外施硝态氮肥对玉米苗期涝害的缓解效应

于秋鸿 周斌 谢雨鑫 宋希云 陈子仪 孔雪晴 李军

摘要：本试验以玉米郑单９５８ 为材料，研究叶面喷施不同硝态氮肥对苗期涝害的缓解效应。 结果表明，与对照（ＣＫ）相比，淹水处理（Ｔ１）第７ 天时幼苗株高、鲜重和干重显著降低；淹水＋叶面喷施ＫＮＯ３（Ｔ２）处理下幼苗地上部和根的鲜重、干重分别比Ｔ１ 显著增加２１.７％、４５.５％和３２.９％、４９.６％，淹水＋叶面喷施Ｃａ（ＮＯ３ ）２（Ｔ３）处理下幼苗鲜重、干重比Ｔ１ 略有增加。 与ＣＫ 相比，Ｔ１ 处理叶片ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量第５ 天后均显著增加，之前也有所增加；外施硝态氮肥明显降低过氧化胁迫，第５ 天时Ｔ２ 处理叶片的ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量分别比Ｔ１ 下降９.１％、１４.９％，Ｔ３ 处理分别比Ｔ１ 下降２.１％和１４.６％。 与ＣＫ 相比，Ｔ１ 处理叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量略有降低，但脯氨酸含量显著增加；Ｔ２ 处理第１ 天和第５ 天时可溶性糖含量比Ｔ１ 处理显著增加４４.５％和２３.８％，Ｔ３ 处理第１ 天时可溶性糖含量比Ｔ１ 显著增加３６.５％，脯氨酸含量仅在Ｔ２ 处理下显著增加。 与ＣＫ相比，Ｔ１ 处理叶片抗氧化酶活性均有降低，且多半达到显著水平；外施硝态氮肥提高淹水胁迫下的抗氧化酶活性，Ｔ２ 处理第５ 天时叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性分别比Ｔ１ 提高２５.１％、１２.４％和２２.１％；Ｔ３ 处理第５ 天时ＳＯＤ 和ＰＯＤ 活性分别比Ｔ１ 提高６.４％和５２.９％，但ＣＡＴ 活性略有下降。 可见，外施ＫＮＯ３比Ｃａ（ＮＯ３）２对涝害的缓解效应更显著。

关键词：玉米；淹水胁迫；硝酸钾；硝酸钙

中图分类号：Ｓ５１３.０６文献标识号：Ａ文章编号：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１２６－０７

玉米是我国第一大粮饲兼用作物，在国民经济中占有重要地位[１] 。 我国的玉米种植面积和总产量仅次于美国[２] 。 据报道，２０２１ 年我国玉米种植面积为４ ３３２×１０４ ｈｍ２，产量达２７ ２５５×１０４ ｔ，均高于小麦与水稻。

涝害是限制全球玉米生产的第二大因素，仅次于干旱胁迫[３] 。 在南亚和东南亚地区，每年约占总种植面积１８％的玉米受到涝害胁迫，造成减产高达２５％～３０％[４] 。 黄淮海是我国夏玉米的主要产区，近年来受极端天气如高温、冷暖气流活动加剧等影响，导致降雨频次高、时间长和范围广，部分地区雨量过大、涝害严重。 当前对玉米涝害的研究主要集中在淹水胁迫对玉米生理响应、生长发育和产量的影响上，如：致使丙二醛（ＭＤＡ）含量升高，ＳＯＤ、ＣＡＴ 等保护酶活性、可溶性蛋白合成降低[５] ，植株生长放缓，茎叶养分和干物质积累减少[６] 和产量降低[７－８] 。 然而，对其它植物的淹水胁迫发现，涝害后ＳＯＤ、ＣＡＴ 活性和可溶性蛋白含量却呈现出升高趋势[９－１０] ，这可能与植物类型、淹水条件及品种抗涝性有关。

除培育耐涝的作物品种外，生产上还可通过喷施化控剂来提高植物的抗涝性。 叶面喷施脱落酸（ＡＢＡ）或油菜素内酯（ＢＲ）可提高油菜幼苗的抗氧化酶活性， 缓解长期淹水造成的氧化胁迫[１１] ；淹水条件下加入一定浓度的硝酸钾可有效提高甜樱桃根氮代谢酶活性[１２] ；玉米四叶期喷施活性氧清除剂如苯甲酸钠、生育酚等可缓解玉米的涝渍害[１３] ；玉米苗期喷施４ －苯基丁酸（４ －ＰＢＡ）可以显著提高叶片ＳＯＤ 活性和可溶性蛋白含量，缓解淹水胁迫对植物生长的抑制作用[１４] 。可以看出，尽管人们对植物抗涝性做了大量研究，但对模拟大田条件下充分降雨引发的涝害以及叶面喷施硝态氮肥对玉米涝害的缓解响应还未见报道。 因此，本研究通过叶面喷施硝酸钾或硝酸钙来揭示硝态氮肥对玉米涝害的生理补偿机制，为将来研制玉米特效耐涝剂提供理论支撑。

