外源水杨酸对铬胁迫下燕麦种子萌发和幼苗生理特性的影响

王志科 唐慧玲 邓金霞 杨澳红

摘要：为了探究外源水杨酸（ＳＡ）对铬（Ｃｒ６＋ ）胁迫下燕麦（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）种子萌发抑制的缓解效应，本试验采用水培法，首先筛选出１００ ｍｇ/ Ｌ 为适宜的镉胁迫处理浓度，然后设置不同浓度（０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ）外源ＳＡ 浸种处理，以蒸馏水浸种为对照（ＣＫ），研究ＳＡ 对１００ ｍｇ/ Ｌ 铬胁迫下燕麦种子萌发、幼苗生长、抗氧化酶的活性和渗透调节物质及ＭＤＡ 含量的影响。 结果表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液胁迫下燕麦种子的萌发和幼苗生长均被显著抑制；外源ＳＡ 浸种处理能够通过激活燕麦幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ 和ＳＯＤ 等抗氧化酶活性，减少ＭＤＡ 含量，提高可溶性糖和脯氨酸含量，来缓解重金属铬对燕麦种子萌发的毒害作用，进而增强燕麦幼苗的抗逆性。 本试验条件下，以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸种处理的效果较优，明显缓解Ｃｒ６＋ 胁迫对燕麦种子萌发、幼苗生长及相关生理指标的抑制。

关键词：水杨酸；铬胁迫；燕麦；种子萌发；幼苗生长；生理特性

中图分类号：Ｓ５１２.６文献标识号：Ａ文章编号：１００１－４９４２（２０２４）０１－００９１－０６

我国耕地土壤中重金属铬浓度较高[１] ，且土壤中Ｃｒ６＋ 的点位超标率为１.１％[２] 。 过量的铬不仅损害植物及土壤， 还会对人类健康造成严重影响[３] 。 重金属的积累不仅取决于植物对重金属的吸收能力， 还与土壤中的生物密切相关[４] 。 土壤中铬主要以Ｃｒ６＋ 和Ｃｒ３＋ 两种形态存在，不同形态的铬对植物的毒害程度不同；土壤固定Ｃｒ３＋ 的能力显著高于Ｃｒ６＋，Ｃｒ６＋ 的生物毒性显著高于Ｃｒ３＋， 土壤理化性质对铬的生物毒性影响较显著[５] 。 因此，研究如何缓解重金属铬对植物的毒害作用是一項重要课题。

水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ＳＡ）是一种脂溶性有机酸，白色结晶粉状物，是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质；ＳＡ 作为一种信号分子参与植物多种非生物胁迫过程，提高植物对逆境的抵抗能力[６] 。 研究表明，外源水杨酸能缓解三嗪类除草剂对玉米幼苗的毒害作用[７] 。 施加１００ μｍｏｌ/ Ｌ外源水杨酸能显著缓解镉胁迫对藜麦幼苗生长的抑制作用[８] 。 １ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水杨酸可显著提高低盐胁迫下草木樨种子的萌发能力和促进幼苗生长[９] 。 ０.２５ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水杨酸浸种能促进月见草种子萌发[１０] 。

燕麦（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）不耐高温，多于阴凉环境中生长，但光照不足会造成其发育不良，影响产量。 近年来，重金属污染土壤导致燕麦的萌发和生长受到明显抑制，其产量下降[１１] 。 目前关于外源ＳＡ 缓解Ｃｒ６＋胁迫对燕麦影响方面的研究鲜有报道。 本试验研究不同浓度外源ＳＡ 对铬胁迫下燕麦种子萌发及幼苗生理特性的影响，以期为提高其耐铬胁迫能力和产量提供参考。

１ 材料与方法

１.１ 试验材料

燕麦种子由陇东学院生命科学与技术学院植物生理实验室提供。 三氧化二铬（Ｃｒ２ Ｏ３ ）、水杨酸、磷酸二氢钾、磷酸氢二钾、３０％ Ｈ２ Ｏ２、愈创木酚、Ｌ－甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑蓝（ＮＢＴ）、核黄素均购自生工生物工程（上海）股份有限公司。

