木通属种质资源物候期、产量和品质差异分析

杨玉宁 刘红昌 高尔刚 李园园 陈松树 辛雪辉

摘要：【目的】對木通属植物进行物候期调查及表型多样性分析，为更加高效利用木通属植物种质提供理论依据。【方法】以21份木通属植物种质为材料，对不同种质的物候期进行田间观测与记录，对其质量性状、产量性状及果肉品质、果皮品质及籽油品质的变异特点和多样性进行分析，通过R型和Q型聚类对指标和种质进行分析。【结果】与白木通和木通种质的物候期相比，三叶木通种质的总体生育期长，成熟期较晚，幼果褪色情况也不同。6个质量性状的香农多样性指数为0.70～3.29，仅果色与果形的香农多样性指数较高，14个产量性状的CV为8.55%～45.31%，香农多样性指数在2.45～2.91;果肉品质中，仅含水率CV小于10.00%，大多数指标的香农多样性指数在2.40以上;果皮品质指标的CV为13.01%～160.55%，香农多样性指数为1.72～2.79;籽油品质指标中棕榈酸与皂化值的CV与香农多样性指数均较小，其余指标的CV为12.33%～119.20%，香农多样性指数为2.18～2.89。R型聚类将35个性状指标降为18个性状指标，基于这18个性状指标进行Q型聚类分析，得到四大类群，其中Ⅰ类群均为白木通种质（除B1外），综合表现较好，其主要特征是单果质量较大（177.53 g），种子含油率高（43.67%），果肉中总糖含量高（213.29 mg/g），果肉口感也较为软糯（支直比为1.52），果皮中a-常春藤皂苷（2.30%）、木通苯乙醇苷B（0.35%）和果胶含量（9.53%）均较高。【结论】21份木通属植物表型变异大，多样性丰富，可满足不同产品加工需求，其中Ⅰ类群综合表现较优，可作为良好的育种材料。

关键词： 木通属;物候期;表型多样性;聚类分析

中图分类号： S567.190.24                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）01-0134-12

Phenological investigation and variation analysis of yield and quality of Akebia Decne. germplasm resources

YANG Yu-ning1，2， LIU Hong-chang1，2， GAO Er-gang3， LI Yuan-yuan1，2，

CHEN Song-shu4* ， XIN Xue-hui5

（1College of Agriculture， Guizhou University， Guiyang  550025， China; 2Key Laboratory of Medicinal Plant Breeding and Planting in Guizhou Province，Guiyang  550025， China; 3Forestry Bureau of Liping County，Liping， Guizhou  557300， China; 4Teaching Experimental Field of Guizhou University，Guiyang  550025， China; 5Shengzhu Lianchuang Mutong Agricultural and Forestry Development Co.，Ltd.，in Liping， Liping， Guizhou  557300， China）

Abstract：【Objective】To investigate the phenological period and analyze the phenotypic diversity of Akebia Decne.，so as to provide theoretical basis for more efficient and in-depth utilization of Akebia Decne. germplasm. 【Method】21 samples of Akebia Decne. were used to observe and record the phenological period of different germplasms，and the variation characteristics and diversity of qualitative characters， yield traits， quality traits， pulp quality，peel quality and seed oil quality were analyzed. Finally，the index and germplasm were classified by two types of cluster analysis （R type and Q type）. 【Result】The results showed that A. trifoliate（Thunb.） Koidz was different from A. trifoliatr（Thunb） Koidz. var. australis （Diels） Rehd. and Akebia quinata（Thunb.） Decne in terms of phenology. Its overall growth period was longer and its maturity period was later. At the same time，the fading of young fruit was also different from the other two types. The Shannon diversity index of the 6 qualitative characters was 0.70-3.29，only fruit color and shape had high Shannon diversity index. The CV values of 14 yield characters ranged from 8.55% to 45.31%，and Shannon diversity index ranged from 2.45 to 2.91. In the pulp quality，only the moisture content’s CV value was less than 10.00%，the Shannon diversity index of most indicators was above 2.40. The CV value of the peel quality index was 13.01%-160.55%，and the Shannon diversity index value was 1.72-2.79; the CV value of palmitic acid and saponification value and  Shannon diversity index were small in the quality index of seed oil，and the CV value of the other indexes was 12.33%-119.20%，Shannon diversity index was 2.18-2.89. The R-type cluster reduced 35 indexes to 18 indexes. After Q-type cluster analysis of 18 indexes，four groups were obtained. Among them，group I （B2-B8） were all Akebia Decne. The main characteristics were larger single fruit weight （177.53 g），higher seed oil content （43.67%），and higher total sugar content in pulp （213.29 mg/g）. The pulp was also soft and waxy （amylose-amylopectin  ratio was 1.52）. The content of a-ivy saponin （2.30%），xylitonin B （0.35%） and pectin （9.53%） in the pericarp were higher. 【Conclusion】The phenotypic variation and diversity of 21 Akebia Decne. plants are large，which can meet the needs of different product processing. Group I has better quality and can be used as a good breeding material.

