三湖自然保护区不同林型天牛科昆虫多样性

王佳生,佟佳琦,王惠莹,2,姜亚鹏,赵红蕊,由国志,姚秀芝,赵士臣

(1.北华大学林学院,吉林 吉林 132013;2.吉林省林业勘察设计研究院,吉林 长春 130022;3.榆树市林业局森林病虫防治检疫站,吉林 榆树 130400;4.磐石市森林病虫防治检疫站,吉林 磐石 132300)

天牛是鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)昆虫的总称。据不完全统计,全球约有天牛35 000余种[1],其中50%以上的种类分布于东半球[2],中国已记录种类约2 200种。天牛是林业上主要的蛀干害虫类群,幼虫主要为害衰弱树木,极少种类幼虫为害健康树木[3]。此外,部分天牛种类是重要的传粉昆虫,如北亚伪花天牛(Anastrangaliasequensi)、黑角伞花天牛(Corymbiasuccedanea)和曲纹花天牛(Lepturaarcuata)等[4]。

生物多样性研究覆盖了从生物基因、物种到生态系统的各个层次[5]。在林业上,保护生物多样性和物种种类也是森林经营的重要目标之一。近年来,由于林业经济建设,森林内生物的生存环境遭到破坏,生物多样性受损,森林病虫害加重。关于天牛的研究较多,国内研究大多集中在不同林型间天牛科昆虫的多样性比较或时间动态及区系分类等[3,6-7],也有新兴的关于天牛肠道内细菌多样性的研究[8-10];国外有关天牛与林分因子关系、季节动态、天牛对林型的指示作用及防治研究较多[11-14]。目前,尚未发现有关于吉林松花江三湖国家级自然保护区(以下简称“三湖自然保护区”)天牛科昆虫多样性的研究。鉴于此,本研究在阔叶混交林、红松混交林和白桦林中布设挡板式飞翔拦截诱捕器阵列,调查三湖自然保护区天牛科昆虫种类及数量,分析不同林型天牛科昆虫群落结构、多样性及与林分因子的关系,研究结果对三湖自然保护区经营及植被恢复与重建、重要天牛害虫种类防治具有指导作用。

1 调查地概况

三湖自然保护区地理坐标为42°20′10″～43°33′06″N,126°51′40″～127°45′21″E,地处吉林省东南部,始建于1982年,2009年扩建为国家级自然保护区。三湖自然保护区气候属北半球温带大陆性湿润季风气候,四季分明,平均年降水量600～830 mm,年平均相对湿度58%～72%,年平均气温1.9～4.4 ℃,极端高温36.6 ℃,低温-45 ℃,无霜期92～130 d,年日照时间2 352～2 450 h。

三湖自然保护区内植物约有1 500余种,主要建群种为紫椴(Tiliaamurensis)、白桦(Betulaplatyphylla)、红松(Pinuskoraiensis)、春榆(Ulmusdavidiana)、怀槐(Maackiaamurensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)、色木槭(Acerpictum)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等乔木树种,卫矛(Euonymusalatus)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)、五味子(Schisandrachinensis)、忍冬(Lonicerajaponica)、山楂叶悬钩子(Rubuscrataegifolius)等灌木树种。

2 研究方法

2.1 调查方法

样地设置。在三湖自然保护区内根据林型分布特点选取具有代表性的阔叶混交林(KYHJ-Ⅰ)、红松混交林(HSHJ-Ⅱ)和白桦林(BHL-Ⅲ)布设样地,并用GPS确定中心点坐标,不同样地间隔均大于1 km。在选取的每块样地内设置3行3列共9个10 m×10 m的标准样方,不同样方间隔大于50 m。调查各样地内林分的基本情况,见表1。

表1 样地基础数据Tab.1 Basic data of sample plots

林分因子调查方法。选取树种组成、郁闭度、胸径、树高、枯落物厚度及植被盖度作为主要林分因子进行调查。树种组成、胸径及树高在样方内直接调查。胸径采用测树尺测定;树高采用布鲁莱斯测高仪测定;郁闭度采用林相图和Arcmap估测。植被盖度与枯落物厚度采用五点采样法在样方4角及中心点设置1 m×1 m的小样方进行调查,植被盖度以冠层最大断面占小样方面积的百分比进行估测;枯落物厚度采用钢尺直接测定。

