玉米自交系京92改良后代单穗粒重的杂种优势研究

吉玉龙，孙 轩，张如养，王继东，宋 伟，赵久然*

(1.北京农学院植物科学技术学院，北京 102206，2.北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室，北京 100097)

玉米杂种优势利用是提高产量和品质的重要途径，不同杂种优势群之间杂交后代表现出的杂种优势存在一定差异[1-3]。而不同杂种优势群之间的杂种优势高低在一定程度上取决于亲本材料的遗传组成[4]，所以在玉米育种过程中，双亲的遗传背景选择至关重要。近年来，中国玉米科研工作者通过不同遗传背景材料的杂种优势研究，发现X群与黄改群两者之间在植株性状、产量性状等方面具有非常强的杂种优势，育成京科968、NK718和京农科728等一系列优良品种，开创“X群×黄改群”的杂优模式[5-7]。其中黄改群自交系具有配合力高、抗病性强、株型紧凑等很多突出的优良特性，但在单穗粒重上还有较大的提升空间。为了在保持黄改群与X群强杂种优势的前提下，进一步提升黄改群自交系单株的产量潜力，北京市农林科学院科研人员利用黄改群优良自交系京2416对京92通过“同群优系聚合育种路线”进行遗传改良，经过6代的连续选择和自交，选育出229份改良自交系[8]。本研究以京92及其229份改良自交系为母本，以X群自交系京724、京464和京MC01作测验种进行组配杂交组合。通过调查亲本及杂交组合的单穗粒重，分析京92单穗粒重的改良效果，为选育高产的黄改群自交系提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

黄改群自交系京92及其改良自交系229份、X群自交系京724、京464和京MC01均为北京市农林科学院玉米研究中心自主选育。229份改良自交系(京9216R)来自自交系京92与京2416通过“同群优系聚合育种路线”经过6代的连续选择和自交选育(表1)。京92单穗粒重为78.13 g。

表1 229份改良自交系和3份测验种自交系来源及其特点Tab.1 Sources and characteristics of 229 improved inbred lines and 3 test species inbred lines

1.2 试验设计

2017年冬季在海南省三亚市崖州区南滨农场北京市农林科学院南繁基地种植试验材料，以黄改群自交系京92及其229份改良自交系京9216R为母本，X群自交系京724、京464和京MC01为父本，按NCⅡ遗传交配设计组配出690个杂交组合。2018年于北京通州试验基地种植690个杂交组合及亲本。试验设计春播、夏播两个播期种植，采用随机区组试验排列，1行区，1次重复，等行距种植，行距0.6 m，行长4 m，种植密度为60 000株/hm2，按照常规大田管理。春播播种时间为2018年5月23日，收获时间为2018年9月21日；夏播播种时间为2018年6月14日，收获时间为2018年10月3日。收获时每行全部收获。收获后每个组合选取均匀一致的6个果穗进行脱粒，称取籽粒干重和含水量，计算单穗粒重(14%水分)。

1.3 统计项目

杂种优势评价指标计算公式：

超高亲优势(%)=(F1-HP)/HP×100%；

其中，F1为杂交组合的平均值；HP为高值亲本的平均值。

1.4 数据处理与分析

利用SPSS22.0和Microsoft Excel 2016等软件进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 单穗粒重杂种优势方差分析

方差分析结果表明(表2)，两个不同播期间的单穗粒重存在极显著差异，可能是研究材料在春季和夏季不同时期的生长发育时间及其积温等存在显著差异，属于正常现象。改良自交系和京92与京724、京464、京MC01之间组配组合的单穗粒重方差极显著，说明改良自交系和京92与不同测验种组配组合的单穗粒重存在极显著差异，并且3个测验种的方差达到极显著水平，说明不同测验种之间单穗粒重存在极显著差异。

2.2 京92改良自交系与京92的单穗粒重差异分析

229份改良自交系京9216R与京92的单穗粒重的正态分布曲线和柱形图如图1所示，其中标记黑色部分柱形为京92的单穗粒重。京92和229份改良自交系平均单穗粒重为78.65 g，变异范围为25.86～160.99 g，变异系数为19.29%。京92的单穗粒重为78.13 g，其中有105份改良自交系的单穗粒重小于京92，占总数的44.85%；53份改良自交系的单穗粒重与京92相当，占总数的23.14%；有71份改良自交系的单穗粒重大于京92，占总数的31.01%，其中最大值为160.99 g，比京92高82.86 g，平均值为95.28 g，比京92高17.15 g。

表2 单穗粒重方差分析Tab.2 The variance analysis of kernel weight per ear

注：**表示处理间差异极显著(P<0.01)；*表示处理间差异显著(P<0.05)。

Note:**indicate very significant difference at(P<0.01); * indicate significant difference at(P<0.05).

