三湖自然保护区不同林型葬甲科昆虫多样性

赵红蕊,王佳生,由国志,李金龙,杨 航,佟佳琦,姚秀芝,赵士臣

(1.北华大学林学院,吉林 吉林 132013;2.榆树市林业局森林病虫防治检疫站,吉林 榆树 130400;3.磐石市森林病虫防治检疫站,吉林 磐石 132300)

葬甲科(Silphidae)昆虫是鞘翅目隐翅虫总科(Staphylinoidae)中的重要类群之一[1]。葬甲科昆虫是一种食腐性或食尸性甲虫,绝大部分以脊椎动物的尸体为食,是生态系统的重要分解者[2];也有部分种类以蜗牛、蝇蛆、蛾类幼虫或植物为食。葬甲科昆虫能把动物尸体转化成生态系统中更容易循环的物质,被称为大自然的天然清道夫,具有净化环境、改良土壤、减少脊椎动物寄生虫和病原体传播的作用,个别物种可以作为害虫天敌用于生物防治[3]。

目前,全世界已知葬甲科昆虫约有186种[4],大部分分布于北半球温带地区,我国东北地区已知葬甲科昆虫29种[5]。葬甲科昆虫对脊椎动物的分解及其在生态系统营养物质循环中发挥的重要作用受到了国内外学者的高度关注。ENGASSER等[6]通过研究栖息地(林地与草原)和非生物因素对葬甲群落的影响发现,葬甲群落表现出极强的生境关联性,这种栖息地关联可以在法医学调查中发挥作用。MATUSZEWSKI等[7]在研究昆虫分解者对大型脊椎动物腐肉的竞争中发现,葬甲和苍蝇之间的相互作用是葬甲科昆虫直接干扰效应(混合竞争)和苍蝇间接利用效应的组合。葬甲科昆虫在尸体上的数量通常少于苍蝇幼虫,但由于尸食性和捕食性,葬甲科昆虫积极参与分解和营养循环,所以占据独特的生态位[8-11]。冯子洋[12]研究覆葬甲在林内对腐尸利用情况时发现,不同种类间存在显著的竞争关系。

目前,关于三湖自然保护区葬甲科昆虫多样性的研究很少。因此,本文对三湖自然保护区不同林型葬甲科昆虫进行调查,以期为葬甲科昆虫多样性保护提供科学依据,本研究对维持三湖自然保护区生态系统稳定,保护生物多样性及栖息地生态循环具有重要现实意义。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

三湖自然保护区位于吉林省东部,长白山中西部(42°20′～43°33′N,126°51′～127°45′E),气候为温带大陆性气候,具有明显的季节特征[13]。该自然保护区森林资源丰富,主要乔木有蒙古栎(Quercusmong-olicaFisch.ex Ledeb.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、色木槭(AcermonoMaxim) 、白桦(BetulaplatyphyllaSukaczev) 、黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、春榆(UlmusdavidianaPlanch.var.japonica(Rehd.) Nakai)。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

根据林型分布特点,在三湖自然保护区选取具有代表性的白桦林、阔叶混交林和阔叶红松林3块样地。样地位于靖宇县赤松镇和三道湖镇,不同林型样地间隔均大于1 km。

样地基本信息与植被组成:阔叶混交林(KYHJ-Ⅰ),位于42°38′9.44″N,126°59′33.45″E,海拔504 m,林内郁闭度为0.85,树木平均胸径31.8 cm,树种组成为5紫椴、1蒙古栎、1色木槭、1胡桃楸(Juglansmandshurica)、1白桦、1怀槐(Maackiaamurensis);阔叶红松林(HSKY-Ⅱ),位于42°37′15.79″N,127°0′1.43″E,海拔496 m,林内郁闭度为0.80,树木平均胸径30.6 cm,树种组成为3紫椴、2红松(Pinuskoraiensis)、2色木槭、2白桦、1春榆;白桦林(BHL-Ⅲ),位于42°26′0.59″N,126°55′40.52″E,海拔554 m,林内郁闭度为0.65,树木平均胸径28.1 cm,树种组成为4白桦、3春榆、2怀槐、1水曲柳。