１.２ 试验设计

试验于２０２２ 年４—８ 月在陇东学院生命科学与技术学院植物生理实验室进行。

１.２.１ Ｃｒ６＋胁迫浓度筛选试验 挑选大小均一且饱满的燕麦种子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ后，用蒸馏水浸洗２～３ 次，洗去种子表面残留的ＮａＣｌＯ 溶液。 将种子放入铺有双层滤纸的培养皿中，每皿５０ 粒，分别用１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ 的Ｃｒ６＋溶液１０ ｍＬ 处理燕麦种子，以蒸馏水为对照（ＣＫ），共７ 个处理。 每个处理重复３ 次。将所有培养皿放入（２５±１） ℃、相对湿度８５％ ～９０％的恒温培养箱中培养７ ｄ。 在此期间，每天固定时间统计发芽种子数，定时补充相应浓度的Ｃｒ６＋溶液。 种子萌发稳定后，测量芽长、根长、芽鲜重和根鲜重，计算发芽相关指标。

１.２.２ 外源ＳＡ 浸种缓解Ｃｒ６＋ 胁迫试验 根据

１.２.１试验结果得出适宜铬胁迫浓度为１００ ｍｇ/ Ｌ后，用该浓度Ｃｒ６＋ 溶液浸种处理试验材料。 挑选大小均一且饱满的燕麦种子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ 后，用蒸馏水浸洗２～３ 次，洗去种子表面残留的ＮａＣｌＯ 溶液。 将种子放入小烧杯中，每杯５０ 粒，分别用０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 溶液２０ ｍＬ 浸种８ ｈ 后，用１.２.１中的方法进行１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液胁迫处理，同时用等量蒸馏水和１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液浸种作为空白对照和条件对照，共８ 个处理。 具体如下：蒸馏水浸种（ ＣＫ）、１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 浸种胁迫处理（ Ｃｒ６＋ ）、０. ０１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种Ｃｒ６＋ 胁迫处理（０.０１ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０２ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种Ｃｒ６＋ 胁迫处理（０.０２ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种Ｃｒ６＋ 胁迫处理（０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０４ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种Ｃｒ６＋ 胁迫处理（０.０４ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０８ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种Ｃｒ６＋胁迫处理（０.０８ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）和０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种Ｃｒ６＋胁迫处理（０.１０ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）。 每个处理重复３次。 浸种结束后，用滤纸吸干种子上的残留溶液，将种子放入铺有双层滤纸的培养皿中，每皿５０粒，共８ 个处理组，最后将所有培养皿放入（２５±１） ℃、相对湿度８５％～９０％ 的恒温培养箱中培养７ ｄ。 在此期间，每天固定时间统计发芽种子数，定时补充相应浓度的Ｃｒ６＋ 溶液。 种子萌发稳定后，测量芽长、根长、芽鲜重和根鲜重，计算发芽相关指标。

１.３ 测定项目及方法

１.３.１ 形态指标 种子发芽以胚芽长为种子长度一半为发芽标准。 在５０ 粒试验种子中随机选取１５ 粒测量芽长、根长并取平均值。 燕麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数的计算参照李剑[１２] 的方法进行。

１.３.２ 生理指标 ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性参照李剑[１２] 的方法测定；ＰＯＤ 活性参照程艳等[１３] 的方法测定；ＭＤＡ 含量参照赵炀等[１４] 的方法测定；脯氨酸和可溶性糖含量参照李丽等[１５] 的方法测定。

１.４ 数据处理与分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１６ 进行数据处理， 用ＳＰＳＳ ２６.０ 进行单因素方差分析。 表中数据为平均值±标准差。

２ 结果与分析

２.１ Ｃｒ６＋胁迫对燕麦幼苗生长的影响

从表１ 中可以看出，随着Ｃｒ６＋ 胁迫浓度的升高，燕麦幼苗根鲜重、芽鲜重、根长和芽长均被显著抑制。 与ＣＫ 相比， 在１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋胁迫下，燕麦幼苗的根鲜重分别显著降低１. ９０％、９. ７６％、１６. ５３％、２４. ９０％、３０. １４％、３８.９０％，芽鲜重分别显著降低４.４５％、１２.６１％、３０.１４％、３７.１６％、３１.８５％、４９.０９％，根长分别显著减小７.６９％、１３.８１％、４７.０３％、３９.５１％、５１.５７％、７６.７５％，芽长分别显著减小１３. ２４％、３６. ２５％、３７.６８％、５６.６２％、４４.２０％、７４.１３％。