１ 材料与方法

１.１ 供试材料

供试玉米品种为郑单９５８。

１.２ 试验设计与方法

２０２２ 年３ 月将种子播于含有营养土和蛭石（３∶１）的花盆（１ 粒/ 盆）中，置于青岛农业大学智能温室内（２５ ℃）发芽生长，待三叶一心期进行试验处理。 本试验模拟充分降雨１ 天，分别在淹水第２ 天和第３ 天各喷施叶面肥１ 次，每株喷施３０ｍＬ，叶面形成水滴。 设置４ 个处理：正常浇水（ＣＫ）；淹水（Ｔ１），水层高于土壤表面１ ｃｍ，处理时叶面喷清水；淹水＋叶面喷施４ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＫＮＯ３（Ｔ２）；淹水＋叶面喷施５ ｍｍｏｌ/ Ｌ Ｃａ（ＮＯ３）２（Ｔ３）。每个处理设置３ 次重复，分别在处理第１、３、５ 天和７ 天时剪取叶片，快速置于液氮中，放入－８０ ℃冰箱中保存备用。

１.３ 測定项目及方法

１.３.１ 生长发育参数测定 处理第７ 天时，每处理选取长势基本一致的幼苗３ 株进行拍照和株高测量，株高即植株基部至叶片最高处的距离。 同时，剪下根系，用吸水纸吸干水分，分别对地上部和根进行称重，即鲜重；然后置于８０ ℃烘箱烘至恒重，即干重。

１.３.２ 玉米幼苗叶片过氧化产物含量测定 用索莱宝公司生产的试剂盒测定ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量。

１.３.３ 玉米幼苗叶片渗透调节物质含量测定 用索莱宝公司生产的试剂盒测定脯氨酸含量。 参照杨玉华等[１５] 和陈慧泽[１６] 的方法测定可溶性糖和可溶性蛋白含量。

１.３.４ 玉米幼苗叶片抗氧化酶活性测定 用索莱宝公司生产的试剂盒测定ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性。

１.４ 数据处理与分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７ 进行数据整理和作图，用ＤＰＳ ７.０５ 软件进行方差分析（Ｐ<０.０５）。

２ 结果与分析

２.１ 外施硝态氮肥对淹水胁迫下玉米幼苗生长的影响

由图１ 可知，涝害胁迫强烈抑制玉米幼苗的生长，处理第７ 天，Ｔ１ 处理株高较ＣＫ 显著下降１９.２％。 喷施外源硝态氮肥后，幼苗株高略有上升，但差异不显著。 Ｔ１ 地上部和根的鲜重、干重显著降低， 分别比ＣＫ 下降４１. ７％、３２. ０％ 和４１.３％、３４.２％。 喷施外源硝态氮肥后，幼苗地上部和根的鲜重、干重增加，喷施ＫＮＯ３比Ｃａ（ＮＯ３）２增效更显著。 Ｔ２ 处理地上部和根的鲜重、干重分别比Ｔ１ 显著增加２１.７％、４５.５％和３２.９％、４９.６％，而Ｔ３ 地上部和根的鲜重、干重分别比Ｔ１ 增加７.４％、１２.６％和２.９％、６.３％，但差异不显著。

２.２ 外施硝态氮肥对淹水胁迫下玉米叶片过氧化物含量的影响

与ＣＫ 相比，淹水处理（Ｔ１）第１、３、５ 天和７天时叶片ＭＤＡ 含量分别增加１１.０％、６.８％、９.６％和３３.０％，Ｈ２Ｏ２ 含量分别增加１６.９％、１.１％、２６.７％和３８.６％，且第５、７ 天时增幅均达到显著水平（图２）。 外施硝态氮肥后，叶片中ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量大多显著降低。 Ｔ２ 处理第１、３、５ 天和７ 天时ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量分别比Ｔ１ 下降０.９％、５.５％、９.１％、２２.０％和１１.４％、１１.０％、１４.９％、５.７％，Ｔ３ 处理ＭＤＡ 和Ｈ２Ｏ２含量分别比Ｔ１ 下降６.２％、０.４％、２.１％、２.０％和３.８％、１７.２％、１４.６％、０.３％。