在每块样地设置9个10 m×10 m样方,按双对角线方式布设,相邻两个样方间隔大于50 m,每个样地使用巴氏罐陷阱法和拦截式诱捕器诱捕法采集葬甲科昆虫。

1.2.2 取样方法

巴氏罐陷阱法:在每个样方中分别随机埋放4个诱杯,杯口与地表相平。诱杯采用口径7.5 cm、高10 cm的一次性塑料杯,相邻诱杯间距大于1 m。在每个诱杯壁距离杯底2/3处开小孔,以防雨天影响收集。每个诱杯中放入60～70 mL饱和食盐水。

拦截式诱捕器诱捕法:在每个样方选择高大、粗壮的树木作为目标树用于悬挂诱捕器。诱捕器悬挂在树冠层和树干下部,高处诱捕器距离地面约15 m左右,树干下部诱捕器距地面约1 m,收集杯中放饱和食盐水。

采集时间为2021年4月至9月,每隔15 d采集1次。每次取样后向诱杯中补充饱和食盐水,将收集的葬甲科昆虫放入带编号的自封袋内带回实验室。

当下中国社会正从农业社会进入到工业社会。随着城市化推进，原有的以家族集聚为居住形式的方式日益分化，更多人出于生计而不断的外出谋生，而在本地生活也面临着房屋拆迁、外来人口进入等多种问题。而子女经过在外求学、打工以后，观念和上一辈有了很大差异，这种观念差异有时会带来矛盾。

1.2.3 内业整理及标本鉴定

将采集到的葬甲科昆虫按照编号进行分类统计,并制作成针插干制标本,利用显微镜依据各类甲虫动物志、图鉴和其他鉴定资料进行鉴定。

1.3 数据处理

1)葬甲科昆虫数量等级划分。依据Berger-Parker优势度指数(D)划分数量等级,D=Nmax/N,其中:Nmax为优势类群个体数;N为个体总数。D≥10%为优势类群,10%>D≥1%为常见类群,D<1%为稀有类群,D<0.1%为极稀有类群。

2)Margalef丰富度指数:D′=(S-1)/lnN,其中:S为群落总物种数;N为个体总数。

4)均匀度指数(Pielou物种均匀度指数):J=H′/lnS。

本次调查数据使用SPSS 26.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和事后多重比较(LSD)。利用SPSS 19.0和Excel 2016进行数据处理和表格制作,利用Origin 2021绘制图形。

2 结果与分析

2.1 葬甲科昆虫群落结构及分布

在三湖自然保护区采集到葬甲科昆虫737头,隶属6属17种。三湖自然保护区葬甲科昆虫群落组成见表1。

表1 三湖自然保护区葬甲科昆虫群落组成Tab.1 Community composition of Silphidae in Sanhu National Nature Reserve

从属级阶元看,覆葬甲属(Nicrophorus)的物种数和个体数占有明显优势,其物种数占总物种数的70.59%,个体数占总个体数的83.31%,其余各属均为单属单种。

从物种阶元看,采集的17种葬甲科昆虫中,优势种类有5种,其中,四星覆葬甲(Nicrophorusquadripunctatus)共捕获161头,占总数的21.85%;尼覆葬甲(Nicrophorusnepalensis)共捕获153头,占总数的20.76%;额斑花葬甲(Nicrophorusmaculifrons)共捕获113头,占总数的15.33%;日本真葬甲(Eusilphajaponica)共捕获105头,占总数的14.25%;红带花葬甲(Nicrophorusinvestigator)共捕获96头,占总数的13.03%。5个优势种共采集628头,占总个体数的85.21%,其他12种共109头,占个体数的14.79%。常见种有7个,分别是赤胸皱葬甲(Oiceoptomathoracicum)、乌苏里葬甲(Nicrophorusussuriensis)、黄斑花葬甲(Nicrophoruspraedator)、后星覆葬甲(Nicrophorusquadraticollis)、红斑花葬甲(Nicrophorusvespilloides)、黑覆葬甲(Nicrophorusconcolor)和北方花葬甲(Nicrophorustenuipes),常见种个体数占总个体数的12.35%。稀有种有5种,分别是亚洲尸葬甲(Necrodesasiaticus)、小黑葬甲(Ptonmascopusmorio)、日本覆葬甲(Nicrophorusjaponicus)、浅色覆葬甲(Nicrophorussmefarka)和六角木色葬甲(Xylodrepasexcarinata)。稀有种类主要分布于阔叶林和白桦林,这类林型对于稀有物种保护具有重要价值。

