲜味与能量化合物（ATP、AMP）及能量代谢相关酶（琥珀酸脱氢酶SDH、细胞色素C氧化酶CCO）显著相关，较高的能量状态有助于维持秀珍菇的鲜味成分，改善风味品质，与香菇、杏鲍菇（Pleurotus eryngii）、白玉蕈（Hypsizygus marmoreus）相关报道一致[29-31]。研究表明，高能量水平还能抑制食用菌采后褐变，延缓子实体硬度、咀嚼性和弹性的下降，延缓脯氨酸、谷氨酸在贮藏过程中的分解代谢，对食用菌的感官品质和营养品质产生积极影响[29,32-34]。能量物质ATP从细胞质释放到质外体后还能作为细胞外信号分子响应生物和非生物胁迫，一方面通过促进细胞内ATP合成，另一方面通过触发防御反应，来增强产品的抗胁迫能力，延缓采后逆境胁迫所导致的衰老和品质下降[23,27]。

2.1.3 水分含量及水活性

水是食用菌子实体的重要组成成分，也是影响食用菌采后品质和货架期的重要因素[22]。秀珍菇子实体水分含量高达90%以上，采后蒸腾作用会造成其失水、失重、萎蔫，是影响采后品质的主要生理作用之一[24]。在贮藏后期，秀珍菇还可能因为有氧呼吸或菇体吸潮而增加自身水分含量，导致子实体变软，甚至发生自溶或腐败，严重影响其品质[3]。对秀珍菇进行干燥处理可以有效延长秀珍菇的货架期，并抑制腐败微生物的生长、酶的活性以及许多水分介导的反应，延缓其采后品质衰败[35]。水活性（water activity）是密闭空间中食品的平衡水蒸气压与相同温度下纯水的饱和蒸气压的比值，涉及食用菌脂质氧化、微生物活性、质地变化、酶促和非酶促活性反应等，被认为是食用菌采后品质衰败的影响因素，也是很多采后保鲜技术的衡量指标之一[19,36-37]。除此之外，对香菇的研究表明，水分迁移也可能导致菇体质量减轻和质地软化[38]。

2.1.4 微生物

在生长、采收、贮运的各个环节，食用菌都不可避免地会接触到各类微生物，且由于子实体含水量高、表面缺乏组织保护，极易受到微生物的侵染[39]。在贮藏过程中，主要有嗜温菌（Mesophilic spp.）、假单胞菌（Pseudomonad spp.）、肠杆菌科（Enterobacteriaceae）细菌、乳酸菌（lactic acid bacteria）、酵母（yeast）、霉菌（moulds）等微生物出现，其中假单胞菌是含量最高的一类细菌，也是导致食用菌变色变质的主要腐败菌类之一[39-41]。托拉氏假单胞菌（Pseudomonas tolaasii）通过产生托拉氏毒素（Tolaasii）破坏细胞膜，使酪氨酸酶与其底物接触，从而导致食用菌产生斑点，发生褐变和病变[42-43]。此外P.reactans、P.azotoformans、P.brenneri、P.costantinii等其他假单胞菌属细菌也会引发类似症状[15,40,44-46]；北京泛菌（Pantoea beijingensis）、美洲爱文氏菌（Ewingella americana）等其他细菌，以及匍枝霉菌（Cladobotryum varium）、有害疣孢霉（Mycogone perniciosa）、菌生轮枝霉（Verticillium fungicola）等各类霉菌的侵染会导致食用菌变色或腐烂，严重影响其采后品质[43]。秀珍菇由于其组织特性和生长贮藏环境，与其他食用菌一样易受到微生物的影响，但目前还未有针对秀珍菇的研究报道。因此仍需借鉴双孢蘑菇、白灵菇、香菇、平菇（Pleurotus ostreatus）等其他食用菌的研究进展，并结合秀珍菇自身生理特性，针对微生物对秀珍菇采后品质的影响及其机理开展相关研究。