Key words： Akebia Decne.; phenological period; phenotypic diversity; cluster analysis

Foundation items： Guizhou Natural Science Foundation（Qiankehejichu〔2019〕1061）

0 引言

【研究意义】木通科（Lardizabalaceae）木通属（Akebia Decne.）植物为多年生缠绕木质藤本，主要包括木通[A. quinata （Thunb.） Decne]、白木通[A. trifoliatr （Thunb） Koidz.var. australis （Diels） Rehd.]和三叶木通[A. trifoliate （Thunb.） Koidz]，在我国分布较广，果实具有很高的药用、食用及油用价值（孙翔宇等，2012;仲伟敏和马玉华，2015;符智荣等，2019）。木通属植物种质资源在漫长的进化过程中，因自然选择引起极其丰富的的遗传变异，逐渐形成了各种优良的遗传性状及生物类型，是该属植物育种的物质基础。当该属植物果实作为水果食用时，调查不同种质的物候期对于选种、栽培、推广种植都至关重要。同时表型性状测定分析是最直观和最基础的植物种质资源遗传多样性研究方法，目前关于木通属植物表型多样性的研究报道尚属空白，而通过分析木通属种质資源的表型遗传多样性，可加强对该属种质资源现状的了解，并减少育种工作中亲本选配的盲目性，极大地提高了育种效率，为从分子水平研究木通属植物的资源类型和遗传演化类型提供参考，对木通分子育种具有重要的意义。【前人研究进展】在物候期方面，李金光和李嘉瑞（1991）对木通物候期的研究侧重于果实生长方面，研究发现果实物候期分为速长期、缓长期、停长期和熟前生长期，共4个发育时期。熊大胜等（1996）则将木通果实物候期划分为受精结实期、速生期、缓生期、充实期和熟前生长期，共5个发育时期，后4个时期与李金光和李嘉瑞（1991）的划分基本相同。钟彩虹等（2006）将木通果实物候期划分为快速生长期、缓慢生长期、相对稳定期和熟前膨大期，共4个发育时期。罗克明等（2008）对优选的三叶木通单株进行了萌芽期、展叶期、落叶期、初花期、盛花期、幼果期、果实膨大期、着色期、成熟期等物候期观察。张希凤（2017）将三叶木通的物候期划分为初花期、盛花期、谢花期、幼果期、果实膨大期和果实成熟期，并对每一时期的发生时间和特点进行了记录及详细描述。在产量方面，针对木通属植物产量的研究甚少，多数是对单类型木通进行研究（谢娇，2007;王玉娟等，2018）。在品质方面，大多数研究分别从木通的果肉、果皮和种子品质进行分析，研究发现木通果肉中富含氨基酸和矿质元素，作为水果对人体十分有益（仲伟敏和马玉华，2015）;果皮中不仅含有黄酮（俞信光等，2015）和齐墩果酸（符智荣等，2019）等药用成分，还含有较高含量的果胶，如三叶木通果皮的果胶提取率可达11.08%（张孟琴，2007）;木通种子含油率在30%左右，籽油以不饱和脂肪酸为主，具有开发为药用植物油或其他保健药品食品的巨大潜力（孙翔宇等，2012）。在遗传多样性方面，关于木通属种质资源的多样性研究主要集中在细胞学水平遗传多样性上，张雪等（2016）、张铮等（2016）通过分子标记技术分别对贵州和陕西秦岭地区的三叶木通种质进行遗传多样性分析;黄佩蓓等（2016）采用分子标记技术对木通属植物（包括木通、三叶木通和白木通）进行遗传多样性分析。【本研究切入点】木通属植物在我国分布较广，种质资源变异类型较多，各品质参差不齐，但有关木通属植物表型多样性的研究极少，仅李秀华等（2007）对三叶木通种质资源表型多样性进行了研究。目前有关全面开展木通属植物的物候期比较及表型多样性研究的鲜见报道。【拟解决的关键问题】以木通属植物（包括木通、三叶木通及白木通）为材料，在同一生境同一生长年限下，研究不同种质的物候期、质量性状、产量性状、果肉的水果品质、果皮的药用品质及种子的籽油品质，并对其进行差异分析、指标相关分析及聚类分析，以期为木通属植物的新品种选育和资源有效利用提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 供试材料

供试材料为木通属植物，均采自黎平盛竹联创木通农林发展有限公司在敖市镇梧寨村建立的种质资源圃。对供试材料进行鉴定，主要依靠花、小叶数量及叶缘形状，但在不同生境下，形态上均有一定的过渡类型（李丽等，2010）。本研究在选择种质时选择了最接近原始种的种质，使其尽可能地代表原始种，经贵州大学植物鉴定中心鉴定为木通、三叶木通和白木通，共21份种质，其中，木通（小叶5片）种质5份，标记为W1～W5;三叶木通（小叶3片+叶缘波浪状）和白木通（小叶3片+叶缘全缘）各8份，分别标记为S1～S8和B1～B8。

