微胚乳玉米主要品质性状和产量性状的相关及通径分析

佟显聪，梁树辉，何 森，韦俏君，郝小琴

(广西大学农学院，南宁 530004)

【研究意义】普通玉米的含油量只有4.00%～5.00%，高油玉米的含油量可达到7.00%～10.00%[1-2]。我国是世界玉米生产大国和消费大国[3]，随着人们生活质量的提高，对玉米油的需求进一步增大，高油玉米的培育已进入快速发展的阶段。微胚乳玉米是一种新型玉米种质，其胚乳含量极大降低，淀粉合成受到抑制，胚重、胚/籽粒比和籽粒含油率得到大幅度提高，籽粒的胚/种子干重(胚重比)≥40%，含油率超过20.00%，整个籽粒无需经过脱胚过程即可直接榨油，所以微胚乳玉米已成为一种新型油料作物[4]。但目前对微胚乳玉米主要脂肪酸组分、含油率和粗蛋白含量等品质性状与产量性状间的关系了解甚少。因此，开展微胚乳玉米主要品质性状和产量性状的相关和通径分析，明确微胚乳玉米主要品质性状和产量性状与含油量的关系，对选育高含油量微胚乳玉米品种具有重要意义。【前人研究进展】高油玉米将高产和优质两大优势结合在一起，不仅在含油量和效能值上得到极大提高，其成熟籽粒的蛋白含量也高于普通玉米籽粒，因此具有较高的经济价值[1]。自1896年美国伊利诺斯大学Hopkins教授开始定向选育高含油率玉米品种至1989年，高含油率玉米品种的含油率已从最初的5.00%左右提高至20.00%以上[5]。1956年，Alexander构建了一个农艺性状优良的玉米基础群体，用轮回选择方法连续进行27代试验，最终选育出含油率在20.00%以上且农艺性状正常的高油群体ASK，并衍生出一系列高油玉米自交系[6]。我国的高油玉米研究始于20世纪80年代，中国农业大学宋同明教授率先引进了一批高油玉米种质，经过10多年对引进群体的不断改良和创新，成功选育出一批含油率在8.00%以上的玉米品种[7]，并将含油率在10.00%～15.00%的玉米品种定义为超高油玉米[8]。覃兰英[9]研究发现，微胚乳超高油玉米自交系的含油率在连续自交3代后仍可稳定遗传。时显芸[10]研究结果显示，微胚乳超高油玉米籽粒的蛋白含量远高于普通玉米或普通高油玉米。目前关于其他油料作物脂肪酸组分间、脂肪酸组分与主要农艺性状间的相关性研究较多，如王晓燕等[11]通过测定41种大豆的脂肪酸组分，发现不同种类大豆的脂肪酸组分含量存在一定差异，且油酸含量与亚油酸和亚麻酸含量呈极显著负相关，亚油酸含量与亚麻酸含量呈显著正相关；张礼凤等[12]研究表明，黄淮海地区大豆的亚油酸和亚麻酸含量与百粒重和粗脂肪含量呈极显著负相关；徐冉等[13]研究结果显示，山东省大豆品种的亚油酸含量与粗脂肪含量、亚麻酸含量与粗脂肪含量间呈极显著负相关；刘念等[14]研究高芥酸和低芥酸油菜品种的相关性，发现在高芥酸油菜品种中，油酸含量与亚油酸和亚麻酸含量间的相关性较低；李成磊等[15]研究表明，不同海拔高度地区油菜种子发育过程中其油酸含量与亚麻酸含量、亚油酸含量与亚麻酸含量无显著相关性；迟晓元等[16]通过比较15个花生品种的油脂含量和脂肪酸组分，发现适当降低亚油酸含量可使油酸含量提高。也有研究者对花生主要农艺性状与产量进行了相关和通径分析[17-18]。【本研究切入点】优质玉米油含有更多的油酸、亚油酸和亚麻酸(不饱和脂肪酸)，较少的棕榈酸和硬脂酸(饱和脂肪酸)。提高含油量是油用玉米育种的主要目标，而优质油用玉米育种的主要任务是提高不饱和脂肪酸含量，特别是油酸含量。但目前关于微胚乳油用玉米各脂肪酸组成与含油率、粗蛋白含量等品质性状间的关系，以及主要品质性状与产量性状间关系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以2个高油酸、高含油率微胚乳玉米自交系与6个中低油酸、中低含油率微胚乳玉米自交系组配12个微胚乳玉米杂交组合，并进行主要品质性状和产量性状的相关分析和通径分析，探究微胚乳玉米主要品质性状和产量性状间的相互关系，为选育更多高含油量微胚乳玉米品种提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为2个高油酸、高含油率微胚乳玉米自交系(P1)357和371，6个中低油酸、中低含油率微胚乳玉米自交系(P2)211、219、235、279、293和387，两组自交系按NCⅡ设计组配12个杂交组合，各杂交组合编号分别为1(211×357)、2(211×371)、3(219×357)、4(219×371)、5(235×357)、6(235×371)、7(279×357)、8(279×371)、9(293×357)、10(293×371)、11(387×357)和12(387×371)。各自交系的主要性状见表1。