2.2 外部因素

2.2.1 温度

温度是影响食用菌采后品质的最重要因素之一，可通过影响蒸腾作用、呼吸作用、能量代谢、微生物作用等多种生理生化过程从而影响秀珍菇的采后品质，因此秀珍菇的大部分品质劣变都与温度密切相关[19]。研究表明，贮藏温度为20℃时，秀珍菇的硬度、弹性迅速降低，感官品质下降，子实体变软并发生自溶与腐烂，贮藏时间仅为3 d[19]。降低温度能显著降低子实体内物质及能量代谢酶的活性，减少营养物质消耗与能量亏损；也能降低氧化酶活性，减少过氧化物积累；还能够降低微生物体内酶活，抑制腐败性微生物生长，减少微生物侵染，从而有效减缓秀珍菇褐变、质地变化、蛋白质及碳水化合物分解并保持其等效鲜味浓度EUC（equivalent umami concentration），维持秀珍菇感官品质、营养品质和风味品质，延长秀珍菇的货架期[3,28,47]。当温度降至10℃时，其贮藏期能延至12 d；0℃或5℃时，秀珍菇在贮藏12天后仍可保持较好的状态和食用价值[3]。但当温度降至0℃以下时，反而会使秀珍菇发生结冰现象，对采后品质产生不利影响[14]。对双孢蘑菇的研究还表明，贮藏过程中的温度波动也是关键影响因素，可能会通过激发酶活加强呼吸作用及其他生理生化作用，促进双孢蘑菇开伞，加速其品质下降[48]；还会降低气调包装等其他技术对双孢蘑菇的保鲜效果[49]。

2.2.2 气体环境

环境中O2和CO2的浓度对于秀珍菇的采后品质有着直接影响。通常情况，适当的低浓度O2和高浓度CO2有利于降低秀珍菇等食用菌的呼吸速率，减少开伞和褐变的发生，延缓品质劣变[19,50]。据报道，在CO2体积分数为10%、O2体积分数为18%的条件下，秀珍菇褐变程度严重，颜色及细胞膜透性变化较大。降低O2浓度（体积分数为8%）有利于保持秀珍菇的颜色和细胞膜结构的完整性；但O2浓度过低（体积分数为3%）可能会使秀珍菇进行无氧呼吸，导致其生理代谢失调，积累乙醇等有害物质而不利于保鲜。而在O2体积分数为3%的条件下，保持较高的CO2浓度（体积分数为25%或35%）有利于维持秀珍菇细胞膜结构的完整性，CO2体积分数为25%时在保持POD活性、抑制秀珍菇褐变方面具有最佳的效果[14]。然而，在贮藏过程中，气体环境对秀珍菇采后品质的影响往往不是由某一种气体浓度单独决定的，而是2种气体共同作用和相互平衡的结果，并受到温度、相对湿度等环境因素的影响。正交试验结果表明，温度为（1.0±0.5）℃、O2体积分数为5%、CO2体积分数为25%的综合环境，相比于其他组合，更能延缓秀珍菇的颜色和主要营养成分变化，保持最佳感官品质和营养品质，在贮藏23天后仍具有较高的商品价值[14]。

2.2.3 相对湿度和机械损伤

相对湿度和机械损伤也会影响食用菌的采后品质。其中相对湿度是影响蒸腾作用的关键因素[19]。一方面，相对湿度较高的环境有利于降低食用菌的蒸腾作用强度，减少菇体水分流失及由此引发的膨压降低、气孔关闭和酶活增强等情况的发生，从而延缓细胞分解、质地改变并降低褐变程度[25,46,51-52]。但另一方面，相对湿度过高会使水汽凝结于食用菌表面，为微生物生长创造有利条件，导致其受到微生物侵染[25,46]。相对湿度与贮藏温度还存在着交互作用，据报道，低温和高湿环境能更显著地抑制子实体的蒸腾作用，最大限度地减少采后质量损失，从而维持食用菌的采后品质[52-53]。