1. 2 试验地概况及材料种植

试验地位于贵州省黎平县敖市镇，地理坐标为东经109°01′～107°02′，北纬26°23′～26°26′，地形以低山河谷盆地为主，平均海拔447 m，属亚热带温湿季风区，年均温16.1 ℃，无霜期280 d。气候温和，阳光充足，雨量充沛。于2014─2015年种植，搭架栽培，株行距1.8 m×2.5 m，栽培管理措施一致，于2018年挂果，2019年进行采样及测定。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 物候期观察 本研究将21份木通属植物的生育期分为3个时期，分别为花期、果实生长期及果实成熟期。以每种质3个标准株全部枝上的开花数达5%为初花期，凋谢花数达95%为落花终期。整个花期每日观察记录一次，生长期前期隔日观察一次，其后每月观察一次，成熟期每日观察一次。

1. 3. 2 外观性状调查 质量性状包括小叶数量、叶缘形态、果形、果皮颜色、果表平整程度和果表光滑程度，将质量性状转为标准化数据，具体见表1。果形划分标准为：长型小头形（果实与果柄连接处的果实头部较小，果形指数≥2.3）;中型小头形（果实与果柄连接处的果实头部较小，2.0≤果形指数<2.3）;短型小头形（果实与果柄连接处的果实头部较小，果形指数<2.0）;长卵形（果形指数≥2.3）;长卵球形（2.0≤果形指数<2.3）;卵球形（果形指数<2.0）;大肾形（果实弯曲，果形指数≥2.0且单果质量≥200）;中肾形（果实弯曲，果形指数≥2.0且单果质量≥100）;小肾形（果实弯曲，果形指数<2.0或单果质量<100）。其中，果形指数为果实纵径与横径的比值。

1. 3. 3 产量性状测定 单果质量：每份种质取果实30个称鲜重质量，取其平均值;纵径、横径及果皮厚度：利用数显游标卡尺测量每份种质果实的纵径和横径，取其平均值;果皮鲜样质量：取上述每个重复的果皮（即去除果肉及种子的剩余部分）进行称量，取其平均值;果皮干样质量：将已称量好鲜重的果皮杀青后烘干至恒重，称量每次重复的干重，取其平均值;种子粒数：每份种质记录30个果实中种子粒数，取其平均值;千粒重：每份种质记录30个果实中千粒种子重量，取其平均值。种子油提取参照李园园等（2020）的索氏提取工艺。果肉质量、果皮百分率、果皮折干率、果肉可食率和种子百分率分别按公式（1）（2）（3）（4）（5）计算。

果肉质量（g）=单果质量-果皮鲜样质量-种子

鲜样质量 （1）

果皮百分率（%）=[果皮鲜样质量单果鲜样质量]×100 （2）

果皮折干率（%）=[果皮干样质量单果鲜样质量]×100  （3）

可食率（%）=[果肉鲜重果实鲜重]×100  （4）

种子百分率（%）=[种子鲜重果实鲜重]×100        （5）

1. 3. 4 品质性状测定 果肉品质参照文献（张蓓蓓等，2016;杨玉宁等，2021b）的方法测定;果皮品质参照文献（杨玉宁等，2021a）的方法测定;籽油品质参照文献（周娜娜，2018;杨玉宁等，2021c）的方法测定。

1. 4 统计分析

利用Excel 2009计算各性状的平均值（X）、标准差（δ）、变异系数（CV）及变幅。根据香农多样性指数（Shannon’s diversity index，H'）的分析方法，对所有数量性状进行10级分类，第一级<X–2δ，第十级≥X+2δ，中间每级相差0.5δ，计算公式为H'=-SPi´ log2Pi，其中Pi表示第i种变异类型出现的频率（黄飞毅等，2021）。应用SPSS 23.0进行相关分析及R型和Q型聚类分析，聚类方法为组间联接法，遗传距离为平方欧式距离。

2 结果与分析

2. 1 物候期比较结果

21份木通属种质的总生育期在183～210 d。木通种质果实的成熟期在9月下旬;三叶木通种质（除S3外）果实的成熟期均在10月上旬;白木通种质中，B1果實成熟期在10月上旬，B3和B6在10月中旬，其余种质则在9月下旬（表2）。从果实成熟期（即果实软化到开裂的间隔天数）可知，木通属植物果实从软化到开裂为在1～3 d左右，但也有部分种质如S2、S5和B4果实的果皮虽已开裂，但内部果肉仍较硬，所以其间隔天数为0，同时较特殊的还有B5，采摘时发现内部果肉已非常软，其果皮也未有开裂（表2）。

幼果期存在2种变色情况和2种褪色情况。变色情况如图1所示，Ⅰ型变色现象：深紫色®深绿色;Ⅱ型变色现象：紫红色®浅绿色。褪色情况如图2所示，①型褪色现象：点状褪色;②型褪色现象：均匀褪色。三叶木通种质的幼果褪色类型以点状褪色为主，但W1和W2中存在上述2种褪色类型，推测是由种间杂交或性状变异引起。变色现象在21份种质中暂未找到规律，对果实的影响尚需进一步研究。