主要仪器设备：核磁共振仪(MQC型，英国牛津仪器公司)、气相色谱仪(7890B型，安捷伦科技有限公司)和自动凯氏定氮仪(JK9830型，济南精锐分析仪器有限公司)。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2018年8月在广西大学农学院试验基地种植2个高含油率、高油酸自交系与6个中低含油率、中低油酸自交系，在散粉吐丝期按NCⅡ设计组配12个微胚乳玉米杂交组合。2019年2月，按照随机区组试验设计种植所组配的12个微胚乳玉米杂交组合，种植行行长6.00 m，行距0.65 m，株距0.30 m，单行小区，每小区种植20株，3次重复。在散粉吐丝期套袋自交授粉，完熟后从每小区中间的植株中随机取样10个玉米果穗，风干后用于测定产量性状和品质性状。

1.2.2 测定项目及方法 果穗性状测定：用直尺测量每取样10个果穗的穗长，用游标卡尺测量穗粗，记录每个果穗的穗行数和行粒数，每穗分别脱粒用电子天平称取单穗粒重后，随机取100粒籽粒称取百粒重。

含油率测定：从每个果穗脱粒的籽粒中，随机取出200粒用MQC型核磁共振仪直接测定含油率，每次测定5粒，每穗测40次重复。单穗含油量=单穗粒重×含油率。

脂肪酸组分测定：将经过含油率测定的玉米籽粒，用小型榨油机直接榨取玉米油，玉米油样品静置3 d，待杂质自然沉淀后，将澄清玉米油样品倒入20 mL容量瓶，按照GB 5009.168—2016《食品安全国家标准食品中脂肪酸的测定》的归一化法，利用气相色谱仪测定脂肪酸组分。

玉米粕粗蛋白含量测定：将榨取玉米油后的玉米粕完全烘干，用小型电动粉碎机粉碎成粉末状样品，过60目筛，按照GB 5009.5—2016《食品安全国家标准食品中蛋白质的测定》的凯氏定氮法，用自动凯氏定氮仪测定粗蛋白含量。

1.2.3 相关分析和通径分析 相关分析：为了解微胚乳玉米杂交组合的产量性状与主要品质性状间的关系，对各产量性状间及产量性状与品质性状间进行简单相关分析，计算相关系数。

通径分析：为进一步探究微胚乳玉米杂交组合几个主要性状之间的关系，参考明道绪[19]《高级生物统计》中的通径分析方法，以单穗粒重(X1)、含油率(X2)、粗蛋白含量(X3)、油酸含量(X4)和亚油酸含量(X5)5个性状作为原因性状，单穗含油量作为结果性状进行通径分析，计算通径系数及剩余因子的决定系数。

1.3 统计分析

试验数据采用Excel 2016进行整理，以DPS 7.05进行相关分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 微胚乳玉米杂交组合的主要性状

2.1.1 产量性状表现 由表2可知，12个微胚乳玉米杂交组合中，穗长的变化范围为9.36～14.16 cm，其中，最长的是组合9，最短的是组合6；穗粗的变化范围为3.42～4.02 cm，其中，最粗的是组合9，最细的是组合4；单穗粒重的变化范围为17.78～37.26 g，其中，最重的是组合7，最轻的是组合4；百粒重的变化范围为7.85～10.95 g，其中，最重的是组合9，最轻的是组合4；行粒数的变化范围为21.38～29.40粒，其中，行粒数最多的是组合2，最少的是组合6；穗行数的变化范围为11.40～13.27行，其中，最多的是组合7，最少的是组合4。可见，组合7和组合9在穗长、单穗粒重、百粒重、穗粗和穗行数等产量性状上表现较优；组合4和组合6在穗长、穗粗、单穗粒重、百粒重、行粒数和穗行数上表现相对较差。