与其他食用菌一样，秀珍菇极易在采收和贮运的过程中受到机械损伤，给采后贮藏和保鲜带来了不小的挑战。据报道，机械损伤会导致食用菌细胞膜结构被破坏，使得酪氨酸酶与其酚类底物相接触并发生反应，加速子实体的褐变进程[19,46]。损伤部位渗出的营养物质极易受到微生物的侵染，加剧了微生物的侵染作用；损伤还会促进呼吸作用和能量代谢的进行，加快营养物质和能量物质的消耗，从而严重影响食用菌的采后品质[22,54]。

3 秀珍菇的采后保鲜技术

采后保鲜技术对于延长秀珍菇的货架期、延缓秀珍菇品质劣变具有重要作用。目前应用于秀珍菇的保鲜技术主要包括低温保鲜、气调保鲜、辐射保鲜、高压电场、1-MCP处理等。

3.1 低温保鲜

低温保鲜是目前秀珍菇最主要的保鲜方法，也是最常见的物理保鲜手段。低温能降低菇体酶活，抑制菇体新陈代谢，减少秀珍菇中营养物质的消耗，还能通过降低微生物体内酶活来抑制微生物生长，从而在一定时间内延缓秀珍菇采后品质的降低。Zhang等[28]研究发现在5℃的低温条件下，秀珍菇具有更高的等效鲜味浓度EUC值，更高含量的ATP、ADP和AMP，更高活性的SDH和CCO；表明低温能较好保持秀珍菇的鲜味和高能量状态。张艳君[14]报道低温（1.0±0.5）℃可显著抑制秀珍菇的呼吸作用，减少秀珍菇在贮藏过程中的质量损失和可溶性蛋白损失，并能有效保持细胞膜结构的完整性，延缓秀珍菇褐变。张晓玉[3]、王新风等[47]研究发现，在低温条件下，秀珍菇的感官品质能得到有效保持，失水率降低、能量消耗减少、贮藏时间得以延长。以蓄冷剂作为冷源，也可为秀珍菇的贮藏和运输过程创造低温环境，起到一定的保鲜作用，且具有成本低廉、操作简易的特点，具有较为广泛的应用背景和巨大的节能潜力[55]。

作为一种基础的保鲜手段，低温技术常常与其他采后保鲜方式相结合，以发挥更好的综合保鲜效果。例如，低温技术结合抽真空技术，能够更有效地延缓秀珍菇采后变色、变味，抑制菌柄气生菌丝的发生[56-57]；低温结合气调包装，更有利于延长秀珍菇的货架期，使其在贮藏23天后仍保持较高的商品品质[14]。多种方式结合为秀珍菇的低温保鲜开拓了新思路，选择适合的、可与低温保鲜相结合的采后保鲜方式，实现其有机结合，一方面能发挥更好的综合保鲜作用，另一方面也能降低低温所带来的能耗，对于秀珍菇的采后保鲜、产业发展和环境保护都具有重大意义。

3.2 气调保鲜

气调贮藏技术通过调节果蔬周围微环境气体成分比例，来抑制果蔬的呼吸作用、减少能量消耗，进而达到保鲜目的。气调技术分为自发气调包装和人工气调包装，其中自发气调采用对氧气和二氧化碳具有不同透性的薄膜进行包装，利用其自身呼吸作用来提高环境中的CO2浓度、降低O2浓度[24]；而人工气调则人为地改变贮藏环境中的气体浓度[58]。这两种气调包装目前都已在秀珍菇的采后保鲜中有所应用，具有较好的保鲜效果，且受到包装材料、气体成分、储存温度及湿度等因素的影响。曹怡等[24]报道低温自发气调能使秀珍菇子实体在采后6天内的色泽参数、含水量和氨基酸含量不发生显著变化，蒸腾作用和褐变程度有所减缓，从而保持其感官品质。张艳君[14]研究发现，在O2和CO2的体积分数分别为8%和25%的气调处理条件下，能较好保持秀珍菇的色泽和细胞膜结构完整性；而气调包装（O2和CO2的体积分数分别为5%和25%）结合低温（1.0±0.5）℃贮藏，有利于延长秀珍菇的贮藏保鲜期，使其在贮藏23天后仍保持较好的品质。