图1 改良自交系京9216R与京92的单穗粒重的正态分布曲线和柱形图Fig.1 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear of the improved inbred lines Jing9216R and Jing92

2.3 改良自交系与京724组配杂交组合的单穗粒重杂种优势差异分析

229份改良自交系京9216R与京724组配组合的单穗粒重超高亲优势的正态分布曲线和柱形图如图2所示，其中标记黑色部分柱形为京92与京724组配组合的单穗粒重超高亲优势。京92和改良自交系与京724组配组合的平均单穗粒重超高亲优势为40.63%，变异范围为-1.84%～73.36%，变异系数为28.78%。京92与京724组配组合的单穗粒重超高亲优势为43.84%。229份改良自交系与京724组配的组合中有109份小于京92，占总数的47.60%，与京92相当的改良自交系有40份，占总数的17.47%；有80份大于京92，占总数的34.93%，其中最大值为73.36%，比京92高29.52%，平均值为52.63%，比京92高8.79%。

2.4 改良自交系与京464组配杂交组合的单穗粒重杂种优势差异分析

229份改良自交系京9216R与京464组配组合的单穗粒重超高亲优势的正态分布曲线和柱形图如图3所示，其中标记黑色部分柱形为京92与京464组配组合的单穗粒重超高亲优势。京92和改良自交系与京464组配组合的平均单穗粒重超高亲优势为56.70%，变异范围为11.21%～86.20%，超高亲优势变异系数为20.53%。京92与京464组配组合的单穗粒重超高亲优势为52.60%。229份改良自交系与京464组配的组合中有50份小于京92，占总数的21.83%；有27份与京92相当，占总数的11.79%；有152份大于京92，占总数66.38%，其中最大值为86.20%，比京92高33.60%，平均值为63.06%，比京92高10.46%。

图2 改良自交系京9216R与京724组配组合的单穗粒重超高亲优势的正态分布曲线和柱形图Fig.2 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the improved inbred lines of Jing9216R and Jing724

图3 改良自交系京9216R与京464组配组合的单穗粒重超高亲优势的正态分布曲线和柱形图Fig.3 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the improved inbred lines of Jing9216R and Jing464

2.5 改良自交系与京MC01组配杂交组合的单穗粒重杂种优势差异分析

229份改良自交系与京MC01组配组合的单穗粒重超高亲优势的正态曲线分布和柱形图如图4所示，其中标记为黑色部分柱形为京92与京MC01组配组合的单穗粒重超高亲优势。京92和改良自交系与京MC01组配组合的平均单穗粒重超高亲优势为80.55%，变异范围为10.08%～115.49%，变异系数为17.92%。京92与京MC01组配组合的单穗粒重超高亲优势为79.06%。229份改良自交系与京MC01组配的组合中有76份小于京92，占总数的33.19%；有42份与京92相当，占总数的18.34%；有111份大于京92，占总数的48.47%，其中最大值为115.49%，比京92高36.43%，平均值为91.54%，比京92高12.48%。

图4 改良自交系京9216R与京MC01组配组合的单穗粒重超高亲优势的正态分布曲线和柱形图Fig.4 Normal distribution curve and column chart of the kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the improved inbred lines of Jing9216R and JingMC01

2.6 改良自交系的综合表现

通过对京92和229份改良自交系的单穗粒重及其与X群自交系京724、京464和京MC01的单穗粒重的杂种优势综合分析，筛选综合性状优良的改良自交系。利用Venn图对改良自交系进行筛选，从图5中可以发现中间标记部分的9份改良自交系在4个评价指标的重叠区域，表明这9份改良自交系自身单穗粒重表现均优于京92，与京724、京464和京MC01组配的组合超高亲优势表现较优，这9份改良自交系分别是京9216R-10、京9216R-83、京9216R-125、京9216R-126、京9216R-150、京9216R-175、京9216R-228、京9216R-247和京9216R-254，这为选育高产的优良自交系提供可靠的支撑。

图5 改良自交系京9216R综合分析Venn图Fig.5 Venn diagram of improved inbred lines Jing9216R trait comprehensive analysis