２.３ 外施硝态氮肥对淹水胁迫下玉米叶片渗透调节物质含量的影响

与ＣＫ 相比，淹水处理（Ｔ１）下玉米叶片可溶性糖含量略有降低但差异不显著（图３Ａ）。 与淹水处理相比，外施ＫＮＯ３后第３ 天和第７ 天可溶性糖含量上升但差异不显著，第１ 天和第５ 天可溶性糖含量比淹水处理增加４４.５％和２３.８％，达到显著水平；外施Ｃａ（ＮＯ３）２后第３、５ 天和第７ 天可溶性糖含量上升但差异不显著，第１ 天可溶性糖含量比淹水处理显著增加３６.５％。

叶片可溶性蛋白含量随淹水处理时间的延长呈下降趋势（图３Ｂ）。 Ｔ１ 处理第１、３、５ 天和７ 天时可溶性蛋白含量分别比ＣＫ 下降９.４％、８.２％、７.４％和２.５％，但差异不显著。 外施硝态氮肥虽然提高淹水胁迫下的叶片可溶性蛋白含量，但差异也不显著。

与ＣＫ 相比，叶片脯氨酸含量随着淹水处理时间的延长呈升高趋势（图３Ｃ）。 Ｔ１ 处理第１、３、５ 天和７ 天时脯氨酸含量分别比ＣＫ 增加２１.５％、３４.７％、５３.２％和４８.１％，且后三者均达显著水平。与Ｔ１ 相比，外施ＫＮＯ３后叶片脯氨酸含量均有增加，其中Ｔ２ 处理第５ 天时比Ｔ１ 增加２２.３％，达显著水平，但外施Ｃａ（ＮＯ３）２后脯氨酸含量较Ｔ１ 下降。

２.４ 外施硝态氮肥对淹水胁迫下玉米叶片抗氧化酶活性的影响

玉米幼苗叶片的抗氧化酶活性受淹水胁迫的强烈抑制，且随着处理时间的延长，ＳＯＤ 活性表现出下降趋势，而ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性表现出先升高后降低趋势（图４）。 与ＣＫ 相比，Ｔ１ 处理第３、５天时叶片ＳＯＤ 活性分别显著降低６.７％和１０.１％。Ｔ１ 处理第１、３、５ 天和７ 天时叶片ＰＯＤ 活性分别比ＣＫ 降低１４.０％、１４.７％、１７.４％和３５.３％，且后三者均达到显著水平。 Ｔ１ 处理第１、３、５ 天和７天时叶片ＣＡＴ 活性分别比ＣＫ 下降４.５％、３.２％、２.１％和６.６％，但差异均不显著。

外施硝态氮肥提高淹水胁迫下的抗氧化酶活性，且多半达到显著水平。 其中，Ｔ２ 处理第１、３、５天和７ 天时，叶片ＳＯＤ 活性分别比Ｔ１ 提高３.１％、１７.３％、２５. １％ 和１３. ２％， ＰＯＤ 活性分别提高５４.２％、１３.５％、１２.４％和５４.４％，ＣＡＴ 活性分别提高１１.３％、１.９％、２２.１％和１７.３％。 Ｔ３ 处理第１ 天时，叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性比Ｔ１ 均略有提高但差异不显著；第３ 天时叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ 活性比Ｔ１ 显著提高，ＰＯＤ 活性略高；第５ 天和７ 天时，ＳＯＤ活性分别比Ｔ１顯著提高６.４％、１０.５％；第５天时ＰＯＤ 活性比Ｔ１ 显著提高５２.９％，第７ 天时提高１０.７％；第５ 天和７ 天时，ＣＡＴ 活性比Ｔ１ 略有下降。

３ 讨论与结论

近年来因气候变化异常导致的强降雨给我国华北部分地区夏玉米高产稳产带来严峻挑战，涝（渍）害已发展成为影响全球作物生产的主要非生物胁迫之一[１７] 。 研究发现，涝害发生时，植物最直观的表现是生长受损和生物量减少[１８] 。 本试验表明，淹水胁迫不仅严重抑制玉米幼苗的生长，而且显著降低玉米幼苗鲜重和干重，这与前人的研究结果一致[１９] 。

在遭受涝害胁迫时，及时喷施叶面肥可以在一定程度上缓解淹水胁迫对植物造成的伤害。 外源施加Ｃａ２＋可以缓解淹水胁迫对番茄幼苗生长的抑制[２０] ；喷施Ｓｐｄ 可使玉米地上部干重和株高显著增加[２１] ；喷施６－ＢＡ 可使玉米光合作用增强，有利于光合同化产物的积累和分配[２２] 。 本研究发现，叶面喷施ＫＮＯ３，玉米幼苗株高及其干重、鲜重均显著升高，但外施Ｃａ（ＮＯ３ ）２ 效果并不明显。