表1 微胚乳玉米亲本(自交系)的主要性状

表2 微胚乳玉米杂交组合的产量性状比较

2.1.2 含油率和粗蛋白含量表现 由表3可知，微胚乳玉米杂交组合玉米粕的粗蛋白含量变化范围在27.67%～33.33%，其中，最高的是组合11，最低的是组合8；组合4、5、6、11和12共5个组合的粗蛋白含量均超过30.00%；籽粒含油率的变化范围为24.54%～28.95%，其中，最高的是组合11，最低的是组合6。可见，组合11的粗蛋白含量和含油率均高于其他组合。

2.1.3 脂肪酸成分比较 由表4可知，在不饱和脂肪酸含量方面，油酸含量的变化范围在42.67%～47.80%，其中，最高的是组合8，最低的是组合1；亚油酸含量的变化范围在31.90%～40.93%，其中，最高的是组合1，最低的是组合8；亚麻酸含量的变化范围在0.64%～0.79%，其中，最高的是组合9，最低的是组合8；棕榈一烯酸含量的变化幅度在0.10%～0.16%，其中，最高的是组合9，最低的是组合4；花生一烯酸含量的变化范围在0.15%～0.30%，其中，最高的是组合5，最低的是组合8；木焦油酸含量的变化范围在0.11%～0.25%，其中，最高的是组合1，最低的是组合12。可见，微胚乳玉米杂交组合的不饱和脂肪酸组成中油酸含量最高，亚油酸含量次之，亚麻酸含量排在第三位，而棕榈一烯酸、花生一烯酸和木焦油酸含量较低，均不超过0.30%。

由表5可知，在饱和脂肪酸含量方面，棕榈酸含量的变化范围为10.85%～14.50%，其中，最高的是组合7，最低的是组合2；硬脂酸含量的变化范围为3.08%～4.44%，其中，最高的是组合8，最低的是组合2；花生酸含量的变化幅度为0.61%～0.81%，其中，最高的是组合4，最低的是组合9；山嵛酸含量为0.13%～0.22%，其中，最高的是组合2和组合12(均为0.22%)，最低的是组合10；十七烷酸含量为0.07%～0.09%，各品种间差异较小。可见，在12个微胚乳玉米杂交组合的饱和脂肪酸组分中，棕榈酸含量最高，均高于10.00%，但低于15.00%，其次为硬脂酸含量，而花生酸、山嵛酸和十七烷酸含量较低，均不超过1.00%。

表3 微胚乳玉米杂交组合的粗蛋白含量和含油率比较

2.2 微胚乳玉米杂交组合主要性状的相关分析

2.2.1 产量性状之间的相关性 由表6可知，微胚乳玉米杂交组合的单穗粒重与穗长、穗粗、百粒重、行粒数和穗行数均呈极显著正相关(P<0.01，下同)；百粒重与穗行数、穗粗和穗长均呈极显著正相关；穗行数与穗长和穗粗呈极显著正相关，与行粒数呈显著正相关(P<0.05，下同)；行粒数与穗长呈极显著正相关，与穗粗呈显著正相关；穗长与穗粗呈极显著正相关。可见，除百粒重与行粒数的相关性未达显著水平外，其余产量性状相互间均呈显著或极显著正相关。说明穗长、穗粗、穗行数、行粒数、单穗粒重和百粒重等产量性状间存在正向协同变异关系。

