20对大麦株高近等基因系农艺与产量性状差异及相关性分析

杜 欢,马彤彤，侯晓梦,张 颖,白志英,李存东

(1.河北农业大学 生命科学学院,河北 保定 071001;2.河北农业大学 河北省作物生长调控实验室,河北 保定 071001;3.河北农业大学 农学院,河北 保定 071001)



20对大麦株高近等基因系农艺与产量性状差异及相关性分析

杜 欢1,2,马彤彤1，2，侯晓梦2,3,张 颖1,2,白志英1,2,李存东2

(1.河北农业大学 生命科学学院,河北 保定 071001;2.河北农业大学 河北省作物生长调控实验室,河北 保定 071001;3.河北农业大学 农学院,河北 保定 071001)

为培育高产优质啤酒大麦提供理论依据,以20对二棱啤酒大麦株高近等基因系为试材,通过测定其农艺性状和产量性状,探讨近等基因系中半矮秆基因uzu对株高、穗长、地上部干质量、单穗粒数、单株粒重和千粒质量等的影响,并进行20个高秆基因系之间、20个矮秆基因系之间的性状差异比较及相关分析。结果表明:除地上部干质量和单穗粒数性状外,高秆基因系(无半矮秆基因uzu)其他性状均显著或极显著高于矮秆基因系(含半矮秆基因uzu),即半矮秆基因对较多的农艺性状和产量性状能够产生降低作用。相关分析表明:20个高秆基因系中,千粒质量之间的差异最为显著,说明千粒质量对于产量的提升潜力较大;株高与穗下节间长度、穗长呈极显著正相关,与产量性状均呈负相关,但无显著相关性。在20个矮秆基因系中,千粒质量同样差异最为显著;株高与其他性状均无显著相关性,但与千粒质量、单穗粒数呈负相关,与单株粒重呈正相关。

大麦;株高近等基因系;农艺性状;产量性状;相关性

在我国,大麦(HordeumvulgareL.)是重要的粮食作物和啤酒工业的主要原料[1]。但与其他作物相比,大麦由于茎秆的机械组织不发达,纤维化程度低,在高水肥栽培条件下,品种的抗倒伏性尤为重要,是较早开展矮化育种的作物之一[2]。矮化育种是以降低株高、提高产量为主要目标的育种方法之一[3],通常都是以矮源中的矮秆基因或半矮秆基因作为物质基础进行研究,并且对环境不敏感且遗传稳定型的大麦矮秆种质资源在矮化育种过程中具有较高利用价值。

优质的大麦品种应具备优良的农艺性状和产量性状。前人通过对大麦农艺性状和SSR标记的关联分析研究,认为一定数量的标记与表型性状紧密相关,这为大麦分子标记辅助育种提供了理论依据[4-5]。张宇等[6]研究了大麦农艺性状间的相关性,发现穗长与芒长、穗粒数与千粒质量呈显著相关。大麦株高与产量、千粒质量呈极显著负相关[7-8]。还有研究表明,穗粒数、穗粒重和千粒质量对产量的贡献最大,三者相互制约构成了产量的主要因素[9-10]。

近等基因系(Near-isogenic line,NIL)是指遗传背景完全相同或相近、只在个别染色体区段上存在差异的1组遗传品系[11]。近年来科学家利用近等基因系开展了大量研究,安旭尧等[12]对黄化小麦近等基因系进行了遗传背景、光合和农艺性状的分析;翟冬峰等[13]对早衰小麦近等基因系的农艺性状以及光合特性的变化进行了研究;Venuprasad等[14]对干旱情况下水稻近等基因系之间的产量进行了比较;Chen等[15]研究了大麦局部抵抗柄锈菌近等基因系的基因差异表达。但目前有关大麦株高近等基因系农艺性状和产量性状的研究较少。有研究表明,我国大麦育种中主要矮源为尺八大麦、萧山立夏黄和沧州裸大麦等,这3种大麦携带同1个矮秆基因uz且完全等位[16]。而半矮秆基因uzu属于矮秆基因uz的1种[17]。本试验采用除半矮秆基因uzu外,其他遗传背景完全相同的大麦株高近等基因系为材料[18-20](矮源为TX9425),每1对近等基因系之间半矮秆基因完全等位,但20对近等基因系中矮秆系之间半矮秆基因完全不等位,高秆系之间也完全不等位,这就避免了矮秆基因位点单一化的问题,有利于分析矮秆基因系、高秆基因系之间农艺性状和产量性状的差异性及相关性,为高产优质啤酒大麦的培育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验所用材料为20对大麦株高近等基因系(二棱啤酒春大麦),是由CSIRO Plant Industry,306 Carmody Road,St Lucia,QLD 4067,Australia 提供;其供体亲本为TX9425,受体亲本为Franklin与Gairdner,得到的第二代进行自交授粉,每一代进行精细筛选,再进行自交授粉,直至产生的第8代筛选所得。材料中T代表高秆基因系(Tall,无半矮秆基因uzu),D代表矮秆基因系(Dwarf,含半矮秆基因uzu)。