２.２ Ｃｒ６＋胁迫对燕麦种子萌发的影响及胁迫浓度筛选

从表２ 中可以看出，在不同浓度Ｃｒ６＋ 胁迫下，燕麦种子萌发受到不同程度的抑制。 在１０ ｍｇ/ ＬＣｒ６＋胁迫下，燕麦种子的发芽率、发芽势和发芽指数都下降，但与对照组差异不显著；在２０、５０、１００、２００ ｍｇ/ Ｌ 和４００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋胁迫下，燕麦种子的这三个指标均显著下降。 不同浓度Ｃｒ６＋ 胁迫下，燕麦种子的活力指数均显著下降。 结合表１结果来看，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋胁迫处理下，燕麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均显著下降，幼苗生长被显著抑制，且对活力指数的抑制程度约为５０％。 因此，本试验选用１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液作为燕麦种子Ｃｒ６＋胁迫的处理浓度。

２.３ 外源ＳＡ 对Ｃｒ６＋胁迫下燕麦种子萌发的影响

从表３ 中可以看出，与ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 胁迫下燕麦种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别显著降低１７.６０％、２３.３０％、１３.９５％、４７.９５％；与Ｃｒ６＋处理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 处理显著缓减Ｃｒ６＋ 胁迫对燕麦种子萌发的抑制，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别显著提高１５.９０％、２５.３７％、９.７９％、５９.９３％。 表明适宜浓度的外源ＳＡ 能显著缓减Ｃｒ６＋胁迫对燕麦种子萌发的抑制。

２.４ 外源ＳＡ 对Ｃｒ６＋胁迫下燕麦幼苗生长的影响

从表４ 中可以看出，相比于ＣＫ，Ｃｒ６＋ 胁迫下燕麦幼苗的根鲜重、芽鲜重、根长、芽长分别显著减少２４.９０％、３７.１６％、３９.５１％、５６.６２％。 与Ｃｒ６＋处理相比，Ｃｒ６＋胁迫下外源施加不同浓度ＳＡ 处理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋处理燕麦幼苗的根鲜重、芽鲜重、根长、芽长值均最大，仅次于ＣＫ（Ｐ <０.０５），较Ｃｒ６＋处理分别增２６.１６％、４６.５３％、４５.６６％、９９.０６％（Ｐ<０.０５）。

２.５ 外源ＳＡ 对Ｃｒ６＋胁迫下燕麦幼苗抗氧化酶活性的影响

从表５ 中可以看出，与ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 胁迫处理显著降低燕麦幼苗根、芽中ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性。 Ｃｒ６＋胁迫下外源施加不同浓度ＳＡ 处理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋处理燕麦幼苗的根、芽中这三种酶活性最高，仅次于ＣＫ；与Ｃｒ６＋ 处理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 处理幼苗根、芽中ＣＡＴ 活性分別显著提高５７.０４％、２６.０３％， ＰＯＤ 活性分别显著提高１５.１７％、１６.４９％，ＳＯＤ 活性分别显著提高３２.２０％、２８.２５％。 ０.１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 处理不能缓减燕麦幼苗根和芽中三种酶活性的下降，与Ｃｒ６＋ 处理相比反而加大了这三种酶活性的下降幅度。 表明适宜浓度的外源ＳＡ 能缓减Ｃｒ６＋ 胁迫对燕麦幼苗造成的伤害，高浓度ＳＡ 反而会加重Ｃｒ６＋胁迫对燕麦幼苗的伤害。

２.６ 外源ＳＡ 对Ｃｒ６＋ 胁迫下燕麦幼苗ＭＤＡ、脯氨酸、可溶性糖含量的影响

ＭＤＡ 是脂膜过氧化的主要产物。 表６ 结果表明，Ｃｒ６＋ 胁迫导致燕麦幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量较ＣＫ 显著增加，外源ＳＡ 浸种处理则显著降低Ｃｒ６＋胁迫下根、芽中ＭＤＡ 含量的增加幅度，且随着外源ＳＡ 浓度增加降低效果呈先增加后降低的变化。 与Ｃｒ６＋ 处理相比，不同浓度外源ＳＡ 处理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋处理幼苗根、芽中的ＭＤＡ 含量均最低，分别显著降低３２.３０％、２６.１１％。

脯氨酸是植物蛋白质的组成成分之一，在植物中以游离态形式广泛存在。 植物组织中脯氨酸含量增加，可提高植物的抗逆性。 表６ 结果表明，与ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 处理燕麦幼苗根、芽中脯氨酸含量显著增加；外源ＳＡ 浸种处理则显著提高Ｃｒ６＋胁迫下根、芽中脯氨酸含量，且随着外源ＳＡ 浓度增加其增幅呈先升后降的变化；与Ｃｒ６＋ 处理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 处理幼苗的根、芽中脯氨酸含量最高，分别显著提高８１.９８％、９１.２７％。