2. 2 质量性状多样性分析结果

由表3可知，6个质量性状中，香农多样性指数较高的是果色（3.29）与果形（2.76），其余性状的香农多样性指数均小于1.000。果色以紫红色居多，果形以长卵形居多。供试21份木通属种质的果色与果形变异较大，多样性较丰富，可为新品种选育提供广泛的亲本选择。

2. 3 产量性状差异分析结果

由表4可知，21份木通属种质的14个产量性状差异较大，CV为8.55%～45.31%，其中单果质量的变幅为64.68～241.21 g，CV为38.29%，果实大小的不同也直接造成了不同种质的果皮质量、果肉质量和种子质量差异较大，这3个性状的CV分别为45.31%、32.99%和38.97%，仅果皮百分率和含油率的CV小于10.00%，其余8个产量性状的CV为12.74%～27.52%。此外，14个产量性状的香农多样性指数虽总体偏高（2.45～2.91），差异不明显，其中，种子百分率的香农多样性指数最高，为2.91，果皮质量的香农多样性指数最低，为2.45。从频率分布来看，21份木通属种质多集中在中间等级，首尾等级分布较少，但分布较零散，仅少数指标呈单峰式变化（表4）。

2. 4 品质性状差异分析结果

在果肉的品质方面，口味相关的指标（包括糖、酸和含水率）CV均小于30.00%，其中，含水率的CV仅为5.03%;蛋白质的CV仅为23.04%，而口感相关的性状（直链淀粉、支链淀粉、支直比及总淀粉）因部分种质未检测出，导致CV高达68.47%～113.39%;矿质元素中，以B元素的CV最高的，为102.63%，其次为Na元素（55.12%），其余矿质元素的CV均小于30.00%（表5）。所检测的16种游离氨基酸中，有4种在21份木通属种质中均未检测出，分别为天冬氨酸、苏氨酸、胱氨酸和异亮氨酸，其余氨基酸也因在部分种质中未检测出，致使其CV较其他指标偏高，苯丙氨酸只在一份种质中检测出，所以CV高达447.21%。果肉品质性状的香农多样性指数总体上与产量相关性状类似，除支链淀粉（2.24）、Na元素（2.22）和B元素（1.94）外，其余性状的香农多样性指数普遍高于2.40。氨基酸类情况较为特殊，因为大多数种质未检测出氨基酸，虽然其CV较高，但香农多样性指数却总体偏低（表5）。从频率分布情况来看，多数指标呈双峰至三峰式变化，其分布主要在3～8级，多数分布较平均，是导致香农多样性指数偏高的主要原因（表5）。

在果皮的药用品质发面，CV高于100.00%的品质指标分别为木通苯乙醇苷B（160.55%）、黄酮（143.16%）和齐墩果酸（125.04%），但其香农多样性指数较小，依次为1.72、1.98和1.99，木通苯乙醇苷B为双峰式变化，较高峰值在4级和6级，齐墩果酸也为双峰式，但仅有一个较高峰值（4级），黄酮为单峰式，峰值在5级（表5）。灰分、浸出物和多糖的CV均小于20.00%，香农多样性指数为2.41～2.79，频率分布也较零散。

在种子的籽油品质方面，脂肪酸中以花生酸的CV最大，为119.20%，香农多样性指数最小，为1.70，其余脂肪酸的CV为7.92～29.51%，香农多样性指数为2.59～2.89。籽油的理化性质中，皂化值的CV和香农多样性指数均为最小，分别为7.11%和1.99，过氧化值的CV最大，为60.46，酸价的香农多样性指数最大，为2.85。脂肪酸的频率分布多分布在3～8级，但多呈双峰式变化，理化性质的频率分布呈2～3峰。

综上所述，木通属果实的果肉品质、果皮药用品质和种子籽油品质在21份木通种质间存在明显差异，多样性较丰富，改良潜力较大，可为选育不同类型品种提供优异的种质资源，对生产果用、药用及油用的木通果实具有一定的参考价值。

2. 5 聚类分析结果

2. 5. 1 性状指标的R型聚类分析结果 变量聚类（R型聚类）的原理是将差异性大的变量分开，相似的变量聚在一起，再从相似的变量中选择少数具有代表性的变量进行分析。由于本研究指标数量远多于种质数量，利用因子分析的方法降维并不适用，因此采用R型聚类分析法将产量相关性状及果肉品质、果皮药用品质和种子籽油品质性状进行聚类分析，根据聚类图及指标重要程度提取主要变量，以便选出具有代表性的性状进行分析，减少分析性状的个数，又能对后续Q型聚类分析选取性状的合理性进行验证（王佳，2009）。

在欧式距离为15时，产量性状指标被分为四大类，第一类包括单果质量、千粒重、果皮厚度和果皮百分率，其中单果质量是测产时的必测指标，故选为代表性状;第二类包括果皮折干率和可食率，选择可食率为代表性状;第三类包括果形指数和含油率，选择含油率为代表性状;第四类包括种子百分率和种粒数，选择种子百分率为代表性状（图3）。