1.2 测定方法

试验于河北农业大学试验站进行,2015年3月6日播种,共计40个品系,行长5 m,行距30 cm,株距1 cm,常规田间管理。6月下旬达到成熟期,选取每个品系15株大麦进行考种,3次重复。农艺性状包括株高、穗下节间长度、总芒长、地上部干质量和穗长。产量性状包括单穗粒数、单穗粒重和千粒质量。株高、穗下节间长度、穗长均采用直尺测量;总芒长的测定是通过分别对每1根芒进行测量再求和所得;地上部干质量采用烘干法测定;单穗粒数采用人工计数法;种子脱粒后,单穗粒重和千粒质量采用称重法测定。

1.3 数据处理

利用Excel和 SPSS 21.0软件[21]对数据进行t-检验、方差分析和偏相关分析。

2 结果与分析

2.1 大麦株高近等基因系的农艺性状差异

20对大麦株高近等基因系5个农艺性状的分析结果表明(表1),不同品系之间在同一农艺性状下存在一定差异,近等基因系的高秆和矮秆之间在同一农艺性状下亦存在差异。

在20对近等基因系中,高秆基因系株高变化为68.3～88.5 cm,均值为72.1 cm;矮秆基因系株高变化为38.0～46.5 cm,均值为42.0 cm。高秆基因系的株高均极显著高于对应矮秆基因系,说明半矮秆基因降低了大麦的株高,平均降低了42%。

高秆基因系穗下节间长度变化为26.1～36.8 cm,均值为29.8 cm;矮秆基因系穗下节间长度变化为10.1～17.4 cm,均值为13.7 cm。同样,高秆基因系的穗下节间长度也均极显著高于对应矮秆基因系,表明半矮秆基因在降低株高的同时也降低了大麦的穗下节间长度,平均降低了54%。

高秆基因系总芒长变化为222.5～382.3 cm,均值为269.4 cm;矮秆基因系总芒长变化为84.2～135.8 cm,均值为111.6 cm。除T7、T11、T12、T15和T18的5个品系总芒长显著高于对应矮秆基因系外,其他高秆基因系的总芒长均极显著高于对应矮秆基因系,说明半矮秆基因也降低了大麦的总芒长,平均降低了59%。

高秆基因系地上部干质量变化为1.462～2.930 g,均值为1.999 g;矮秆基因系的地上部干质量变化为1.468～2.533 g,均值为1.835 g。除T3的地上部干质量极显著高于D3,T14的地上部干质量显著低于D14外,其他高秆基因系与矮秆基因系的地上部干质量差异均不显著,说明半矮秆基因对大麦的地上部干质量作用不明显。

高秆基因系穗长变化为6.1～10.7 cm,均值为7.5 cm;矮秆基因系穗长变化为3.7～6.1 cm,均值为4.9 cm。除T17和T18的穗长与对应矮秆基因系差异不显著外,其他高秆基因系与矮秆基因系的穗长差异均达到显著或极显著水平,说明半矮秆基因降低了大麦的穗长,平均降低了35%。

表1 大麦株高近等基因系的农艺性状差异

注:*和**分别表示差异达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平。表2-3,5，7同。

Note:*and**mean significant difference and positively significant difference at 0.05 and 0.01 level respectively.The same as Tab.2-3,5，7.