不同林型葬甲科昆虫的物种数和个体数均表现为阔叶红松林>白桦林>阔叶混交林。

2.2 不同林型葬甲科昆虫分布差异

2.2.1 不同林型葬甲科昆虫物种数和个体数分布

三湖自然保护区不同林型葬甲科昆虫物种数和个体数分布见图1。由图1可知:三湖自然保护区葬甲科昆虫个体数不同林型间差异显著(F=8.329;df=2,24;P<0.01),物种数最多的是阔叶红松林,其次是白桦林,阔叶混交林最少。经LSD多重比较可知,阔叶混交林与阔叶红松林葬甲科昆虫的个体数差异显著(P<0.05),但与白桦林差异不显著(P>0.05),阔叶红松林与白桦林个体数均有显著差异(P<0.05)。不同林型间葬甲科昆虫的物种数差异极显著(F=19.988;df=2,24;P<0.001),物种数为阔叶红松林>白桦林>阔叶混交林。

不同字母表示在P<0.05水平下,葬甲科昆虫物种数和个体数在不同林型间差异显著,相同字母表示差异不显著。图1 不同林型葬甲科昆虫物种数和个体数Fig.1 Species numbers and individuals of Silphidae in different forest types

3种林型中葬甲科昆虫共有种与独有种分布见图2。由图2可知:阔叶混交林、阔叶红松林和白桦林3种林型共有的葬甲科昆虫有3种,分别是四星覆葬甲、尼覆葬甲和红带花葬甲;阔叶混交林和阔叶红松林共有种有4种,除了上述3种外,还有额斑花葬甲;阔叶混交林和白桦林共有种有3种;阔叶红松林和白桦林共有种有9种,除了3种林型共有的3种外,还有赤胸皱葬甲、亚洲尸葬甲、日本覆葬甲、后星覆葬甲、黑覆葬甲和北方花葬甲6种。

阴影部分数字为不同林型共有种数;括号内数字为每种林型独有种数。图2 3种林型葬甲科昆虫共有种与独有种分布Fig.2 Distribution of common and endemic species of Silphidae in three forest types

另外,仅在阔叶红松林中采集到的葬甲有4种,分别是小黑葬甲、乌苏里葬甲、浅色覆葬甲和黄斑花葬甲;仅在白桦林中采集到的葬甲有3种,分别是日本真葬甲、六角木色葬甲和红斑花葬甲;阔叶混交林没采集到独有的物种。

2.2.2 不同林型葬甲科昆虫α多样性

昆虫群落的α多样性指数是分析群落物种多样性特征的常用指标,通过葬甲科昆虫群落的种类和个体数构建模型,可以反映出葬甲群落和地理条件、自然环境以及生物食物网之间的关系。三湖自然保护区不同林型葬甲科昆虫群落多样性见表2。

表2 不同林型葬甲科昆虫群落多样性Tab.2 Community diversity of Silphidae in different forest types

由表2可见:葬甲科昆虫群落丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Simpson多样性指数和物种均匀度指数均表现为在阔叶红松林内最高,白桦林次之,阔叶混交林最低,且不同林型间的差异均显著[(F=8.516;df=2,24;P<0.05)、(F=20.581;df=2,24;P<0.001)、(F=13.315;df=2,24;P<0.001)、(F=2.629;df=2,24;P<0.001)]。

2.3 不同林型葬甲科昆虫相似性

不同林型葬甲科昆虫相似性见表3。由表3可知:3种林型中,阔叶红松林和白桦林中葬甲科昆虫的相似性最高,相似性系数为0.47,属于中度不相似;阔叶混交林和阔叶红松林属于中度不相似;阔叶混交林与白桦林间葬甲科昆虫属于极不相似。

表3 不同林型葬甲科昆虫相似性Tab.3 Similarity of Silphidae in different forest types

2.4 葬甲科昆虫群落结构与林型关系

基于Canoco 5.0软件分析,将葬甲科昆虫各物种个体数和不同林型进行趋势对应分析(DCA),计算得出第1轴的梯度为0.624 5,说明葬甲昆虫群落与林型间分析适合于典范对应分析(CCA),见图3。