由表3单穗粒重综合性状优于京92的改良自交系及单穗粒重超高亲优势优于京92的杂交组合数据可知，改良自交系京9216R-228单穗粒重为105.01 g，比京92高26.88 g；京9216R-228与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高21.39%、17.05%和20.25%。改良自交系京9216R-126单穗粒重为94.58 g，比京92高16.45 g；京9216R-126与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高18.65%、12.52%和25.01%。改良自交系京9216R-125单穗粒重为92.12 g，比京92高13.99 g；京9216R-125与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高15.99%、3.94%和15.65%。改良自交系京9216R-10单穗粒重为94.15 g，比京92高16.02 g；京9216R-10与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高12.63%、4.64%和6.82%。改良自交系京9216R-150单穗粒重为91.63 g，比京92高13.50 g；京9216R-150与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高9.58%、4.55%和8.29%。改良自交系京9216R-175单穗粒重为94.67 g，比京92高16.54 g；京9216R-175与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高8.41%、11.86%和19.80%。改良自交系京9216R-83单穗粒重为91.85 g，比京92高13.72 g；京9216R-83与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高6.18%、16.06%和15.62%。改良自交系京9216R-247单穗粒重为97.26 g，比京92高19.13 g；京9216R-247与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高3.78%、12.68%和5.31%。改良自交系京9216R-254单穗粒重为88.32 g，比京92高10.19 g；京9216R-254与京724、京464和京MC01组配杂交组合的单穗粒重超高亲优势分别比京92高1.44%、5.44%和10.35%。

表3 单穗粒重优于京92的改良自交系及单穗粒重超高亲优势优于京92的杂交组合Tab.3 The hybrid combinations with heavier kernel weight per ear and higher Over-HP heterosis of the kernel weight per ear than Jing92

3 讨 论

单穗粒重是影响玉米产量的一个重要指标，自交系单穗粒重的高低很大程度上决定组配杂交组合的成功与否[9-11]。近年来，以“X群×黄改群”杂优模式选育的京科968、京农科728等系列品种在生产上得到大面积推广和应用，表现出良好的适应性和丰产性[12]。其中，X群自交系京724、京464和京MC01具有自身产量高、易制种、抗病性好、适应性广和配合力高等优点[13]；而黄改群具有较高的一般配合力、株型紧凑、抗病性好、散粉性好等优点[14-16]，但黄改群的单穗粒重性状，相对X群等其他杂种优势群的自交系偏低，还有较大的提升空间。通过“同群优系聚合育种路线”对黄改群进行遗传改良，不仅可以有效保持“X群×黄改群”杂优模式的杂种优势，还可以为提升黄改群的单穗粒重提供可能。本研究所利用的229份改良自交系是利用黄改群自交系京2416对京92通过“同群优系聚合育种路线”进行遗传改良所得。且本研究利用3个单穗粒重存在显著差异的X群自交系京724、京464和京MC01进行测配，可以有效评估改良自交系的利用潜力[17]，同时筛选出的优良组合可直接应用到育种实践中。

229份改良自交系中，有71份改良自交系的单穗粒重大于京92，说明利用“同群优系聚合育种路线”对京92的改良效果显著[18]。通过与X群测验种的杂交组合单穗粒重超高亲优势分析，有80份改良自交系与京724组配的组合高于京92；有152份改良自交系与京464组配的组合高于京92；有111份改良自交系与京MC01组配的组合高于京92。通过改良自交系的单穗粒重及其与京724、京464、京MC01组配组合的单穗粒重超高亲优势的4个性状的综合筛选分析，筛选出表现优良的9份单穗粒重高且与3个测验种的超高亲优势都比较强的改良自交系，分别是京9216R-10、京9216R-83、京9216R-125、京9216R-126、京9216R-150、京9216R-175、京9216R-228、京9216R-247和京9216R-254。在一定程度上可以说明这9份改良自交系与X群自交系的组配效果较好，可以将这9份改良自交系作为重点，同其他X群自交系进行广泛组配，以充分利用这9份改良自交系同X群具有强杂种优势的特性。杂交组合表现出强的超高亲优势是杂种优势利用的重要基础，在遗传改良进程中优化一个优良杂交种不仅要让改良后的杂交种在产量上优于原来的品种，在抗病性、抗倒性、抗逆性等方面都要在一定程度上优于原来的。可以将这9份改良自交系与京724、京464和京MC01组配的组合作为重点，可以进一步开展较大规模的抗逆性、抗病性、抗倒性和适应性等综合评价试验，为后续选育高产、优质、多抗、广适的优良新品种奠定可靠的基础。

综上所述，通过同群优良自交系京2416的改良，得到单穗粒重比原自交系京92显著提升、且与X群自交系京724、京464和京MC01的单穗粒重杂种优势优于京92的改良自交系。