2.2 大麦株高近等基因系的产量性状差异

由表2 比较分析可知,20对大麦株高近等基因系在3个产量性状中也存在一定差异。

在20对近等基因系中,高秆基因系单穗粒数变化为15～28粒,均值为21粒;矮秆基因系单穗粒数变化为15～28粒,均值为23粒。D6、D11、D13、D16和D18的单穗粒数显著高于对应高秆基因系,D10、D12、D15和D19的单穗粒数极显著高于对应高秆基因系,其他高秆基因系和矮秆基因系的单穗粒数差异并不显著,但矮秆基因系的单穗粒数基本都多于对应高秆基因系,表明半矮秆基因对不同品系大麦的单穗粒数有增加的趋势。

高秆基因系单穗粒重变化为0.730～1.212 g,均值为0.945 g;矮秆基因系单穗粒重变化为0.617～1.087 g,均值为0.779 g。除T1、T3、T7、T8、T11、T13、T17和T18的单穗粒重与对应矮秆基因系的差异不显著外,但基本都高于对应矮秆基因系;其他高秆基因系的单穗粒重均显著或极显著高于对应矮秆基因系,说明半矮秆基因降低了大麦的单穗粒重,平均降低了18%。

高秆基因系千粒质量变化为37.14～56.28 g,均值为46.09 g;矮秆基因系的千粒质量变化为30.65～47.79 g,均值为38.05 g。高秆基因系的千粒质量均极显著高于对应矮秆基因系,说明半矮秆基因降低了大麦的千粒质量,平均降低了17%。

表2 大麦株高近等基因系的产量性状差异

表3 大麦高秆基因系之间和矮秆基因系之间农艺与产量性状的方差分析

2.3 大麦高秆基因系之间以及矮秆基因系之间的差异显著性检验

为了确定20对近等基因系高秆系之间、矮秆系之间是否具有真实差异性,利用SPSS 21.0统计软件进行了方差分析。由表3分析发现,20个高秆基因系之间、20个矮秆基因系之间各农艺性状和产量性状均呈现极显著差异,表明可以利用这20个高秆基因系和20个矮秆基因系进行农艺性状和产量性状的分析,并且具有可靠性。

2.4 大麦高秆基因系之间的农艺与产量性状差异及其相关性

由表4比较分析可知,20个高秆基因系在农艺性状和产量性状中均存在一定的差异。所有性状差异性由大到小依次为:千粒质量、穗下节间长度、单穗粒数、株高、单穗粒重、总芒长、地上部干质量、穗长。

从农艺性状来看,差异性最大的是穗下节间长度,最小的为穗长。T4穗下节间长度最长,T16最短,比最长穗下节间短29%。T20 株高最高,T19最低,二者相差20.2 cm。T3总芒长最长,T17最短,比最长总芒长短42%。T3地上部干质量最高,T14最低,比最高地上部干质量低50%。T20穗长最长,T4和T18最短,二者相差4.6 cm。表明20个高秆基因系农艺性状之间差异比较大且不一致。

从产量性状来看,差异性最大的是千粒质量,最小的为单穗粒重。千粒质量是构成产量的重要因素之一,T7千粒质量最高,最低的是T17,比最高千粒质量低34%。单穗粒数最多的是T20,最少的是T9,二者相差13粒。单穗粒重最高的是T2,最低的是T17,比最高单穗粒重低40%。由此说明，20个高秆基因系产量性状之间差异也较大且不一致,它们是协调作用决定产量的高低。

表4 大麦高秆基因系之间农艺与产量性状的差异

注:同一列的不同小写字母代表性状值在0.05水平上差异显著。表6同。

Note:The different small letters after data in the same row mean the significant difference at the 0.05 level.The same as Tab.6.