天牛成虫诱集方法。使用挡板式飞翔拦截诱捕器诱捕天牛成虫,相比传统的扫网捕捉,该诱捕器能明显提高采集效率[15-17]。在每个样方内设置1个取样点,每个取样点悬挂高、低2个诱捕器,高处诱捕器底部距离地面约15 m,低处诱捕器底部距离地面约1 m,共设置18个。每个诱捕器诱杯内放入饱和食盐水和无味洗涤剂,用以防止收集到的天牛成虫腐烂并降低水面张力[18],有利于天牛沉入杯底。2021年4月下旬,在样地内布设诱捕器阵列,9月下旬收回诱捕器。每隔15 d收集诱捕器诱杯内所有的天牛昆虫标本,放入带有编号的自封袋中。同时,检查诱捕器是否有损坏,如发现损坏立即更换。

鉴定。标本带回实验室后及时制作成针插标本,并参考《东北天牛志》[19]、《中国天牛图志》[20]、《中国动物志:昆虫纲》[21]和《中国长白山昆虫原色图鉴》[22]进行形态学鉴定。所有标本作为存证标本存放于北华大学林学院昆虫标本室。

2.2 数据处理与分析方法

多样性分析采用α多样性分析。

Margalef丰富度指数D=(S-1)/lnN;Shannon-Wiener多样性指数H′=-ΣPilnPi;Pielou均匀度指数J=H′/lnS,式中:S为群落中的物种数;N为群落中的个体数;Pi为第i种占总个体数N的比例。

Jaccard相似性系数I=C/(A+B-C),式中:A、B分别为两种不同生境类型的物种数;C为两种不同生境类型共有物种数。Jaccard相似性系数计算结果分为4个相似等级:极不相似,I为0～0.25;中等不相似,I为0.25～0.50;中等相似,I为0.50～0.75;极相似,I为0.75～1.00。

Berger-Parker优势度指数D=Nmax/N,式中:Nmax为优势种个体数;N为个体总数。结果采用百分比表示,优势种:D≥10%;常见种:10%>D≥1%;稀有种:D<1%。优势类群以该类群个体数占总个体数的百分比进行计算,优势类群:D≥10%;常见类群:10%>D≥1%;稀有类群:D<1%[23-24]。

数据采用R 4.3.1、Canoco 5和SPSS 27.0进行统计分析。多样性相关指数及天牛在各林型的分布采用单因素方差分析(One-way ANOVE)并利用最小显著法(LSD)进行显著性检验。

3 结果与分析

3.1 不同林型天牛科昆虫类群组成

在三湖自然保护区样地内共收集到天牛科昆虫成虫5亚科21属22种100头。其中,沟胫天牛亚科(Lamiinae)9属10种46头,花天牛亚科(Lepturinae)7属7种42头,锯天牛亚科(Prioninae)1属1种1头,瘦天牛亚科(Disteniinae)1属1种3头,天牛亚科(Cerambycinae)3属3种8头,见表2。由表2可知:在KYHJ-Ⅰ中收集到的天牛属数、种数和个体数均远高于其他林型。锯天牛亚科和瘦天牛亚科的种类在HSHJ-Ⅱ和BHL-Ⅲ中没有收集到,天牛亚科的种类在HSHJ-Ⅱ中没有收集到。在数量较多的沟胫天牛亚科和花天牛亚科中,沟胫天牛亚科在KYHJ-Ⅰ中物种数最多,为8种,在BHL-Ⅲ中物种数最少,为5种;花天牛亚科在KYHJ-Ⅰ中物种数最多,为5种,在HSHJ-Ⅱ和BHL-Ⅲ中物种数均为3种。

表2 不同林型天牛科昆虫成虫类群组成Tab.2 Subfamily of Cerambycidae among different forest types

不同林型天牛科昆虫成虫优势种优势度指数见表3。由表3可知:KYHJ-Ⅰ中优势种为四点象天牛和斑胸驼花天牛,分别占个体总数的11.54%和38.46%;HSHJ-Ⅱ中优势种为白条利天牛、四点象天牛、凹缘金花天牛和曲纹花天牛,分别占个体总数的14.29%、21.43%、32.14%和10.71%;BHL-Ⅲ中优势种为八点楔天牛、柳坡天牛、四点象天牛和白带艳虎天牛,分别占个体总数的10.00%、30.00%、25.00%、10.00%。四点象天牛在3种林型中均为优势种。