气调包装是一种简单且经济的包装方法，在控制秀珍菇采后生理生化和微生物生长、保持秀珍菇采后品质、延长保鲜期等方面发挥着重要作用，但也存在着一定的局限性，如常规包装往往会增加微环境中的湿度，加速子实体软化；传统的包装材料不可降解，也会给环境造成巨大的压力。目前，关于包装方式及材料的研究已成为食用菌采后保鲜的研究热点之一。中等渗透性包装结合1-MCP、新型多糖多层可降解薄膜、复合包装纸（1-MCP-高锰酸钾分子筛-肉桂精油）、添加苯甲酸钠的聚己二酸丁二醇酯-对苯二甲酸丁二醇酯薄膜等新型包装逐渐被开发，在双孢蘑菇采后试验中具有较佳的保鲜效果，也有利于缓解传统包装材料给环境造成的压力，具有良好的发展前景[59-62]，为秀珍菇的气调包装研究提供借鉴。

3.3 辐射保鲜

辐射保鲜技术利用电离辐射产生的射线照射，以达到杀虫、灭菌、消毒等效果。根据射线来源的不同，可分为γ辐射、电子束和紫外辐射[63]。辐射技术能保留食用菌的颜色、营养和风味而不留下任何有毒残留物，被认为是一种安全、环保的采后保鲜方法[15]。夏志兰等[17]用不同剂量的60Co-γ射线辐照处理采后秀珍菇，发现经2.0 kGy辐照并采用聚乙烯塑料袋分装，可以延缓褐变，延长鲜菇的保鲜期约10 d。辐射不仅作用于保鲜期，还可能在不同程度上影响其营养及生物活性成分和含量，研究表明UV-B辐照可促使秀珍菇中麦角甾醇转化成维生素D2，增加维生素D2的含量，但同时也会造成维生素B2的减少[64]。这与辐射类型密切相关，且受到辐射剂量、辐射时间、辐射表面积及试验对象等因素的影响。尽可能地平衡秀珍菇中各营养及生物活性成分，保证其营养品质；尽可能地兼顾秀珍菇的保鲜期与营养品质，发挥辐射在采后保鲜中的作用，对秀珍菇采后保鲜十分重要。但目前针对秀珍菇的辐射保鲜技术研究较少，仍需借鉴其他食用菌，开展进一步的研究，包括不同射线类型对秀珍菇理化特性的影响、辐射剂量和时间的确定、辐射与其他保鲜方式的综合应用等[15,22,25,63,65-70]。

3.4 高压电场

高压电场是近年来新兴的食品加工技术之一，能通过释放臭氧、负离子等活性物质、改变生物体内电位差、影响电子传递链进行及酶活等高压电场效应来延长果蔬的保鲜期，且具有操作简单、无剂量残留、非热处理等特性，具有较好的应用前景[16,71]。

林书纬等[16]报道了高压电场对秀珍菇的采后保鲜作用，高压电场（360 kV·m-1、110 min）能显著降低其失重率（49.3%)、煮失率（27%）、硬度下降率（49.3%）和延缓褐变率（56%），缓解细胞壁分解所造成的组织自溶现象，维持秀珍菇细胞壁之间的紧密结构，延长货架期约6天。高压电场对其他食用菌也有类似的保鲜效果。Yan等[72]报道了高压电场对双孢蘑菇采后感官品质和微观结构的积极影响，并提出高压电场可能通过诱导多酚氧化酶PPO（polyphenol oxidase）二级结构的重排和三级结构的破坏使其变性失活，从而延缓双孢蘑菇的褐变和软化，延长其保质期。Hsieh等[73]发现交流电场（600 kV·m-1、50 Hz、120 min）可以通过抑制平菇中PPO和脂氧合酶LOX（lipoxygenase）活性，延缓酚类物质和细胞膜氧化，从而降低褐变程度，延长其货架期。

