不同生长阶段花鲈生长性状与体质量的相关性

雍许坤 邱丽华 李勇 闫路路 范嗣刚 赵超 刘勇 黄皓 王鹏飞

摘要：【目的】篩选出花鲈（Lateolabrax maculatus）各生长阶段对体质量有显著影响的主要生长性状，为开展花鲈选育工作时不同阶段应采取何种筛选标准提供理论依据。【方法】采用室外池塘养殖模式对花鲈（平均体质量12.29～599.33 g）开展为期250 d的养殖试验，每隔50 d随机采样测量其表型性状，包括体质量、全长、体长、眼径、头高、头长、上颌长、躯干长、尾鳍长、体高、尾长、尾柄高和吻长，并对不同生长阶段的表型性状进行相关分析、通径分析和多元回归分析，以及构建多元回归方程。【结果】在测定的13项花鲈表型性状中，除吻长外，其余性状均随养殖时间的延长而呈增长趋势。其中，花鲈的体质量从12.29±2.87 g增长至599.33±116.50 g，体长由86.73±7.75 mm增长至328.12±21.10 mm。花鲈体质量和体长的变异系数波动变化均不明显，分别为19.44%～24.74%和6.43%～9.09%。不同生长阶段与花鲈体质量相关性达显著或极显著水平的生长性状分别是：养殖第1 d为全长;养殖第50 d为体长、头高和吻长;养殖第100 d为体长和体高;养殖第150 d为体长、眼径、上颌长和体高;养殖第200 d为体长、躯干长和体高;养殖第250 d为体长和头高。通径分析结果表明，养殖第1 d以全长对花鲈体质量的直接作用最大（通径系数为0.894）;养殖第50 d、第100 d、第150 d和第250 d均以体长对花鲈体质量的直接作用最大，通径系数分别为0.531、0.663、0.403和0.686;养殖第200 d则以体高对花鲈体质量的直接作用最大（通径系数为0.511）。【结论】在不同生长阶段与花鲈体质量显著或极显著相关的生长性状也各不相同。花鲈平均体质量为12.29 g时全长与体质量的相关性最大，平均体质量在70.25～599.33 g时体长与体质量的相关性较大;花鲈的体质量还与其体高和头高有相关性。因此，在花鲈选育过程中建议以体长为主要选育性状，同时辅以体高、全长和头高。

关键词： 花鲈;生长性状;体质量;相关分析;通径分析;多元回归方程

中图分类号： S965.211                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）01-0248-09

Correlation of growth traits and body mass of spotted sea bass （Lateolabrax maculatus） in different growth stages

YONG Xu-kun1，2， QIU Li-hua2， LI Yong3， YAN Lu-lu2， FAN Si-gang2，

ZHAO Chao2， LIU Yong2，4， HUANG Hao2，4， WANG Peng-fei2*

（1College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian， Liaoning  116000， China; 2South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Development and Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Sciences， Guangzhou  510300， China; 3Zhuhai Modern Agriculture Development Center， Zhuhai，Guangdong  519000， China; 4College of Fisheries and Life

Science， Shanghai Ocean University， Shanghai  201306， China）

Abstract：【Objective】The aim of this study was to investigate the effects of different growth traits on body weight of Lateolabrax maculatus and provide theoretical support for the selection and breeding standards of different stages in L. maculatus. 【Method】The culture experiment was conducted on L. maculatus （average body mass： 15.02-599.33 g） using outdoor ponds culture pattern and cultured for about 250 d. Growth traits （including body mass， total length， body length， interorbital diameter， head depth， head length， maxillary length， trunk length， caudal fin length， body depth， tail length， caudal peduncle depth and snout length） were measured every 50 d. The data of growth traits in different growth stages of L. maculatus were analyzed by correlation analysis， path analysis and multiple regression analysis， multiple regression equations were constructed.【Result】Among the 13 growth traits measured， except for snout length， showed an increasing trend with increasing rearing time. Among them， the body mass of the L. maculatus increased from 12.29±2.87 g to 599.33±116.50 g， the body length of the L. maculatus increased from 86.73±7.75 mm to 328.12±21.10 mm. The coefficient of variation fluctuations of body mass and body length of L. maculatus were not greatly changed， ranging from 19.44% to 24.74% and 6.43% to 9.09%， respectively. The growth traits that had significant or extremely significant effects on body weight at different growth stages of L. maculatus were as follows： full length at the first day; body length， head height， and snout length at the 50th day; the body length and body height at the 100th day; body length， body height， maxillary length and eye diameter at the 150th day; body height， body length and trunk length at the 200th day; body length and head height at the 250th day. The results of the path analysis showed that the greatest direct effect on the body mass of the L. maculatus on day 1 was the full length （path coefficient 0.894）， the direct effect of body length on body mass was the greatest on days 50， 100， 150 and 250 （path coefficients of 0.531， 0.663， 0.403 and 0.686， respectively）， body height had the greatest direct effect on the body mass of L. maculatus on the 200th day （path coefficient 0.511）. 【Conclusion】Growth traits that are significantly or extremely significantly associated with L. maculatus body mass vary across growth stages. The correlation between full length and body mass is the greatest when the mean body mass of the L. maculatus reaches 12.29 g. The correlation between body length and body mass is greater when the body mass of the L. maculatus is in the range of 70.25-599.33 g， and body mass is also correlated with head height and body height. Therefore， body length is the main selection trait in the selection and breeding process of L. maculatus， body height， full length and head height are used as auxiliary.