表3 不同林型天牛科昆虫成虫优势种优势度指数Tab.3 Dominant index of Cerambycidae dominant species among different forest types /%

3.2 不同林型共有天牛种类

3种林型中共有的天牛种类见表4。

表4 3种林型中共有的天牛种类Tab.4 Common species of Cerambycidae among different forest types

由表4可知:在3种林型中,共有天牛种类有4种,分别为凹缘金花天牛、四点象天牛、柳坡天牛和白星墨天牛;KYHJ-Ⅰ和HSHJ-Ⅱ共有天牛种类有7种,除上述4种外,另外3种分别为曲纹花天牛、斑胸驼花天牛和白条利天牛;KYHJ-Ⅰ和BHL-Ⅲ共有天牛种类有6种,除上述4种外,其他2种分别为八点楔天牛和白带艳虎天牛;HSHJ-Ⅱ和BHL-Ⅲ共有天牛种类有5种,除上述4种外,另外1种为双斑楔天牛。另外,仅在KYHJ-Ⅰ中采集到的天牛有9种,仅在HSHJ-Ⅱ中采集到的天牛有1种,仅在BHL-Ⅲ中采集到的天牛有2种。

3种林型中共有天牛种类的个体分布见图1。在10种共有天牛种类中,KYHJ-Ⅰ中的斑胸驼花天牛数量显著高于其他两种林型中的该种个体数量(F(2,24)=10.438,P<0.001),其余天牛均表现为不显著。四点象天牛在3种林型中分布差异最小(F(2,24)=0.049,P=0.952),八点楔天牛和白带艳虎天牛个体数相同(F(2,24)=1.091,P=0.352)。

相同字母表示差异不显著,不同字母表示差异显著(P<0.05)。图1 3种林型中10种共有天牛种类的个体分布Fig.1 Individual distribution of 10 common species of Cerambycidae among different forest types

3.3 不同林型天牛科昆虫优势类群组成

调查发现,优势类群为沟胫天牛亚科和花天牛亚科,两亚科物种数、个体数分别见图2、图3。由图2、3可知:沟胫天牛亚科和花天牛亚科物种数分别占总数的45.45%和31.82%;个体数分别占总数的46.00%和42.00%。

相同字母表示差异不显著,不同字母表示差异显著(P<0.05)。图2 不同林型优势类群物种数Fig.2 Species numbers of dominant subfamily among different forest types

沟胫天牛亚科物种数在KYHJ-Ⅰ中最多,在HSHJ-Ⅱ和BHL-Ⅲ中相等,各林型间差异不显著(F(2,24)=0.24,P=0.788)。花天牛亚科物种数在KYHJ-Ⅰ中最多,在BHL-Ⅲ中最少,各林型间差异显著(F(2,24)=5.158,P=0.014)。

沟胫天牛亚科个体数在KYHJ-Ⅰ中最多,在HSHJ-Ⅱ和BHL-Ⅲ中相等,各林型间差异不显著(F(2,24)=0.013,P=0.987)。花天牛亚科个体数在KYHJ-Ⅰ中最多,在BHL-Ⅲ中最少,各林型间差异显著(F(2,24)=6.939,P=0.004)。

3.4 不同林型天牛科昆虫多样性

不同林型天牛科昆虫成虫α多样性相关指数见表5。由表5可知:3种林型天牛科昆虫个体数(F(2,24)=5.778,P=0.009)、物种数(F(2,24)=6.421,P=0.006)、丰富度指数(F(2,24)=5.465,P=0.011)、多样性指数(F(2,24)=6.472,P=0.006)、均匀度指数(F(2,24)=3.621,P=0.042)均存在显著差异,均表现为KYHJ-Ⅰ>HSHJ-Ⅱ>BHL-Ⅲ。

表5 不同林型天牛科昆虫多样性相关指数Tab.5 Diversity index of Cerambycidae among different forest types

3.5 群落相似性

不同林型天牛科昆虫群落相似性见表6。由表6可知:KYHJ-Ⅰ和HSHJ-Ⅱ相似系数为0.35,属中等不相似;KYHJ-Ⅰ和BHL-Ⅲ相似系数为0.29,属中等不相似;HSHJ-Ⅱ和BHL-Ⅲ相似系数为0.38,属中等不相似。

表6 不同林型天牛科昆虫群落相似性Tab.6 Similarity of Cerambycidae among different forest types

3.6 林分因子对天牛个体数的影响

22种天牛与3种林型和林分因子的典范对应分析见图4。

图4 22种天牛与3种林型和林分因子的典范对应分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of 22 species of Cerambycidae with 3 forest types and stand factors