尽管高压电场具有较佳的保鲜效果和应用前景，但目前关于高压电场的研究并不多，仍具有很大的研究空间。

3.5 1-MCP处理

乙烯作为一类重要的植物激素在植物的生长、发育、成熟、衰老中起着重要作用。1-甲基环丙烯1-MCP（1-methylcyclopropene）是一种乙烯受体抑制剂，能有效抑制乙烯信号途径诱导的果蔬后熟，广泛应用于园艺作物的采后处理。童爱均等[74]用1-MCP处理采后秀珍菇，从分子水平上说明1-MCP能抑制乙烯受体基因的表达，从而减缓乙烯信号通路对秀珍菇成熟衰老的作用，为秀珍菇采后保鲜提供了重要理论依据。但在实际应用中，不适宜的处理方式反而可能会加速采后秀珍菇的品质劣变[75]。1-MCP的保鲜效果往往还受到1-MCP浓度、处理时间、处理方式、环境温湿度等多种因素的影响[20,76]。因此，需在秀珍菇中进一步开展深入研究以确定合适的处理参数，从而发挥1-MCP在采后秀珍菇中的保鲜作用。

在其他食用菌中，1-MCP还被用以制备开发新型包装材料。Sun等[59]报道1-MCP结合中等渗透性包装在双孢蘑菇的采后保鲜中具有较佳的保鲜效果，不但能延长其保质期至15 d，还能改变与鲜味相关的风味核苷酸的含量。Wu等[62]将1-MCP应用到新型薄膜的制备中，按照疏水性乙基纤维素外层、1-甲基环丙烯和钯碳（1-MCP-Pd/C）中间层、亲水性水凝胶内层的堆叠顺序制备开发了一种新型多糖多层可生物降解薄膜，不仅可以抑制双孢蘑菇中乙烯合成相关酶的活性，还能防止子实体表面积累冷凝水，能在不同湿度条件下延缓子实体软化、褐化，减少质量损失，维持抗坏血酸和可溶性固形物的含量。Ni等[61]用1-MCP、高锰酸钾分子筛（KMnO4-MCM-41）和肉桂精油制备成复合包装纸，可抑制双孢蘑菇中ACC氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxyl oxidase）和 ACC合酶（1-aminocyclopropane-1-carboxyl synthetase）的活性及相关基因的表达；同时持续吸附和去除乙烯，延缓子实体软化、褐化，减少质量损失，延长保鲜期。这些方式不仅发挥了1-MCP抑制乙烯的作用，还综合了其他组分和材料的优良特性，大大增强了综合保鲜效果，为秀珍菇的采后保鲜提供了借鉴。

3.6 可食用涂层处理

可食用涂层是可覆盖在食用菌表面上的一层有机化合物薄层，通过防止物理、化学和生物变质来延长其货架期，具有环保、安全等特性，因而在食用菌采后保鲜中备受关注，目前主要包括蛋白、脂质和多糖类[66]。其中壳聚糖CTS（chitosan）是一种天然多糖，也是目前已知唯一在秀珍菇中开展采后保鲜研究的可食用涂层。研究报道，0．2%的壳聚糖保鲜剂能在18℃～20℃下有效降低子实体的失重率，延缓色泽、形态、气味变化，有利于延缓秀珍菇品质恶化[77]。而在其他食用菌中开展的研究进一步表明，相比于壳聚糖单独处理，壳聚糖与其他化学生物试剂的复合处理往往具有更好的保鲜效果。原儿茶酸嫁接壳聚糖溶液涂层（protocatechuic acid-grafted-chitosan coating）在保持杏鲍菇韧性和降低其质量损失率、褐化程度、呼吸速率等方面有更好的效果；没食子酸接枝壳聚糖（GA-g-CS）涂膜处理双孢蘑菇则能显著提升其抗氧化能力；1%的壳聚糖和15%的瓜儿树胶能显著提高采后香菇的感官品质和营养品质[78-80]。Sami等[81-82]将壳聚糖、纳米SiO2、乳链菌肽进行结合，发现壳聚糖、纳米SiO2复合涂层能更显著地降低双孢蘑菇中氧化酶的活性、呼吸速率、质量损失率，并通过减少贮藏期间的氧化损伤来延缓其衰老和品质下降；而壳聚糖、纳米和乳链菌肽的三重复合涂层，能更好地保持子实体的韧性，减少病原微生物，延长其保鲜期至12 d。