Key words： Lateolabrax maculatus; growth traits; body mass; correlation analysis; path analysis; regression equation

Foundation items： Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund of Chinese Academy of Fishery Sciences （2020TD21）; Key Research and Development Project of Guangdong（2021B0202020002）; Financial Fund of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs （NFZX2020）

0 引言

【研究意义】花鲈（Lateolabrax maculatus）俗称七星鲈，隶属于鲈形目（Perciformes）鮨科（Serranidae）花鲈属（Lateolabrax），主要分布在我国的黄海、渤海、东海、南海、台湾海峡、长江口及朝鲜半岛、日本沿岸（洪巧巧等，2012;柴森浩，2014;温海深等，2016）。花鲈为肉食性鱼类，其肉质细嫩、味道鲜美，具有很高的营养价值，而深受人们喜爱（李国明等，2019），已成为我国海水鱼类养殖的主要品种之一。海水养殖花鲈较咸淡水养殖花鲈存在生长速度慢、养殖周期长、养殖成本较高等问题，尤其随着花鲈养殖规模的不断扩大，其养殖种群混杂、生长性能和抗逆性下降的问题越来越突出。咸淡水养殖条件下，花鲈生长迅速，但易出现同批鱼苗中大小规格不一，即单一生长时期的海水养殖花鲈研究结果并不适用于快速生长的咸淡水养殖花鲈，且国内尚缺乏淡水养殖花鲈幼鱼至商品鱼（500～800 g）各生长性状对体质量影响的相关数据。因此，亟需探索咸淡水养殖花鲈幼鱼至商品鱼阶段的选育标准，提高其苗种品质，以确保咸淡水花鲈养殖业的持续健康发展。【前人研究进展】在动物选择育种及养殖过程中，体质量是最直观且最具选择性的目标性状，而形态性状是影响体质量的重要因素（赵旺等，2017;黄得纯等，2020;赵澈勒格日等，2021）。目前，已运用相关分析和通径分析在鱼类（区又君等，2013;王海山等，2021）、蟹类（Ma et al.，2013）、贝类（陈建等，2020;孙静等，2020）及虾类（彭波等，2021）等水产养殖动物上进行了大量研究，并证实不同物种各生长性状与体质量存在一定相关性，且同一物种的同一生长性状在不同时期与体质量的相关性存在差异。来守敏等（2015）研究表明，中华虎头蟹（Orithyia  sinica）甲宽、甲长和眼间距等25个生长性状与体质量的相关性均达极显著水平;韩慧宗等（2016）研究发现，在不同生长阶段许氏平鲉（Scylla paramamosain）各生长性状与体质量的相关性均存在一定差异;孙静等（2020）对不同地理群体合浦珠母贝（Pinctada fucata）杂交子代的研究发现，软体质量最具选择潜力，且以软体质量为选育目标时则应选择壳长;张新明和程顺峰等（2020）研究证实，星康吉鳗（Conger myriaster）各生长形状与体质量间均呈极显著正相关;蒋湘等（2021）研究表明，日本乌贼（Loligo japo-nica）的胴长、体高和第一对腕长与体质量的相关性最强，该结论为后期开展日本乌贼选育测量指标的确定提供了参考依据。【本研究切入点】针对花鲈生长性状与体质量的相关性，仅胡彦波等（2018）研究报道了海水养殖条件下2龄花鲈各生长性状对体质量的影响，至今未见有关咸淡水养殖花鲈不同生长阶段各生长性状对体质量影响的研究报道。【拟解决的关键问题】运用相关分析、多元回归分析和通径分析对同一池塘养殖的花鲈进行连续性测试，筛选出花鲈各生长阶段对体质量有显著影响的主要生长性状，为开展花鲈选育工作时不同阶段应采取何种筛选标准提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试花鲈苗种由中国水产科学研究院南海水产研究所珠海试验基地提供，4月龄，其平均体质量为12.29 g。海明威牌高级海水鱼配合饲料1～6号料购自珠海市德海生物科技有限公司。养殖试验在珠海试验基地池塘（面积约1333 m2）进行，池塘内设有2台叶轮式增氧机，连续曝气增氧。