正常生长条件下，植物体内活性氧的产生与清除处于一种动态平衡状态。 但当干旱、高盐或淹水等逆境胁迫发生时，细胞内该平衡被打破，大量活性氧自由基积累，引起生物膜脂过氧化，细胞膜透性增大，诱发氧化胁迫[２３] 。 Ｓａｌａｈ 等[２４] 发现淹水胁迫下玉米幼苗叶和根中的ＭＤＡ 和Ｈ２Ｏ２含量均显著增加。 本研究也发现，不论淹水处理多长时间，玉米幼苗ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量均比正常浇水处理明显增加，说明涝害诱发氧化胁迫；同时，外施ＫＮＯ３显著降低淹水胁迫下第１ 天和第３ 天的ＭＤＡ 和Ｈ２Ｏ２含量，外施Ｃａ（ＮＯ３）２虽然显著降低淹水胁迫处理第３ 天和第５ 天的Ｈ２Ｏ２含量，但ＭＤＡ 含量在淹水处理期内差异并不明显，说明外施ＫＮＯ３ 比Ｃａ（ＮＯ３ ）２ 更能有效减轻活性氧对细胞膜的伤害。

一些渗透调节物质如可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等在植物的淹水胁迫应答中发挥重要作用[１２] 。 刘冰等[２５] 发现夏玉米灌浆前期遭受涝害，叶片中可溶性糖含量下降。 张凤[２６] 研究发现淹水处理显著降低花生叶片的可溶性蛋白含量和叶绿素含量。 生利霞等[２７] 发现低氧胁迫下樱桃幼苗叶片的可溶性蛋白含量下降但脯氨酸含量升高。 本试验表明，淹水胁迫后玉米幼苗可溶性蛋白含量均比对照明显降低，说明涝害导致蛋白质的合成受阻；可溶性糖含量也比对照降低，说明涝害胁迫诱发了植物体内的能量消耗；但脯氨酸含量均比对照明显增加。 这些均与前人的研究结果一致[２６－２７] 。 外施硝态氮肥后，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均高于淹水处理，说明喷施硝态氮肥后植株渗透调节能力增强，降低可溶性糖的消耗，促进蛋白质的合成和积累。

抗氧化酶在参与活性氧代谢、消除活性氧毒害方面发挥着重要作用[２８] 。 如大麦受到淹水胁迫后，施加磷肥或钾肥可明显提高叶片和根系的抗氧化酶活性[２９] ；叶面喷施一定浓度的油菜素内酯（ＢＲ） 可提高涝害胁迫下的牛膝叶片ＳＯＤ 和ＣＡＴ 活性及增加光合速率[３０] ；亚精胺浸种可在较长时间内维持较高的保护酶活性，提高玉米抵抗芽涝的能力[３１] 。 本试验表明，玉米幼苗叶片的ＳＯＤ 和ＰＯＤ 活性在淹水胁迫第３ 天后显著下降，而ＣＡＴ 活性在第５ 天后略有降低，但不显著。 喷施硝态氮肥后ＳＯＤ 和ＰＯＤ 活性均比淹水胁迫大多显著提高，且ＫＮＯ３增效更明显。 Ｗａｎｇ 等[３２] 研究发现施加一定量的钾肥可以显著提高棉花的抗涝性。 本研究表明，在应对涝害胁迫时，叶面喷施ＫＮＯ３的缓解效应明显优于Ｃａ（ＮＯ３）２，即Ｋ＋ 对涝害的缓解效应比Ｃａ２＋ 更高，可能的原因在于钾是植物生长所必需的大量元素，在促进叶绿素和蛋白质的合成以及增强植物抗逆性方面发挥着重要作用[３３] 。 至于Ｋ＋ 和ＮＯ－３ 在抗涝方面的贡献大小，尚待进一步研究。

综上，玉米苗期遭遇涝害，植株生长受到显著抑制，表现为地上部和根部干重鲜重的显著降低。随涝害时间的延长，叶片ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量显著增加，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量下降，ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ 活性大多显著降低。 叶面喷施ＫＮＯ３和Ｃａ（ＮＯ３ ）２ 可以降低ＭＤＡ 和Ｈ２ Ｏ２ 含量，增加渗透调节物质含量和抗氧化物酶活性，增强幼苗抗涝性，其中，ＫＮＯ３比Ｃａ（ＮＯ３）２对玉米苗期涝害的缓解效应更显著。

参 考 文 献：

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