青草沙水库后生浮游动物功能群特征及影响因子

洪陈聪,胡 权,陈皓若,徐赛赛,张 健,陈立婧,2

(1.上海海洋大学 环境DNA技术与水生态健康评估工程中心,上海 201306;2.上海农林职业技术学院,上海 201699)

青草沙水库(31°25′N～31°29′N,121°34′E～121°42′E)位于上海市崇明区,紧邻长江入海口,水库总面积达66 km2,是中国最大的储淡避盐水库[1]。

传统分类方法可能将不同生态作用的物种分为同种类群,于是生态学家们提出功能群(Functional groups)的概念,基于对功能群的分析研究方法比传统研究方法更能体现群落结构的时空变化[2]。功能群的划分能体现不同生活史策略的物种生态位,能更好地分析水环境与物种之间的联系,这是传统分析方法难以实现的。现阶段对浮游动物功能群的研究仍处于较低水平[3],在水质监测领域,对浮游动物功能群的研究也仅限部分种群;对淡水浮游动物功能群与环境因子的相互关系研究较少。研究浮游生物功能群的时空变化特征是监测水域环境变化的重要手段之一[4]。目前,对青草沙水库后生浮游动物的群落结构研究较多[5-7],但青草沙水库浮游动物功能群还未见报道。因此,以青草沙水库2021年浮游动物功能群的时空分布及其与水环境因子的相互关系研究为内容,期望为青草沙水库的水质管理以及水生食物网的研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 站点设置与采样时间

根据青草沙水库的整体状况以及水文特征,同时结合站点设置规范[8]共设置11个站点(图1)。综合评估水库进出水口位置和总体水流动向情况[9]可将这些站点分为库首(S1、S10和S11)、库中(S2、S3、S4、S8和S9)和库尾(S5、S6和S7),从2021年1月至12月,每月下旬采样1次。

图1 青草沙水库采样站点分布

1.2 样品采集与处理

1.2.1 浮游动物的采样与鉴定

浮游动物的采样和处理参考文献[8]。在NIKON-E200光学显微镜下进行种类鉴定,轮虫的种类鉴定按Koste等[10]总结的分类系统和《中国淡水轮虫志》[11],轮虫生物量采用体积法[12]统计;枝角类与桡足类的种类鉴定则主要参考文献[13-14]。

1.2.2 水化数据的采集

1.3 浮游动物功能群的划分

在国内外学者的研究基础上[15-16],根据浮游动物的大小、摄食习性以及营养功能,将青草沙水库后生浮游动物划分为9个功能群(表1)。

表1 青草沙水库后生浮游动物功能群分类

1.4 数据处理与分析

优势度的计算公式:

Y=(ni/N)fi

(1)

式中:ni为第i种的数量;N为共有数量;fi为第i种出现的频率,当Y>0.02时,该种为优势种[17]。

采用GraphPad Prism 9软件以及Excel 2010进行图表制作,通过SPSS 22.0软件进行相关性分析。采用CANOCO 5软件进行去趋势对应分析(DCA),并确定使用冗余分析(RDA)定量分析青草沙水库浮游动物功能群与环境因子间的相互关系。通过R 3.5.1进行主坐标分析(PCoA),对比分析3个库区间浮游动物功能群的相似性和差异性。

2 结果与分析

2.1 水环境因子

青草沙水库2021年理化因子年均值见表2,库首、库中、库尾的平均水深分别为4.6、6.8和12.2 m,从上游向下游逐渐加深;叶绿素a含量差异较明显,库首平均4.92 μg/L显著低于库中与库尾(P<0.05)。方差分析结果表明,除WD及TN外,其他环境因子均呈现极显著的月份变化(P<0.01);各个站点间则为WD、SD、WV及Chl a呈现明显差异(P<0.05),其余环境因子均无明显的站点间差异(P>0.05)。

表2 2021年青草沙水库水环境因子的年均值及其变动范围

2.2 青草沙水库后生浮游动物功能群的特征

2.2.1 后生浮游动物功能群的组成

2021年在青草沙水库中共发现浮游动物47种,其中,轮虫17种,占浮游动物总种类数的36.2%;枝角类16种,占34.0%;桡足类14种,占29.8%。共划分为9个功能群(表3)。浮游动物平均生物密度为82.4 ind/L,浮游动物平均生物量为0.346 0 mg/L,功能群RC、MCF和LCF的生物量构成青草沙水库浮游动物功能群生物量的主要组成部分(图2)。优势种为萼花臂尾轮虫(Brachionuscalyciflorus)、纤巧异尾轮虫(Trichocercatenuior)、卜氏晶囊轮虫(Asplanchnabrightwelli)、针簇多肢轮虫(Polyarthratrigla)、透明溞(Daphniahyalina)、长额象鼻溞(Bosminalongirostris)、脆弱象鼻溞(Bosminafatalis)、汤匙华哲水蚤(Sinocalanusdorrii)、中华哲水蚤(Sinocalaussinensis)、中华窄腹剑水蚤(Limnoithonasinensis)和透明温剑水蚤(Thermocyclopshyalinus)。