在欧式距离为13时，果肉品质指标被分为七大类，第一类包括固酸比、糖酸比和还原糖，其中糖酸比是水果品质的重要指标之一，故选为代表性状;第二类仅包括微量元素;第三类包括总糖和总淀粉，选择总糖为代表性状;第四类包括蛋白质和支直比，选择支直比为代表性状;第五类仅包括常量元素;第六类仅包括果肉含水率;第七类仅包括总氨基酸（图4）。

在欧式距离为10时，果皮品质指标被分为五大类，第一类包括木通苯乙醇苷B和黄酮，其中木通苯乙醇苷B作为木通属植物的特征性成分，故选为代表性状;第二类包括多糖、果胶和齐墩果酸，其中果胶是评價木通果皮食品工业方面重要用途的指标，故选为代表性状;第三类仅包括a-常春藤皂苷;第四类仅包括灰分;第五类仅包括浸出物（图5）。

在欧式距离为15时，籽油品质指标聚为两大类，第一类包括饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸、酸价和过氧化值，选择不饱和脂肪酸为代表性状;第二类包括碘值和皂化值，选择碘值为代表性状（图6）。

综上所述，通过对四大类指标进行R型聚类分析后得到了具代表性的18个指标，即单果质量、可食率、含油率、种子百分率、糖酸比、微量元素、总糖、支直比、常量元素、含水率、总氨基酸、木通苯乙醇苷B、果胶、a-常春藤皂苷、灰分、浸出物、不饱和脂肪酸和碘值，以其为依据对21份木通属种质进行Q型聚类分析，可避免重复类型的指标过多而对Q型聚类结果的影响。

2. 5. 2 种质的Q型聚类分析结果 Q型聚类（样本聚类）是使具有共同特点的样本聚在一起，以便对不同类群的样本进行分析。基于R型聚类选出的18个性状指标，采用SPSS 23.0对21份木通属种质进行Q型聚类分析，结果显示，在欧式距离为14时21份木通属种质划分为四大类群（图7），每个类群的均值和CV见表6。

第Ⅰ类群包括7份材料，白木通种质（除B1外）均聚在该类，其主要特征是单果质量较大（177.53 g），种子含油率高（43.67%），果肉中总糖含量高（213.29 mg/g），果肉口感也较软糯（支直比为1.52），果皮中a-常春藤皂苷（2.30%）、木通苯乙醇苷B（0.35%）和果胶（9.53%）含量均较高。综合来看，该类群最具开发潜力。

第Ⅱ类群包括5份材料，木通种质（除W2外）和S4全部聚为一类，其主要特征是可食率高（38.20%），果肉糖酸比位居第一（165.37），微量元素含量高（138.05 mg/kg），籽油品质也较好（不饱和脂肪酸为61.02%），然而果皮中的灰分较大（8.52%）。

第Ⅲ类群包括8份材料（S1～S3、S5～S7、B1、W2）聚为一类，其主要特征是果肉含水率（84.11%）和常量元素较高（15.19 g/kg），果皮浸出物含量位居第二（61.19%），其余性状不是很突出，但该类群综合性状较好，也具有一定的开发潜力。

第Ⅳ类群仅1份材料，为S8，其表现为果实大（单果质量为241.21 g），果肉常量元素（16.87 g/kg），总游离氨基酸（19.7 mg/g）含量高，果肉口感好（支直比为1.61），但甜味相对较淡（糖酸比为93.33），果皮浸出物含量高（62.93%），籽油碘值高（73.58 g/100 g）。

3 讨论

种质资源是现代作物育种的物质基础，种质资源的丰富度和多样性与其有效的开发利用有着直接的关系。运用科学的研究方法对种质资源进行全面多样性分析，有助于深度挖掘和创新利用优良种质（张向前等，2010）。

前人对木通属植物物候期的研究侧重点各有不同。如李金光和李嘉瑞（1991）对三叶木通物候期的侧重点在果实生长方面;罗克明等（2008）对三叶木通物候期的侧重点主要在叶与花等方面;张希风（2017）对三叶木通物候期的侧重点在花期方面。通过资源圃实地考察发现，不同种质在同一时间的表现差异较大。张希风（2017）研究发现，三叶木通幼果期存在变色现象，即幼果颜色由紫红色慢慢变回绿色，但种质不同变色情况及褪色情况也不尽相同，如有些种质果实的横径约为两指时，果表向阳处依然存在大部分紫红色，而有些种质在末花期刚结束时其幼果已完成褪色变为绿色。本研究供试的木通种质较多，为避免生育期划分错误，将21份木通属植物的生育期仅分为3个时期，分别为花期、果实生长期和果实成熟期。通过试验研究发现，在物候期方面，三叶木通与白木通和木通相比，其总生育期较长，成熟期较晚，同时幼果褪色情况也不同。