可溶性糖在降低植物细胞渗透势、维持细胞膜结构等方面都具有重要作用。 表６ 结果表明，Ｃｒ６＋处理下燕麦幼苗根、芽中可溶性糖含量较ＣＫ显著升高。 与Ｃｒ６＋处理相比，外源ＳＡ 浸种处理显著提高Ｃｒ６＋胁迫下根、芽中可溶性糖含量，且随着外源ＳＡ 浓度增加其增幅呈先升后降的变化；与Ｃｒ６＋处理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋处理幼苗根、芽中可溶性糖含量最高，分别显著增加１１０.３１％、５６.６８％。

表明外源ＳＡ 浸种处理能显著增加Ｃｒ６＋ 胁迫条件下燕麦幼苗根、芽中可溶性糖含量，有效降低燕麦幼苗组织细胞渗透势，从而减缓Ｃｒ６＋ 胁迫对燕麦幼苗的伤害。

３ 讨论

土壤重金属污染会导致农田用地减少、粮食产量降低，可给当地经济造成极大的损失[１６] 。 有研究表明：铬胁迫明显抑制黄瓜种子的萌发[１７] ；低浓度Ｃｒ３＋ 促进茼蒿种子的萌发，高浓度Ｃｒ３＋ 抑制其萌发[１８] ；低浓度Ｃｒ６＋ 促进苜蓿种子的萌发，高浓度Ｃｒ６＋抑制其萌发[１９] ；Ｃｒ６＋ 胁迫显著抑制百日草[２０] 和娃娃菜[２１] 种子的萌发和幼苗生长。 本研究表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋胁迫处理下，燕麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均显著降低，这与前人研究结果一致；同时，燕麦幼苗的根鲜重、芽鲜重、根长和芽长也均显著降低。

水杨酸（ＳＡ）作为一种小分子酚类化合物，具有多种生理调控作用[２２] 。 研究表明：ＳＡ 可以促进ＮａＣｌ 胁迫下大豆种子萌发[２３] ，提高铬胁迫下绿豆幼苗的生长[２４] ，还可以缓解Ｃｒ（Ⅵ）对玉米生长的抑制作用[２５] ，并能缓解低温胁迫对菜豆种子萌发的抑制[２６] 。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ处理显著缓减Ｃｒ６＋胁迫对燕麦种子萌发及幼苗根鲜重、芽鲜重、根长和芽长的抑制，这与前人研究结果一致。

重金属胁迫会引起植物细胞产生大量活性氧（ＲＯＳ），对细胞膜造成氧化损伤[２７] 。 有研究表明，铬胁迫能增加小麦幼苗中丙二醛含量，使其生长受到严重损伤[２８] 。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 胁迫导致燕麦幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量显著增加，适宜浓度外源ＳＡ 浸种处理显著降低Ｃｒ６＋ 胁迫下其含量。表明外源ＳＡ 浸种能缓减铬胁迫造成的燕麦幼苗氧化损伤。 正常情况下，植物体内ＲＯＳ 的产生与清除处于平衡状态，当其受到重金属胁迫时，会打破此平衡，植物会激活ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 等抗氧化酶活性来清除过多的ＲＯＳ。 潘法康等[２９] 研究表明，Ｃｒ６＋胁迫使薄荷幼苗中ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性呈现先下降后上升趋势，ＰＯＤ 活性则呈先升高后降低趋势。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 胁迫处理显著降低燕麦幼苗根、芽ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种处理显著缓减三种酶活性的下降幅度。 表明适宜浓度外源ＳＡ 浸种可能通过提高幼苗抗氧化酶活性来缓减Ｃｒ６＋胁迫对燕麦造成的伤害。

脯氨酸和可溶性糖是参与植物渗透调节的重要物质[３０] 。 已有研究表明，铬胁迫能诱导紫花苜蓿[１９] 、玉米[３０] 、白三叶[３１] 、茳芏[３２] 中脯氨酸含量显著增加。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸种处理显著提高Ｃｒ６＋ 胁迫下幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量。 表明适宜浓度外源ＳＡ 浸种可能通过提高幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量来缓减Ｃｒ６＋胁迫对燕麦造成的伤害。

４ 结论

本研究得出，外源ＳＡ 浸種可能通过激活燕麦幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，减少ＭＤＡ 含量和提高可溶性糖、脯氨酸含量等来缓解铬胁迫对燕麦种子萌发和幼苗生长的毒害作用，进而增强燕麦幼苗的抗逆性，且以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸种处理效果最优。

参 考 文 献：

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