表3 2021年青草沙水库浮游动物功能群参数

图2 青草沙水库浮游动物功能群生物密度和生物量的月变化

2.2.2 后生浮游动物功能群的时空分布

通过不同季节浮游动物平均相对生物量的对比可见,春季以功能群RC占显著优势,占比为66.1%,功能群LCF占次要优势,占比为15.6%。夏季优势功能群较多,以RF、RC、RP、MCF和LCF占优势,其占比分别为15.3%、16.2%、20.1%、16.4%和15.9%。秋季以功能群RC、MCF和LCF占优势,其占比分别为23.6%、39.4%和17.6%。冬季以功能群RF和LCF占优势,占比分别为15.6%和66.3%(图3)。

图3 青草沙水库浮游动物功能群各季节平均相对生物量

功能群RF、RP生物密度相对较高,占绝对优势,生物密度在8月分别达到240.9 ind/L和190.9 ind/L,为2021年峰值,其次为功能群RC。从生物量来看,功能群RC的生物量最高,在4月与10月出现两个峰值分别为0.898 mg/L和0.272 mg/L,其次为功能群MCF和LCF,MCF生物量在9月达到峰值为0.411 mg/L,LCF生物量在1、2、3和12月较其他月份高(图3)。

2.3 青草沙水库3个库区的对比

库首浮游动物的生物密度与生物量均较库中与库尾低,库首年均生物密度和生物量为28.7 ind/L和0.066 mg/L,库中年均生物密度与生物量为92.4 ind/L和0.433 mg/L,库尾则为106.9 ind/L和0.446 mg/L,库中与库尾在生物密度与生物量上接近。青草沙水库3个库区的功能群组成较为相似,功能群RF和RP为优势功能群,生物密度占比达到44.6%和47.5%;但功能群LCF在库首的生物量最大,占库首总生物量的42.2%,功能群RC在库中和库尾的生物量最大,分别占库中与库尾总生物量的36.1%和34.8%,而库首不存在功能群RC(图4)。

图4 青草沙水库各站点浮游动物功能群和的生物密度和生物量

通过PCoA对青草沙水库3个库区的浮游动物功能群群落β多样性进行比较。选取全年所有浮游动物功能群的密度数据基于Jaccard矩阵进行排序,各浮游动物功能群的生物密度与生物量的变化均呈现出库首区域<库中区域<库尾区域。库首水文情况复杂,仅流速就存在显著差异,例如库首为1.30 m/s,库中为0.42 m/s,库尾为0.33 m/s。各站点间浮游动物功能群组成有较大差异,与库中区域有交集,与库尾区域无交集,浮游动物功能群与库中区域有一定的相似性;库尾区域水文情况稳定,各站点间浮游动物功能群的组成成分、生物密度和生物量的差异较小,库尾区域内含于库中区域中(图5)。

图5 青草沙水库3个库区浮游动物功能群的PCoA分析

2.4 后生浮游动物功能群间的相关性及与水环境因子间的相关性

2.4.1 后生浮游动物功能群间的相关性

通过对浮游动物功能群生物量间的Pearson相关性分析可以看出,功能群SCC同功能群SCF和MCC具有显著的相关性;功能群MCC同SCF具有极显著的相关性,功能群MCF同SCF、SCC和MCC具有极显著的相关性(表4),其余功能群间未体现出显著相关性。

表4 不同浮游动物功能群间的Pearson相关分析

2.4.2 水环境因子与后生浮游生物功能群的相关性

表5 不同浮游动物功能群同水环境因子的Pearson相关分析

图6 青草沙水库浮游动物功能群与水环境因子的RDA分析

3 讨论

3.1 青草沙水库后生浮游动物功能群的时空差异

研究期间调查到青草沙水库47种后生浮游动物,轮虫、枝角类与桡足类的占比均较为接近。刘歆璞等[6]于2011年在青草沙水库调查到浮游动物共62种,轮虫种类占比61%;尹丽平[5]于2016年及2017年在青草沙水库调查到浮游动物共62种和97种,2016年轮虫共有40种,2017年轮虫种类有59种。轮虫的种类比往年减少,枝角类与桡足类的组成则大致相同,可能原因在于青草沙水库于2010年正式通水,最近的调查时间为2017年,该水库运行的时间较短,水生态环境不够稳定,水体污染也未能较好解决,导致轮虫的种类与数量较多。