本研究以反映性状离散程度的表型特征CV及反映群体多样性的香农多样性指数为方法，对21份木通属种质进行质量性状、产量性状、果肉品质性状、果皮品质性狀及籽油品质性状的多样性分析，不仅从整体了解表型与品质多样性的丰富程度，也为分子生物学研究提供可靠的数据（孙珍珠等，2017）。6个质量性状的香农多样性指数为0.70～3.29，其中仅果色和果形的香农多样性指数较高，其余性状的香农多样性指数小于1.000;14个产量性状的CV为8.55%～45.31%，香农多样性指数为2.45～2.91;40个果肉品质性状指标中，仅含水率CV小于10.00%，且大多数指标的香农多样性指数在2.40以上;8个果皮品质指标的CV为13.01%～160.55%，香农多样性指数为1.72～2.79;11个籽油品质指标中，棕榈酸与皂化值的CV与香农多样性指数均较小，其余指标的CV为12.33%～119.20%，香农多样性指数为2.18～2.89。综上可知，21份木通属种质资源的产量及品质性状变异丰富，类型广泛，可为选育出满足不同产品加工需求的育种目标提供丰富的种质材料。

R型聚类分析是对研究对象的观察指标进行聚类，分类后可评价性状间的关联性，简化种质资源的筛选、评价指标（林存学等，2020）。本研究先对产量性状指标及果肉、果皮和籽油品质性状指标进行聚类分析，将35个性状指标降为18个性状指标，再基于18个性状指标对21份木通属种质进行Q型聚类分析，在欧式距离为14时21份木通属种质划分为四大类群，并初步明确各类群的主要特征，其中Ⅰ类群种质在产量、果肉、果皮和籽油品质表现均较佳，最具开发利用价值。但值得疑惑的有两点，其一是三叶木通先与木通聚为一类后再与白木通聚为一大类。然而根据黄佩蓓等（2016）研究发现，白木通是三叶木通的变种，应该是白木通和三叶木通先聚为一类后再与木通聚为一类，这与本研究的聚类结果不符;其二是通过聚类分析并未将三叶木通、白木通和木通全部准确地聚类，例如W2、B1与三叶木通聚为一类，S4与木通聚为一类，S8单独为一类，推测这些木通属植物是杂合体，从W2的幼果褪色情况也可推测出相同结论。

本研究供试的木通种质来源于四川、湖南、贵州等地，长期复杂的地形构造和气候条件造就了丰富的种质资源和变异类型，即使从种子到植株均在同一生境下栽培，产量与品质的多样性依然十分丰富，本研究只调查了21份木通属种质，且只从生物学性状和品质成分进行研究，需要进一步通过基因组测序方法，从分子水平对木通属植物的资源类型和遗传演化类型进行印证，从而全面准确地掌握木通属种质资源的遗传背景，为其遗传演化提供参考。

4 结论

21份木通属植物表型变异大，多样性丰富，可满足不同产品加工需求，其中Ⅰ类群综合表现较优，可作为良好的育种材料。

参考文献：

符智荣，李雪峰，张晓旭，欧阳玉祝，吴梦媛. 2019. 紫外-可见光分光光度法测定八月瓜果皮齐墩果酸[J]. 吉首大学学报（自然科学版），40（1）：64-68. [Fu Z R，Li X F，Zhang X X，Ouyang Y Z，Wu M Y. 2019. Content measurement of oleanolic acid in Akebia trifoliate pericarp by ultraviolet-visible spectrophotometry[J]. Journal of Jishou University（Natural Sciences Edition），40（1）：64-68.] doi：10.13438/j.cnki.jdzk.2019.01.016.

黄飞毅，陈宇宏，刘伟，丁玎，雷雨，段继华，邓晶，康彦凯，罗意，张秀军，刘硕谦，李赛君. 2021. 湖南莽山茶树种质资源调查与品质性状的遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，22（2）：328-337. [Huang F Y，Chen Y H，Liu W，Ding D，Lei Y，Duan J H，Deng J，Kang Y K，Luo Y，Zhang X J，Liu S Q，Li S J. 2021. Germplasm resources and genetic diversity of quality characters of tea plants from Mangshan in Hunan[J]. Journal of Plant Genetic Resources，22（2）：328-337.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr. 20200807001.

黄佩蓓，陈世华，王飞，曾贤. 2016. 木通属植物种质资源的SRAP分析[J]. 湖北农业科学，55（7）：1747-1750. [Huang P B，Chen S H，Wang F，Zeng X. 2016. SRAP analysis on Akebia Decne. germplasm resources[J]. Hubei Agricultural Sciences，55（7）：1747-1750.] doi：10.14088/j.cnki. issn0439-8114.2016.07.030.

李金光，李嘉瑞. 1991. 三叶木通果实生物学特性及营养成分的研究[J]. 广西植物，（2）：189. [Li J G，Li J R. 1991. Study on biological characteristics and nutritional components of Akebia trifoliate（Thunb.） Koidz[J]. Guihaia，（2）：189.]

李丽，陈绪中，姚小洪，田华，黄宏文. 2010. 三种木通属植物的地理分布与资源调查[J]. 武汉植物学研究，28（4）：497-506. [Li L，Chen X Z，Yao X H，Tian H，Huang H W. 2010. Geographical distribution and resource investigation of three species of Akebia Decne[J]. Plant Science Journal，28（4）：497-506.]