除了壳聚糖之外，其他可食用涂层处理因其环境友好性和较佳的保鲜性能同样备受关注，目前已有研究报道了纳米材料、藻酸盐、芦荟凝胶、黄蓍胶、羧甲基纤维素、长根菇多糖、高甲氧基果胶、淀粉、树胶、琼脂、蛋清蛋白、卵磷脂、含纤维素纳米晶体的结冷胶涂层、蜂胶蜂蜡复合涂膜、抗菌肽P-2等涂层处理对双孢蘑菇、杏鲍菇、香菇等食用菌采后品质的影响，为秀珍菇的采后保鲜提供新思路[81-92]。

3.7 其他保鲜技术

近年来，许多新兴保鲜技术因其具有较佳的保鲜效果和较高的安全性及环保性，在双孢蘑菇、香菇、金针菇（Flammulina velutipes）、草菇等其他食用菌中得以发展和应用，如植物激素、化学试剂洗涤、电解水、臭氧、脉冲光及超声处理等，为秀珍菇采后保鲜提供了重要借鉴。

植物激素是一类产生于植物体的信号分子，即使在低浓度下也能对植物的生长发育和新陈代谢产生重要影响[93]。近年来，已有研究报道了细胞分裂素、茉莉酸和赤霉素在双孢蘑菇采后保鲜中的作用[94-100]。其中茉莉酸甲酯处理能够有效抑制双孢蘑菇开伞、褐变和质地变化，保持其感官品质；减少可溶性蛋白、总糖、酚类、黄酮类物质的损失，保持采后双孢蘑菇的营养品质；并通过维持双孢蘑菇的糖酵解、TCA循环和戊糖磷酸途径促进ATP供应，从而有助于延缓双孢蘑菇的品质劣化[95-98]。

化学试剂洗涤不仅能去除子实体表面的土壤、基质，还能有效去除食用菌中的病原微生物，H2O2、柠檬酸、EDTA、山梨酸钾、苯甲酸钠等都能在一定程度上保持食用菌的采后品质，延长货架期，发挥着重要的保鲜作用[101-103]。将化学试剂洗涤与其他保鲜技术相结合还能产生综合保鲜效果，如添加还原剂或褐变抑制剂、联合MAP处理或UV-C辐照[101-102,104]。

电解水由含氯盐溶液电解产生，在保鲜处理的过程中不会残留有毒物，通过自来水稀释还能还原为普通水，是一种新兴的保鲜技术[15]。糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）相关研究表明，低浓度电解水具有较好的杀菌灭菌作用[105]。另有研究表明，电解水能较好地维持双孢蘑菇质地、颜色和细胞完整性，降低质量损失率；减缓总酚、可溶性蛋白含量的下降，抑制细菌、酵母和霉菌的产生；与自发气调或超声处理相结合具有更强的保鲜效果，能更好地维持其采后品质[106-107]。

臭氧由于其强氧化能力而具有较高的杀菌、杀虫活性，并能快速转化成氧气，在处理过程中无残留，被广泛用于包括食用菌在内的多种果蔬的采后保鲜[25,108-109]。目前已有多项研究报道了臭氧处理对香菇、金针菇、双孢蘑菇等多种食用菌的采后保鲜的影响，适宜浓度的臭氧处理能显著减少食用菌中的微生物含量、延缓菇体褐变、维持菇体质地、延长菇体保鲜期[110-112]。与纳米材料包装结合还能减少双孢蘑菇质量损失，延缓呼吸峰的出现，延长货架期8 d～10 d[113]；联合PE包装也可以提升抗氧化能力，明显延缓金针菇采后品质的劣变，具有更好的保鲜效果[111]。