A.黑覆葬甲;B.北方花葬甲;C.亚洲尸葬甲;D.小黑葬甲;E.赤胸皱葬甲;F.额斑花葬甲;G.尼覆葬甲;H.乌苏里花葬甲;I.红斑花葬甲;J.浅色覆葬甲;K.黄斑花葬甲;L.红带花葬甲;M.后星覆葬甲;N.四星覆葬甲;O.六角木色葬甲;P.日本真葬甲;Q.日本覆葬甲。图3 葬甲科昆虫与林型的CCA分析Fig.3 CCA analysis between Silphidae and forest types

由图3可见:葬甲科昆虫对阔叶红松林和白桦林的选择倾向性高于阔叶混交林。红斑花葬甲和六角木色葬甲与白桦林的相关性最大,额斑花葬甲、乌苏里花葬甲、红带花葬甲对阔叶红松林具有明显的选择倾向性,四星覆葬甲对阔叶混交林有一定的选择倾向性。

对葬甲群落与林型进行典范对应分析,结果可知:葬甲科昆虫个体数与第1排序轴(水平轴)的关系最大(r=0.953 9,P<0.05),CCA第1排序轴的特征值为0.559 4,前2个轴累计解释了丰度-林型关系的63.19%,说明排序结果较好。见表4。

表4 葬甲科昆虫个体数量与林型的典范对应分析(CCA)结果Tab.4 Results of canonical correspondence analysis (CCA) between Silphidae individuals and forest types

3 结论与讨论

本研究采用地表陷阱法和拦截式诱捕器诱捕法相结合的方式连续采集葬甲科昆虫,共获得6属17种737个个体。我国东北地区目前已记载葬甲29种[14],在三湖自然保护区阔叶红松林,葬甲种类占我国东北地区已知葬甲种类的48.28%,物种数也多于高梅香等[6]对东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异性研究中采集到的12种葬甲,表明该地区阔叶红松林具有较高的物种多样性。

在采集的葬甲科昆虫中,覆葬甲属为优势属,个体数占总采集数量的83.31%。优势种类有5种,分别是四星覆葬甲、尼覆葬甲、额斑花葬甲、日本真葬甲和红带花葬甲,5个优势种的个体数占总个体数的85.21%。稀有种有5种,分别是亚洲葬甲、小黑葬甲、日本覆葬甲、浅色覆葬甲和六角木色葬甲。稀有种类主要分布于阔叶红松林和白桦林,说明这类林型对于稀有物种的保护具有重要作用。

3种林型中共有的葬甲科昆虫种类有3种,即四星覆葬甲、尼覆葬甲和红带花葬甲,说明这些葬甲对不同生境具有较强的适应性,对生境的依赖较低。

葬甲科昆虫的物种数、个体数和α多样性特征指数在不同林型间均有显著差异,均表现为阔叶红松林>白桦林>阔叶混交林。这与阔叶红松林的环境因子,如林龄、胸径、植被多度、盖度、郁闭度、土壤因子及气候因子等有关,还有待于深入研究。

不同林型中,阔叶红松林和白桦林葬甲科昆虫的相似性最高,其他各林型间相似性较低,说明阔叶红松林和白桦林林内环境对葬甲科昆虫有相似的影响。

葬甲群落与林型的典范对应分析结果表明,葬甲科昆虫对阔叶红松林和白桦林的选择倾向性高于阔叶混交林。红斑花葬甲和六角木色葬甲对白桦林有较强的选择倾向性,额斑花葬甲、乌苏里花葬甲、红带花葬甲对阔叶红松林具有明显的选择倾向性,四星覆葬甲对阔叶混交林有一定的选择倾向性。

葬甲科昆虫在促进有机物分解和营养物质循环过程中发挥重要的生态功能。本研究较为系统地调查了三湖自然保护区阔叶混交林、白桦林、阔叶红松林葬甲科昆虫群落的本底组成及多样性特征,对于三湖自然保护区葬甲科昆虫栖息地及物种多样性保护具有重要意义。本研究揭示了林型对葬甲科昆虫分布和选择倾向性的影响,但考虑到环境的异质性,建议深入探索环境因子(如林龄、郁闭度、乔灌草种类、多度、土壤及气候等)和葬甲科昆虫物种之间关系,更好地揭示三湖自然保护区葬甲科昆虫群落多样性的驱动机制。

致谢：本文是吉林省大学生创新创业训练计划项目(202310201107)研究成果的一部分,北华大学林学院林学专业张馨月、王圣智、梁睿恒、朱政兴、赵哲昊、鲁泉恺等同学参与了本项研究工作。