李秀华，肖娅萍，谢娇. 2007. 三叶木通种质资源形态多样性研究[J]. 陕西师范大学学报（自然科学版），（4）：88-93. [Li X H，Xiao Y P，Xie J. 2007. Investigation on the morphological diversity of the germplasm resources of Akebia trifoliata（Thunb.） Koidz.[J]. Journal of Shaanxi Normal University（Natural Science Edition），（4）：88-93.] doi：10.3969/j.issn.1672-4291.2007.04.023

李園园，陈松树，刘红昌，左宗明，罗培高，郑重. 2020. 基于籽油理化特性及脂肪酸组成的白木通种质资源评价[J]. 中国油料作物学报，42（5）：843-850. [Li Y Y，Chen S S，Liu H C，Zuo Z M，Luo P G，Zheng Z . 2020. Evaluation for Akebia trifoliata（Thunb.） Koidz. var. australis（Diels） Rehd. germplasm resources based on physicochemical property and fatty acid components of seed oil[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences，42（5）：843-850.] doi：10. 19802/j.issn.1007-9084.2019280.

林存学，杨晓华，刘海荣. 2020. 东北寒地96份李种质资源表型性状遗传多样性分析[J]. 园艺学报，47（10）：1917-1929. [Lin C X，Yang X H，Liu H R. 2020. Genetic diversity analysis of 96 plum germplasm resources by phenotypic traits in northeast cold area[J]. Acta Horticulturae Sinica，47（10）：1917-1929.] doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2019-0982.

罗克明，刘学武，杨永英，班小重，万明长，石乐娟，张朝君，李真进，郝永昌. 2008. 三叶木通栽培条件下的生长结果习性[J]. 贵州农业科学，（3）：123-124. [Luo K M，Liu X W，Yang Y Y，Ban X Z，Wan M C，Shi L J，Zhang C J，Li Z J，Hao Y C. 2008. The growth and fruiting habit of Akebia trifoliata（Thunb.） Koidz under the cultivation condition[J]. Guizhou Agricultural Sciences，（3）：123-124.] doi：10.3969/j.issn.1001-3601.2008.03.047.

孙翔宇，高贵田，严勃，赵金梅，谷留杰，刘继瑞. 2012. 三叶木通与猫儿屎种子脂肪酸和氨基酸分析[J]. 中药材，35（9）：1444-1447. [Sun X Y，Gao G T，Yan B，Zhao J M，Gu L J，Liu J R. 2012. Analysis of fatty acids and amino acids in seeds of Akebia trifoliate（Thunb.） Koidz and faeces felis[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials，35（9）：1444-1447.] doi：10.13863/j.issn1001-4454.2012. 09.024.

孙珍珠，李秋月，王小柯. 2017. 宽皮柑橘种质资源表型多样性分析及综合评价[J]. 中国农业科学，50（22）：4362-4372. [Sun Z Z，Li Q Y，Wang X K. 2017. Comprehensive evaluation and phenotypic diversity analysis of germplasm resources in mandarin[J]. Scientia Agricultura Sinica，50（22）：4362-4372.] doi：10.3864/j.issn.0578-1752. 2017.22.012.

王佳. 2009. 杨山牡丹遗传多样性与江南牡丹品种资源研究[D]. 北京：北京林业大学. [Wang J. 2009. Genetic diversity of Paeonia ostii and germplasm resources of tree peony cultivars from Chinese Jiangnan area[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]

王玉娟，幸伟年，何小三，左继林，龚春. 2018. 施肥对白木通产量和质量的影响[J]. 南方林业科学，46（1）：19-21. [Wang Y J，Xing W N，He X S，Zuo J L，Gong C. 2018. Effect of fertilizing on the yield and quality of Akebia trifoliata subsp. australis[J]. South China Forestry Science，46（1）：19-21.] doi：10.16259/j.cnki.36-1342/s.2018.01.005.

谢娇. 2007. 三叶木通种群特征及最大可持续产量的研究[D]. 西安：陕西师范大学. [Xie J. 2007. Study on the maximum sustainable yield of Akebia trifoliate（Thunb.） koidz[D]. Xi’an：Shaanxi Normal University]

熊大胜，曹庸，朱金桃. 1996. 人工栽培条件下三叶木通座果及果实生长特性研究[J]. 武汉植物学研究，（1）：89-93. [Xiong D S，Cao Y，Zhu J T. 1996. Study on fruit setting and fruit growth characteristics of Akebia trifoliate（Thunb.） Koidz under artificial cultivation[J]. Plant Scien-ce Journal，（1）：89-93.]

杨玉宁，陈松树，高尔刚，李园园，龙凤，刘红昌，辛雪辉. 2021a. 3種木通属植物21份种质果实的果皮品质评价[J/OL]. 中药材，（5）：1089-1096. [Yang Y N，Chen S S，Gao E G，Li Y Y，Long F，Liu H C，Xin X H. 2021a. Pericarp quality evaluation of 21 accessions of 3 species of Akebia[J/OL]. Journal of Chinese Medicinal Materials，（5）：1089-1096.] doi：10.13863/j.issn1001-4454.2021.05. 010.