2.2.2 产量性状与品质性状间的相关性 由表7可知，单穗含油量与单穗粒重和百粒重呈极显著正相关；油酸含量与硬脂酸含量呈显著正相关，与亚油酸含量呈极显著负相关，与亚麻酸含量呈显著负相关；亚油酸含量与亚麻酸含量呈极显著正相关，与硬脂酸含量呈极显著负相关，与棕榈酸含量呈显著负相关；单穗含油量和单穗粒重呈极显著正相关，说明提高产量和总含油量在玉米品种选育方向上一致；油酸含量与单穗粒重呈不显著负相关(P>0.05，下同)，说明选育高油酸含量微胚乳玉米不会对产量造成显著影响；油酸含量与粗蛋白含量和含油率、粗蛋白含量与含油率呈不显著正相关，说明同时选育高油酸含量、高含油率和高蛋白含量玉米品种，理论上可行。

表5 微胚乳玉米杂交组合的饱和脂肪酸组分含量比较

表6 微胚乳玉米杂交组合产量性状间的相关分析结果

表7 微胚乳玉米杂交组合产量性状与品质性状间的相关分析结果

2.3 微胚乳玉米杂交组合主要性状的通径分析

由表8可知，5个原因性状对单穗含油量的直接影响程度排序为单穗粒重(X1)>含油率(X2)>亚油酸含量(X5)>粗蛋白含量(X3)>油酸含量(X4)。其中，油酸含量的直接贡献为较小的负向效应，其余4个性状的直接贡献均为正向效应；剩余因子的决定系数为0.031，即这5个原因性状对单穗含油量的直接作用占96.9%。

从表8还可看出，单穗粒重对单穗含油量的直接通径系数为0.981，是各性状间直接通径系数中的最大值，而在表7中，单穗粒重与单穗含油量呈极显著正相关，相关系数为0.981，也为各性状间相关系数中的最大值，说明通过增加单穗粒重可提高单穗含油量；含油率、油酸含量和亚油酸含量对单穗含油量的间接作用均为正面效应，但间接通径系数均在0.010以下，说明含油率、油酸含量和亚油酸含量对单穗含油量的影响程度有限，而粗蛋白含量对单穗含油量的间接作用为唯一的负面效应，间接通径系数为-0.011，说明单穗粒重通过粗蛋白含量对单穗含油量的负向作用很小。

在表7中，含油率与单穗含油量的相关系数为0.189，呈不显著正相关，而在表8中，含油率对单穗含油量的直接通径系数为0.187，排名第2位，说明提高籽粒含油率对单穗含油量具有正向效应；含油率通过单穗粒重和粗蛋白含量对单穗含油量的间接作用为正向效应，通过油酸含量和亚油酸含量对单穗含油量的间接作用为负面效应，但间接效应都很小(表8)，说明含油率通过单穗粒重、粗蛋白含量、油酸含量和亚油酸含量对单穗含油量的影响极小。

表8 微胚乳玉米杂交组合5个主要性状对单穗含油量的通径系数比较

在表7中，粗蛋白含量与单穗含油量的相关系数为-0.468，呈不显著负相关，而在表8中，粗蛋白含量对单穗含油量的直接通径系数为0.019，排在第4位，说明通过增加粗蛋白含量可适当提高单穗含油量；粗蛋白含量通过单穗粒重、油酸含量和亚油酸含量对单穗含油量的间接作用均为负面效应(其中通过单穗粒重的负面效应值最大)，这些负面效应完全掩盖了粗蛋白含量的直接作用和粗蛋白含量通过含油率的间接作用所产生的正面效应，因此，提高微胚乳玉米杂交组合籽粒的粗蛋白含量对提高单穗含油量有一定的帮助。

在表7中，油酸含量与单穗含油量的相关系数为-0.419，呈不显著负相关，而在表8中，油酸含量对单穗含油量的直接通径系数为-0.007，是所有直接通径系数中的唯一负数，但负向作用极小，说明提高油酸含量不会增加单穗含油量；油酸含量通过含油率和粗蛋白含量对单穗含油量的间接作用为正向效应，这些正向效应被油酸含量通过单穗粒重和亚油酸含量间接作用于单穗含油量的负面效应抵消，其中通过单穗粒重的负面效应值最大。说明提高油酸含量对单穗含油量只有极小的负面作用。

在表7中，亚油酸含量与单穗含油量的相关系数为0.208，呈不显著正相关，而在表8中，亚油酸含量对单穗含油量的直接通径系数为0.034，排在第3位，说明增加亚油酸含量可适当提高单穗含油量；亚油酸含量通过单穗粒重和油酸含量对单穗含油量的间接作用为正面效应，通过含油率和粗蛋白含量对单穗含油量的间接作用为负面效应。说明提高亚油酸含量对单穗含油量的提升有一定的正向作用。