脉冲光PL（pulsed light）是一种新兴的非热技术，通过短时间的高强度光脉冲照射来实现杀菌和保鲜，不仅能延长食用菌的货架期、维持食用菌的色泽、质地、风味和营养；还能促进食用菌中维生素D2的转化，显著提高食用菌的营养品质[114-117]。将脉冲光作为香菇干燥的预处理手段，能显著改善香菇在干燥过程中的褐变并有助于保持其鲜味成分、还原糖和总酚的含量，降低有害物质5-羟甲基糠醛（5-hydroxymethylfurfural）的含量，提高香菇干品的感官、风味和营养品质[118]。

超声是另一种重要的非热物理技术，在延缓香菇质地软化及品质下降、抑制双孢蘑菇褐变及微生物生长、延长草菇货架期等方面具有一定的效果[119-121]。但更多作为一种辅助手段发挥作用。辅助干燥处理能显著缩短干燥时间并维持酚类、可溶性糖等物质的含量[122-124]；辅助冷冻处理时能加速冰的成核并降低冰晶的平均尺寸[125-126]；辅助化学试剂洗涤时能增强其在抑制食用菌褐变、控制微生物生长、维持营养物质含量、延长货架期等方面的效果[107,120]。

4 小结与展望

通过对秀珍菇采后贮藏保鲜研究进展进行综述，介绍了秀珍菇在贮藏过程中的品质变化、品质影响因素和保鲜技术。因受到呼吸作用、能量状态、水及微生物作用等内源因子和温度、湿度、气体环境、机械损伤等外部因素的双重影响，秀珍菇的感官品质、风味品质和营养品质逐渐下降，通过合理利用低温、气调包装、辐射、高压电场、1-MCP和可食用涂层等保鲜技术能有效减缓秀珍菇的品质恶化，延长秀珍菇的货架期。植物激素、化学试剂洗涤、电解水、臭氧、脉冲、超声等应用于其他食用菌中的采后保鲜技术手段，也为秀珍菇的采后保鲜研究提供了重要借鉴。

虽然近年来秀珍菇采后贮藏保鲜研究取得了许多研究成果，但相比于其他食用菌仍存在着广阔的提升空间，主要表现在以下几个方面。

1）秀珍菇采后品质变化及生理生化方面的研究不够深入。在研究内容上，主要关注秀珍菇的货架期和外观品质，而对风味品质及营养品质关注较少。在研究水平上，多停留在宏观层面，对于秀珍菇采后衰老变质的机理缺乏深入研究。在研究手段上，目前多为传统常规检测手段，而能更全面、系统地研究生理生化过程的系统生物学方法（如转录组、代谢组等）还未曾应用。因此需积极借鉴双孢蘑菇、香菇等其他食用菌的研究进展和成果，加快、加深对秀珍菇采后品质变化及生理生化的研究，为其采后贮藏和保鲜技术的开发提供理论依据。

2）秀珍菇采后保鲜技术急需优化。在处理参数方面，部分保鲜技术虽已被证实对秀珍菇采后保鲜有效，但其处理参数仍未明确。在技术种类方面，目前应用于秀珍菇的保鲜技术相对较少，植物激素、电解水、臭氧、脉冲等新兴技术手段未见报道。在处理方式方面，目前以单一的采后处理居多，但单一处理有时并不能达到理想的保鲜效果，往往需要对多种保鲜技术进行有机结合。在可持续发展方面，目前秀珍菇采后保鲜已越来越趋向于环境友好型，一方面通过采用安全环保的保鲜方法，另一方面通过改进原有保鲜技术以降低能耗；但仍需开展更多的研究，如以新型可降解材料代替传统的包装薄膜等。因此在技术研究方面，需基于秀珍菇本身特性，充分参考借鉴其他食用菌中的采后保鲜技术，加快开展已有新兴保鲜技术的试验和保鲜技术新组合、绿色环保新技术的研究，开发出更多有利于保持秀珍菇品质的采后保鲜技术，以满足秀珍菇产业发展的要求和消费者的需求。