1. 2 饲养管理

1. 2. 1 放养密度 花鲈苗种放养密度为4.5尾/m3。

1. 2. 2 饵料投喂 于每日上午8：00和下午16：00投喂颗粒配合饲料2次，投饵量为体质量的3%～5%;投饵时暂时关停叶轮式增氧机，且于测量前1 d停止喂食。

1. 2. 3 池塘维护 每周用聚维酮碘按0.15 mL/m3进行全池均匀泼洒消毒1次，并换水50%。

1. 2. 4 環境因子 （1）水温：夏季6：00时平均水温为22.0 ℃，14：00时表层平均水温为27.4 ℃，中层（水深约1.0 m）为25.0 ℃，底层（水深约1.5 m）为23.8 ℃;冬季8：00时平均水温为15.5 ℃，14：00时平均水温为20.8 ℃。（2）溶解氧：6：00时溶解氧含量为5.1～5.3 mg/L，18：00时为7.0～7.6 mg/L。（3）盐度：2‰～3‰。

1. 3 数据处理

参照解玉浩（2007）提出的测量标准，每隔50 d随机捕捞30尾花鲈样本，对其体质量、全长、体长、眼径、头高、头长、上颌长、躯干长、尾鳍长、体高、尾长、尾柄高及吻长等13个表型性状（图1）进行测量记录，并对测量数据进行分析，体质量精确到0.01 g，显数游标卡尺测量精确到0.01 mm。体质量特定生长率（SGR）、日增重（DWG）、体长特定生长率（SGRL）、体质量相对增长率（RGR）、变异系数（CV）、体长日增长量（DLG）和肥满度（CF）的计算公式如下：

SGR（%）=（lnW2−lnW1）/t ×100       （1）

DWG（g/d）=（W2−W1）/t                （2）

SGRL（%）=（lnL2−lnL1）/t ×100       （3）

RGR（%）=（W2−W1）/W1×100        （4）

CV（%）=SD/X×100               （5）

DLG（mm/d）=（L2−L1）/t                  （6）

CF（%）=W/L3×100                （7）

式中，W1、W2分别为鱼的初始体质量和最终体质量（g）;t为饲养天数（d）;L1、L2为鱼的初始体长和最终体长（mm）;SD为标准差;X为鱼平均体质量（g）。

1. 4 统计分析

试验数据采用SPSS 26.0和Excel 2016分别进行相关分析、通径分析及多元回归方程分析（张雅芝等，1999;杜家菊和陈志伟，2010）。

2 结果与分析

2. 1 花鲈养殖生长情况

经过250 d的养殖，花鲈不同阶段各表型性状及生长指标见表1。在13项表型性状中，除吻长外，其余性状均随饲养时间的延长而呈增长趋势。其中，花鲈体质量从12.29±2.87 g增长至599.33±116.50 g，体长由86.73±7.75 mm增长至328.12±21.10 mm。由图2可看出，花鲈的体长增长较平缓，而体质量增长迅速。此外，花鲈的SGR为0.62%～3.49%，SGRL为0.14%～1.16%，RGR为36.16%～471.60%，且体质量和体长的增长具有阶段性;花鲈CF呈先上升后下降再上升的变化趋势，起变化范围为1.47～2.11;SGR、SGRL、RGR和DLG均随饲养时间的延长总体上呈下降趋势。