杨玉宁，陈松树，高尔刚，李园园，潘秀珍，刘红昌，辛雪辉. 2021b. 基于主成分分析的木通属植物果实品质评价[J]. 食品与发酵工业，47（9）：191-200. [Yang Y N，Chen S S，Gao E G，Li Y Y，Pan X Z，Liu H C，Xin X H. 2021b. Fruit quality evaluation of Akebia Decne based on principal component analysis[J]. Food and Fermentation Industry，47（9）：191-200.] doi：10.13995/j.cnki.11-1802/ts. 025657.

杨玉宁，刘红昌，高尔刚，李园园，陈松树，辛雪辉. 2021c. 木通属21个种质油脂基本品质评价[J/OL]. 中国油料作物学报：1-11. [Yang Y N，Liu H C，Gao E G，Li Y Y，Chen S S，Xin X H. 2021c. Evaluation of oil quality of 21 germplasms of Akebia[J/OL]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences：1-11.] doi：10.19802/j.issn.1007-9084.2021004.

俞信光，马俞燕，冯亚斌，陶道侃，徐可可，王忠华. 2015. 三叶木通果皮总黄酮微波提取法工艺优化研究[J]. 药物生物技术，22（3）：243-247. [Yu X G，Ma Y Y，Feng Y B，Tao D K，Xu K K，Wang Z H. 2015. Optimization study of microwaves-assisted extraction for total flavonoids in Akebia peel[J]. Pharmaceutical Biotechnology，22（3）：243-247.] doi：10.19526/j.cnki.1005-8915.2015.03.013.

张蓓蓓，龚雪媛，黄真，钟晓明. 2016. 红杆铁皮石斛与青杆铁皮石斛茎不同部位主要有效成分含量测定[J]. 中华中医药学刊，34（7）：1743-1745. [Zhang B B，Gong X Y，Huang Z，Zhong X M. 2016. Determination of active ingredient contents in different parts of red and green stems of Dendrobimn officinale Kimura et Migo[J]. Chinese Archives of Traditional Chinese Medicine，34（7）：1743-1745.] doi：10.13193/j.issn.1673-7717.2016.07.060.

张孟琴. 2007. 三叶木通果皮中果胶和黄酮的提取分离研究[D]. 长沙：湖南农业大学. [Zhang M Q. 2007. Extraction and separation of pectin and flavonoids from Akebia trifoliate （Thunb.） Koidzpeel[D]. Changsha：Hunan Agricultural University.]

张希凤. 2017. 贵州野生三叶木通开花结实期生理生态特性及品质研究[D]. 贵阳：贵州大学. [Zhang X F. 2017. Study on ecophysiological and ecological characteristics and quality of wild Akebia trifoliate（Thunb.） Koidz [D]. Guiyang：Guizhou University.]

张向前，刘景辉，齐冰洁，郭晓霞，焦伟红. 2010. 燕麦种质资源主要农艺性状的遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，11（2）：168-174. [Zhang X Q，Liu J H，Qi B J，Guo X X，Jiao W H. 2010. Cluster diversity analysis of the main agronomic traits in oat germplasm[J]. Journal of Plant Genetic Resources，11（2）：168-174.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2010.02.007.

张雪，马玉华，仲伟敏. 2016. 贵州三叶木通遗传多样性及亲缘关系分析[J]. 西北植物学报，36（11）：2192-2197. [Zhang X，Ma Y H，Zhong W M. 2016. Analysis of genetic relationship and genetic diversity of Akebia trifoliata in Guizhou[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，36（11）：2192-2197.] doi：10.7606/j.issn. 1000-4025.2016.11. 2192.

张铮，蹇君艳，王喆. 2016. 陕西秦岭地区三叶木通遗传多样性的AFLP分析[J]. 中草药，47（21）：3890-3895. [Zhang Z，Jian J Y，Wang Z . 2016. AFLP analysis on genetic diversity of Akebia trifoliate in Qinling Mountains of Shanxi[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，47（21）：3890-3895.] doi：10.7501/j.issn.0253-2670.2016.21.023.

钟彩虹，卜范文，王中炎，彭涤非. 2006. 三叶木通实生后代果实发育规律及性状表现[J]. 湖南农业科学，（1）：27-29. [Zhong C H，Bu F W，Wang Z Y，Peng D F. 2006. Fruit development and biological characteristics of seedling progenies of Akebia trifoliata[J]. Hunan Agricultural Scien-ces，（1）：27-29.].doi：10.16498/j.cnki.hnnykx.2006.01.010.

仲伟敏，马玉华. 2015. 三叶木通优选单株果实的营养品质特性[J]. 贵州农业科学，43（1）：140-142. [Zhong W M，Ma Y H. 2015. Fruit nutrition quality of a good Akebia trifoliate plant[J]. Guizhou Agricultural Sciences，43 （1）：140- 142.] doi：10.3969/j.issn.1001-3601.2015.01.036.

周娜娜. 2018. 三葉木通籽油提取及生物活性研究[D]. 长沙：中南林业科技大学. [Zhou N N. 2018. Research on extraction and bioactivity of Akebia trifoliate seed oil[D]. Changsha：Central South University of Forestry Science and Technology.]

（责任编辑 陈 燕）