由表5偏相关分析可知,20个高秆基因系之间株高与穗下节间长度、穗长呈极显著正相关,相关系数分别为0.710和0.856。穗下节间长度与穗长呈显著负相关,相关系数为-0.557。千粒质量与穗下节间长度和总芒长呈显著正相关,相关系数分别为0.622和0.674;与单穗粒数呈极显著负相关,相关系数为-0.855。单穗粒数和单穗粒重分别与穗长呈显著正相关,相关系数分别为0.561和0.581。单穗粒数与总芒长呈显著正相关,相关系数为0.686。其他性状之间均无显著相关性,但株高与3个产量性状均呈负相关,说明20个高秆基因系中株高的降低能够优化产量性状,进而提高产量。

表5 大麦高秆基因系之间农艺与产量性状的偏相关系数

2.5 大麦矮秆基因系之间的农艺与产量性状差异及其相关性

由表6比较分析可知,20个矮秆基因系在农艺性状和产量性状中也存在一定差异。所有性状差异性由大到小依次为:千粒质量、穗下节间长度、穗长、单穗粒数、单穗粒重、株高、总芒长、地上部干质量。

从农艺性状来看,差异性最大的是穗下节间长度,最小的为地上部干质量。与高秆基因系的结果不完全一致。D5穗下节间长度最长,D19最短,比最长穗下节间短42%。D3 株高最高,D19最低,二者相差8.5cm。D1总芒长最长,D9最短,比最长总芒长短38%。D1地上部干质量最高,D5最低,比最高地上部干质量低42%。D2和D3穗长最长,D4最短,二者相差2.4 cm。表明20个矮秆基因系农艺性状之间差异也比较大且不一致。

从产量性状来看,差异性最大的是千粒质量,最小的为单穗粒重。与高秆基因系的结果一致。D6千粒质量最高,最低的是D14,比最高千粒质量低36%。单穗粒数最多的是D20,最少的是D9,二者相差13粒。单穗粒重最高的是D3,最低的是D12,比最高单穗粒重低43%。由此说明，20个矮秆基因系产量性状之间差异亦较大且不一致。

表6 大麦矮秆基因系之间农艺与产量性状的差异

由表7偏相关分析可知,20个矮秆基因系之间千粒质量与单穗粒数呈极显著负相关,相关系数为-0.797,与高秆基因系结果一致。单穗粒数与穗下节间长度呈显著正相关,相关系数为0.596。其他性状之间均无显著相关性,但株高与千粒质量和单穗粒数呈负相关,与单株粒重呈正相关,这与20个高秆基因系结果不同。表明20个矮秆基因系与20个高秆基因系性状之间的相关性并不完全一致。

表7 大麦矮秆基因系之间农艺与产量性状的偏相关系数

3 结论与讨论

大麦是世界第四大粮食作物,仅次于小麦、水稻和玉米。但由于其株型高大、抗倒伏性差等原因,间接导致了产量下降,因此株高已成为大麦育种备受关注的性状之一。因而利用矮源中的矮秆和半矮秆基因进行矮化育种能够为优质大麦培育奠定基础。

近年来,前人对麦类作物的株高与农艺性状和产量性状的相关性进行了研究。刘秉华等[22-23]对小麦株高近等基因系的农艺性状进行了分析,认为同一个近等基因系中各个农艺性状存在显著差异,株高与农艺性状、产量之间关系密切,其生物学产量(单株干质量)随植株的升高而明显增加。田和彬等[24]对大麦主要农艺性状进行了相关性及灰色关联度分析,认为株高与总产量的相关性较低,但关联度较高。张丽英等[25]对黄淮地区小麦农艺性状进化以及对单株产量性状调控机理进行分析,研究表明株高与穗长、单株生物学产量呈极显著和显著相关,但与单株粒重呈不显著负相关。本研究结果表明,20对大麦株高近等基因系中,半矮秆基因对其农艺性状影响较大,但对地上部干质量作用不明显,这与刘秉华等[22]得出的结论不尽相同。说明半矮秆基因uzu的降秆作用并不改变其生物学产量,但显著降低了千粒质量和单株粒重。因此,就单株农艺性状和产量性状而言,高秆基因系具有较大潜力。