2. 2 表型数据描述性统计结果

由表2可知，花鲈体质量和体长的变异系数波动变化相对不明显;全长、上颌长和躯干长的变异系数均在养殖第100 d大幅下降，期间的变异系数范围分别为18.61%→6.40%、31.99%→6.08%和23.78%→7.32%;头高和尾鳍长的变异系数在第100 d呈下降趋势而第150 d又明显回升，其变异系數范围分别为5.91%～14.48%和8.01%～18.12%;眼径的变异系数在养殖第150 d达最大值（9.16%）、第250 d降至最小值（5.14%）;头长、体高和尾柄高的变异系数均以养殖第1 d达最大值（13.39%、8.90%和13.76%），而第250 d降至最小值（4.62%、7.51%和2.24%）;尾长的变异系数以养殖第1 d的最大（15.73%）、第100 d的最小（8.5%）;吻长的变异系数以养殖第50 d的最大（14.5%）、第100 d的最小（8.11%）。

2. 3 相关分析及多元回归方程分析结果

相关分析结果（表3、表4和表5）显示，养殖第1 d花鲈体质量除了与上颌长和尾鳍长的相关性未达显著水平（P>0.05，下同）外，与其余各生长性状的相关性均达极显著水平（P<0.01，下同）;养殖第50 d花鲈体质量除了与全长、上颌长和尾鳍长的相关性未达显著水平外，与其余各生长性状的相关性均达极显著水平;养殖第100 d花鲈体质量与吻长的相关性达显著水平（P<0.05，下同），与其余各生长性状的相关性均达极显著水平;养殖第150 d花鲈体质量与躯干长和尾鳍长的相关性未达显著水平，其中与躯干长呈负相关;养殖第200 d花鲈体质量与各生长性状的相关性均呈极显著正相关;养殖第250 d花鲈体质量除了与躯干长、尾鳍长和吻长的相关性未达显著水平外，与其余各生长性状的相关性均达显著或极显著水平。

以6个生长时期的花鲈体质量为因变量（y）、其余12个生长性状为自变量（x）进行多元回归分析，结果得到6个多元回归方程，分别是：

养殖第1 d：y1=-21.23+0.33x1

养殖第50 d：y50= -139.40+0.62x2+1.91x4+1.73x12

养殖第100 d：y100=-325.77+1.72x2+2.70x9

养殖第150 d：y150=-601.45+2.50x2−3.43x3−2.61x6+

5.64x9

养殖第200 d：y200=-645.89+0.95x2+1.02x7+7.44x9

养殖第250 d：y250=-1287.14+3.79x2+9.79x4

由6个多元回归方程可知，不同生长阶段与花鲈体质量相关性达显著或极显著水平的生长性状分别是：养殖第1 d为全长;养殖第50 d为体长、头高和吻长;养殖第100 d为体长和体高;养殖第150 d为体长、眼径、上颌长和体高;养殖第200 d为体长、躯干长和体高;养殖第250 d为体长和头高。

2. 4 通径分析结果

不同生长阶段花鲈各生长性状对体质量的直接作用和间接作用见表6。养殖第1 d以全长对花鲈体质量的直接作用最大（通径系数为0.894）;养殖第50 d、第100 d、第150 d和第250 d均以体长对花鲈体质量的直接作用最大，通径系数分别为0.531、0.663、0.403和0.686;养殖第200 d则以体高对花鲈体质量的直接作用最大（通径系数为0.511）。此外，养殖第150 d眼径和上颌长对花鲈体质量的直接作用为负值，对应的通径系数分别为-0.037和-0.097，且眼径通过上颌长对体质量的间接作用和上颌长通过眼径对体质量的间接作用也为负值，通径系数分别为 -0.034和-0.020。

3 讨论

3. 1 鱼类生长特性及其在养殖中的应用

不同生长阶段鱼类群体的生长性状与体质量的相关性存在明显差异，因此选育时期不同所选择的生长性状也有所差异。大菱鲆（Scophthalmus maximus）雌、雄群体在生长发育过程中存在显著的生长差异，3月龄大菱鲆对体质量相关性较强的生长性状为体长、体高和体厚，而6月龄为体长、全长和体高（马爱军等，2008;王新安等，2008，2014）;卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）1、4和13月龄对体质量有显著相关的生长性状为全长、体长和体高，7和10月龄为体长和体高（区又君等，2013）;许氏平鲉的生长阶段不同，各性状生长速率及所选生长性状对体质量的影响也存在一定差异，12～15月龄对许氏平鲉体质量决定系数最大的生长性状是体长和全长，18月龄则为全长（韩慧宗等，2016）;褐点石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus）在不同生长阶段其生长性状对体质量的影响也存在差异，3月龄的显著相关生长性状为全长、体高、体宽和体长，8月龄为全长、体宽、尾柄高和眼后长，13月龄时全长、体高、体宽和体长对体质量的直接通径系数均达极显著水平（黄建盛等，2017）。可见，不同鱼类每个生长性状与体质量的相关性不同，且同一种鱼在不同生长阶段其生长性状与体质量的相关性也存在差异。