由图4可知:从林型上看,天牛对不同林型的选择性依次为KYHJ-Ⅰ、HSHJ-Ⅱ和BHL-Ⅲ。在不同天牛种类中,对KYHJ-Ⅰ倾向性最强的是斑胸驼花天牛,其次是冷杉脊虎天牛、金绿直脊天牛和瘦天牛;对HSHJ-Ⅱ倾向性最强的是凹缘金花天牛,其次是白条利天牛和双簇污天牛;对BHL-Ⅲ倾向性最强的是柳坡天牛,其次是蓝缘花天牛和黄斑网花天牛。

从物种上看,重叠物种表示其对林分因子的响应相似,锯天牛、小截翅眼花天牛、金绿筒花天牛、小灰长角天牛、黄斑弱脊天牛和棍腿纹虎天牛位置重叠,金绿直脊天牛和瘦天牛位置重叠,八点楔天牛和白带艳虎天牛位置重叠,蓝缘花天牛和黄斑网花天牛位置重叠。

从林分因子看,植被盖度、枯落物厚度、郁闭度、平均胸径均位于第一象限,相关性较强,可归为一类,平均树高位于第三象限可归于一类。双斑楔天牛对平均树高的响应远高于其他物种,曲纹花天牛和植被盖度位置几乎重叠,四点象天牛和枯落物厚度位置几乎重叠,表现出较强的相关性,同时,四点象天牛对郁闭度和平均胸径的响应也高于其他天牛。

4 结论与讨论

不同林型中,树种和植被组成、郁闭度及立地条件不同造成了优势天牛类群和种类差异较大。本研究结果显示,三湖自然保护区优势类群为沟胫天牛亚科和花天牛亚科。通过物种数和个体数单因素方差分析发现,花天牛亚科个体数在KYHJ-Ⅰ中远高于其他两种林型,且差异显著,但物种数仅与BHL-Ⅲ差异显著,其原因为花天牛亚科中的斑胸驼花天牛在KYHJ-Ⅰ中个体数较多。沟胫天牛亚科个体数在林型两两对比时并未表现出显著差异,这与沟胫天牛亚科中个体数较多的四点象天牛在各林型中分布较为均匀有关。本研究中,沟胫天牛亚科对林型并未表现出明显的选择性,而花天牛亚科对KYHJ-Ⅰ表现出明显的选择性。

研究发现,KYHJ-Ⅰ优势种为四点象天牛和斑胸驼花天牛,HSHJ-Ⅱ优势种为白条利天牛、四点象天牛、凹缘金花天牛和曲纹花天牛,BHL-Ⅲ优势种为八点楔天牛、柳坡天牛、四点象天牛和白带艳虎天牛。凹缘金花天牛对于朽木和伐根选择具有倾向性是造成其在HSHJ-Ⅱ中成为优势种的主要原因,这与刘生冬等[3]的研究结果相似。HSHJ-Ⅱ植被盖度最高,而曲纹花天牛具有访花习性[4],这是其成为HSHJ-Ⅱ优势种的重要原因。四点象天牛在3种林型中均为优势种,可能与其寄主主要为枯死木有关,因为枯死木在这3个林型中均存在,所以四点象天牛的个体数较多。

在天牛科昆虫多样性指数方面,各项指数均表现出KYHJ-Ⅰ>HSHJ-Ⅱ>BHL-Ⅲ,且不同林型间差异显著,造成这种现象的主要原因是由于KYHJ-Ⅰ在树种组成方面比其他两种林型复杂,郁闭度和平均胸径也高于其他两种林型,为天牛营造了良好的生存环境,使得天牛更倾向于选择KYHJ-Ⅰ,同时,数量占比最大的斑胸驼花天牛在KYHJ-Ⅰ中的数量远远高于其他林型,也是造成差异的原因之一。多样性指数之间的关系也与刘生冬等[25]研究得出的多样性指数会随着物种数的增加而增加的结果相互印证。

本研究结果表明:三湖自然保护区不同林型间的天牛科昆虫组成、结构差异较大;各林型间相似性均为中等不相似;天牛科昆虫对于不同林型的选择实际是对不同林分因子的选择。本文虽选取了一定的林分因子进行分析,但主要因子的影响还有待进一步深入研究。