关于大麦农艺性状的差异,国内外专家亦进行了分析研究,Setotaw等[8]通过个体发育路径分析方法对提高大麦籽粒产量进行了研究,发现农艺性状和产量之间关系密切。Li等[26]通过数量性状位点分析了回交春大麦产量的构成、农艺性状等,认为不同地区各性状间相关性的差异较大。朱靖环等[27]研究了25个成株期抗病材料的农艺性状,认为株高、穗长、穗粒数和千粒质量的变异系数较大;张新忠等[28]进行了大麦农艺性状与产量性状的杂种优势分析,结果表明不同性状的中亲优势发生率较大,其中株高、穗下节间长度和穗长3个性状的显著中亲优势组合出现率最高。吕仲昱等[29]对外引大麦的农艺性状进行了鉴定,认为其农艺性状之间存在不同程度的差异。本试验表明,20个高秆基因系之间性状差异程度顺序为:千粒质量>穗下节间长度>单穗粒数>株高>单穗粒重>总芒长>地上部干质量>穗长。株高与穗下节间长度和穗长呈极显著正相关,这与王丽芳等[30]研究结果较为一致;但株高与产量性状均呈不显著负相关,说明在20个高秆基因系中株高的降低有利于优化产量性状。本试验结果还表明,20个矮秆基因系之间性状差异程度大小依次为:千粒质量>穗下节间长度>穗长>单穗粒数>单穗粒重>株高>总芒长>地上部干质量,与20个高秆基因系并不完全一致。株高与其他性状均无显著相关性,但株高与千粒质量和单穗粒数呈负相关,与单株粒重呈正相关。说明在20个矮秆基因系中株高的降低有利于优化千粒质量和单穗粒数。

综上所述,大麦株高近等基因系中,高秆基因系较矮秆基因系更优质并且更具有优良的农艺性状和产量性状。因此,高秆基因系更能进一步提高产量,但由于其株高较高并且在密植情况下抗倒伏性较差,故需要合理采用栽培技术来达到优质高产。在育种中通过矮秆基因来降低株高提高抗倒伏的同时,也应综合考虑农艺性状和产量性状,选择合适的育种方法,以进一步提高产量。

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Difference and Correlation Analysis of Agronomic and Yield Characters in Twenty Pairs Near-isogenic Line of Plant Height of Barley

DU Huan1,2,MA Tongtong1,2，HOU Xiaomeng2,3,ZHANG Ying1,2,BAI Zhiying1,2,LI Cundong2

(1.College of Life Sciences,Agricultural University of Hebei,Baoding 071001,China;2.Crop Growth Regulation Lab of Hebei Province,Agricultural University of Hebei,Baoding 071001,China;3.College of Agronomy,Agricultural University of Hebei,Baoding 071001,China)

The twenty pairs near-isogenic line of plant height of barley were used as materials to investigate the agronomic and field traits.In order to studied the effect of the semi-dwarfing geneuzuon the traits,difference and correlation of the traits among 20 tall lines,and among 20 dwarf lines were analyzed,including plant height,spike length,dry weight of overground parts,kernel number per spike,grain weight per spike,1000-kernel weight and etc.In this study,the results showed that tall lines(withoutuzu) were significant or positively significant higher than those of dwarf lines(withuzu) in all traits,in addition to dry weight of overground parts and kernel number per spike,which meant that the semi-dwarfing gene could generate the reduction of most agronomic and field traits.In 20 tall lines,the most significant difference was 1000-kernel weight.Correlation analysis showed that plant height was highly significant positive correlation with internode length,spike length,and which was not significantly negatively correlated with yield traits.In 20 dwarf lines,1000-kernel weight also was the most significant difference among the yield traits;Plant height was not only negatively correlated with 1000-kernel weight and kernel number per spike,but also positively correlated with grain weight per spike.

Barley;Near-isogenic line of plant height;Agronomic traits;Yield traits;Correlation

2016-07-16

河北省自然科学基金项目(C2011204016;C2015204066)

杜 欢(1990-),女,河北鹿泉人,在读硕士,主要从事植物资源利用与开发研究。

白志英(1967-),女,河北正定人,教授,博士,博士生导师,主要从事植物资源利用与开发研究。

李存东(1964-),男,河北清河人,教授,博士,博士生导师,主要从事作物生理生态研究。

S512.03

A

1000-7091(2016)05-0114-08

10.7668/hbnxb.2016.05.017