3 讨 论

本研究中12个微胚乳玉米杂交组合的含油率为24.54%～28.95%，与王鹏文等[20]的研究结果相比，12个微胚乳玉米杂交组合均属于高油微胚乳玉米品种；籽粒榨油后的玉米粕粗蛋白含量为27.67%～33.33%，对比吴春胜等[21]、兰海等[22]的研究结果，均优于普通玉米、普通高油玉米和普通高蛋白玉米，因此，可用于加工高蛋白食品或作为优质饲料。赵自仙等[23]研究结果显示，普通玉米自交系的油酸含量、亚油酸含量和棕榈酸含量范围分别为23.59%～27.43%、52.16%～58.14%和13.00%～15.80%。赵自仙等[23]研究还发现，普通高油玉米自交系的油酸含量、亚油酸含量和棕榈酸含量分别为38.03%～42.17%、38.94%～46.21%和11.36%～13.33%。孙淑华等[24]研究表明，普通玉米胚芽油毛油样品的油酸含量为28.00%～34.00%，亚油酸含量为50.00%～57.00%。而本研究中12个微胚乳玉米杂交组合的油酸含量为42.67%～47.80%、亚油酸含量为31.90%～40.93%、棕榈酸含量为10.85%～14.5%，与赵自仙等[23]、孙淑华等[24]的研究结果相比，本研究12个微胚乳玉米品种的油酸含量高于普通高油玉米，亚油酸和棕榈酸含量均低于普通高油玉米，即微胚乳玉米油具有较高的油酸亚油酸比(O/L值)，含有较少的饱和脂肪酸，与普通玉米胚芽油区别明显。

张晓林等[25]开展普通玉米高蛋白亲本与低蛋白亲本杂交组配研究，结果发现玉米籽粒的蛋白含量与含油量关联度极小。方继友[26]研究表明，以普通玉米自交系进行杂交组配获得杂交玉米组合的籽粒蛋白含量与油分含量呈极显著负相关。本研究中，微胚乳玉米杂交组合籽粒的粗蛋白含量与含油率呈不显著正相关，与奉志高[27]研究认为微胚乳玉米籽粒的含油率与蛋白含量可进行同向选育的观点一致，但与张晓林等[25]、方继友[26]的研究结果不一致，可能与微胚乳玉米种质的特殊性有关。本研究还发现，微胚乳玉米籽粒的含油率与油酸含量呈不显著正相关，与亚油酸含量呈极显著负相关，与时显芸[10]、赵自仙等[23]对普通玉米和普通高油玉米脂肪酸含量的相关分析结果相似，表明实现玉米高含油率和高油酸的育种目标具有可行性。

研究性状间的相关关系可为育种过程中同时对多个性状进行选择改良提供参考依据。本研究中，玉米籽粒的单穗含油量与百粒重和单穗粒重呈极显著正相关，与含油率呈不显著正相关，以单穗含油量作为结果性状进行通径分析，结果发现5个原因性状对单穗含油量的直接贡献排序为单穗粒重>含油率>亚油酸含量>粗蛋白含量>油酸含量，表明提高微胚乳玉米单穗含油量的最有效途径是提高单穗粒重；油酸含量与单穗含油量虽然呈不显著负相关(相关系数为-0.419)，但经过通径分析发现，油酸含量对单穗含油量的直接效应极小(Piy=-0.007)，说明微胚乳玉米籽粒的油酸含量对单穗含油量的影响程度极小，选育高油酸微胚乳玉米品种不会对其单穗含油量产生显著影响。

4 结 论

微胚乳玉米杂交组合籽粒的含油率、粗蛋白含量和油酸含量均较高，亚油酸含量较低；单穗含油量与单穗粒重、单穗含油量与百粒重、单穗粒重与百粒重呈极显著正相关，粗蛋白含量与油酸含量、含油率与油酸含量呈不显著正相关，油酸含量与亚油酸含量呈极显著负相关；单穗粒重对单穗含油量的通径系数最大。因此，提高微胚乳玉米杂交组合单穗粒重最利于提高单穗含油量。