胡彦波等（2018）在分析花鲈生长性状与体质量相关性的研究中指出，花鲈选育过程中应以体宽、头长、全长和尾柄高作为选育标准。本研究的多元回归分析结果表明，养殖第250 d与花鲈体质量相关性达显著或极显著水平的生长性状是体长和头高，与胡彦波等（2018）研究得出的结论存在差异，究其原因可能是花鲈样品的生长阶段不同所致，胡彦波等（2018）选用2龄花鲈（平均体质量568.37 g），本研究则选用当年繁殖获得的花鲈（平均体质量599.33 g）。本研究中，从养殖第50 d开始花鲈体长与其体质量的相关性均达极显著水平，养殖第100～200 d花鲈体高对体质量的影响也达显著水平;养殖第50 d花鲈的SGR、SGRL、RGR和DLG均达最大值，说明此时花鲈体质量增长迅速，且体长对体质量的影响较大;养殖第200 d花鲈体高和躯干长对体质量的影响也达极显著水平。

3. 2 生长性状分析方法的选择

相关分析在评价和预测目标性状的遗传参数时发挥重要作用，可综合反映两两性状间的关系紧密程度（Wang et al.，2006）。本研究通过相关分析发现，花鲈在不同生长阶段与体质量相关性达显著或极显著水平的生长性状各不相同。相关分析虽能揭示各生长性状与体质量的线性关系，但无法区分生长性状对体质量的直接作用或通过其他生长性状对体质量的间接作用，同时各性状间也可能存在共线性（Ma et al.，2013;解宜兴等，2019）。为此，本研究在此基础上进行多元回归分析，以排除共线性的影响，进而筛选出与体质量相关性显著或极显著的生长性状。通径分析可将自變量对因变量的总影响分解为直接影响和间接影响，充分反映各性状间的关联性（Neto et al.，2012），且通径系数表示自变量对因变量的直接影响程度，随着所选自变量个数和性质的不同而发生变化，增减自变量个数或更换自变量，通径系数均会随之改变，考虑性状越多其分析结果越可靠（王新安等，2008）。在多元回归分析中，只有当回归方程的相关指数R2≥0.85时才表明影响体质量的主要形态性状已找到（明道绪，2006;张成松等，2013;黄有辉等，2016）。本研究共得到的6个多元回归方程，R2介于0.86～0.99，说明自变量对因变量的解析程度较高（陈红林等，2020）。与胡彦波等（2018）的研究相比，本研究对花鲈不同生长阶段的多个生长性状与体质量进行相关分析、通径分析和多元回归分析，一定程度上减少了以某一生长时期作为研究对象所造成的系统性误差。

变异系数是衡量观测值变异程度的重要统计量指标，能反映单位均值上的离散程度（杨翼羽等，2020）。在水产养殖上，生长性状变异系数越小说明群体的体质量差异越小，个体规格越整齐。CF是鱼类肥瘦程度和生长发育情况的最直接指标，与年龄、性别、水温季节变化、饲料营养及养殖环境等因素有关（王伟等，2017）。本研究中，花鲈体质量的变异系数为20.80%～24.74%，体长的变异系数为6.51%～9.09%，肥满度介于1.47～2.11（偏低），且CF与体质量变异系数最低值均发生在养殖第250 d，可能是饲养后期的冬季低温导致花鲈进食积极性降低所致。

4 结论

在不同生长阶段与花鲈体质量显著或极显著相关的生长性状也各不相同。花鲈平均体质量为12.29 g时全长与体质量的相关性最大，平均体质量在70.25～599.33 g时体长与体质量的相关性较大;花鲈的体质量还与其体高和头高有相关性。因此，在花鲈选育过程中建议以体长为主要选育性状，同时辅以体高、全长和头高。

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（责任编辑 兰宗宝）