春季功能群以RC占绝对优势,RC仅由捕食性的卜氏晶囊轮虫组成,在春季的库中和库尾均占优势,说明春季功能群RC中的晶囊轮虫对功能群RF中的萼花臂尾轮虫、纤巧异尾轮虫等物种的捕食压力较大。有研究指出浮游动物的体型大小与食物资源呈负相关关系且鱼类的强烈捕食同样减小了浮游动物的体型[18],夏季水体逐渐趋于富营养化,藻类数量增多加之鱼类的繁殖导致夏季体型小的功能群RF、RP和MCF的相对生物量较春季有较大幅度提升。秋季功能群MCF的生物量大幅增加,功能群MCF主要为微型裸腹溞和长额象鼻溞,是滤食浮游植物的主要功能群。长额象鼻溞除了5、6月皆占绝对优势,它为广温性物种,在富营养水体中较易大量出现[19],是鲢、鳙鱼最适宜的饵料之一,青草沙水库于2021年春季投放鲢、鳙鱼,增大了捕食压力,可能是导致长额象鼻溞在该两个月较少的直接原因。桡足类年变化相对稳定,由汤匙华哲水蚤和中华哲水蚤组成的功能群LCF生物量在全年分布相对均衡,唯有冬季出现大幅度增加,冬季水质由夏、秋时期的中-富营养水体转变为贫营养水体,哲水蚤在较极端的环境下更具有竞争优势[20]。

从PCoA分析结果可见,青草沙3个库区之间既有关联性也有差异性。水体流速是水域中浮游生物生存与分布的关键因子,高流速区域不适宜浮游生物生存[21]。青草沙水库的3个库区中,库首的水文情况与河流相似,功能群RF与RP占据了浮游动物的主体部分,水文条件与理化环境变化较大,两种功能群仅由轮虫组成,轮虫生活史周期短、繁衍速度快,能够快速适应理化环境和水文条件的改变[22]。库中属于青草沙水库的缓冲区域,深度逐渐增大,水流速度逐渐减缓,浮游动物的群落结构会因为水流变化而出现改变[23],功能群MCF和LCF中的个体开始增多。库尾水文情况与湖泊相似,浮游动物生长的关键影响因素由水体流速变为水质营养状况、温度、pH值、浮游植物和捕食者压力等[24],青草沙水库中浮游动物功能群的种类与数量趋于稳定。

3.2 青草沙水库后生浮游动物功能群的相互作用及其与水环境因子间的关系

青草沙水库虽然少有人为干扰,但是其特殊的地理位置(处于长江口江心),库内的水文环境与长江的水文环境息息相关,且库内水位经常变化,导致水深的影响力较大;TN和TP是影响浮游植物生长的重要环境因素,浮游植物生长的主要能量来源是磷酸盐,水体中TP含量的变化对浮游植物量的变化产生较大影响[25],且Chl a值能从侧面反映出浮游植物量的变化,同时功能群RF、SCF和MCF的主要食物来源是细菌和藻类,进而操控滤食性浮游动物种群丰度的变化,也间接影响到捕食性浮游动物,浮游动物功能群对浮游植物变化的响应能力较强[26]。TP和NH3-N会直接对浮游动物的群落结构产生影响,营养盐类与浮游生物的生长均有较大关联[27],与本研究结果相似。pH值的改变主要影响了浮游植物的种群结构,浮游植物的变化进而直接影响滤食性浮游动物功能群的结构[28]。浮游动物对水温及溶解氧的响应较为敏感[29],夏季水温的升高伴随着溶解氧的降低,同时浮游动物的大量繁殖导致耗氧量增加,进一步降低水中的溶解氧,因此溶解氧与浮游动物功能群呈负相关关系。Stampfli等[30]研究表明,水体深度的变动对浮游动物的分布和物种丰富度具有显著影响,青草沙水库中大多数功能群与水深呈现负相关关系。

近年来,浮游动物的种间相互作用逐渐进入学者视野,但国内研究仍注重对水环境因子的分析。广生态位种群对环境的适应能力强,生态位宽度较高,其密度越大竞争也越激烈;不同生态位上的功能类群则可能存在捕食关系,捕食者与被捕食者互相影响群落结构变化,浮游动物种间竞争及捕食行为会对其种群变化产生作用力[31]。功能群SCC和MCC以捕食轮虫、枝角类、双翅目昆虫(摇蚊幼虫)和寡毛类等为生,不仅存在种间竞争关系,还可能存在互相捕食的关系;功能群RC与RF同为捕食关系,功能群RC仅在4月与10月出现大量群体而功能群RF则在全年均有大量个体存在,种间竞争的影响较其他因素的影响相对较弱,因此不呈现显著相关性。

4 结论

调查期间共发现青草沙水库浮游动物47种,共划分为9个功能群。从全年各浮游动物功能群相对生物量的变化来看,轮虫的生物量逐渐下降,其功能群的季节变化显著,以哲水蚤为主的功能群LCF在冬季为优势功能群且在全年均有分布,其有广泛适应性且更适应低温环境。PCoA分析表明,库首与库中、库尾在功能群分布上呈现出较大差异性,库中与库尾具有相似性。水文环境的变化是造成差异的主要原因。环境因子对浮游动物功能群的影响较强,其中水深、水温、总氮、总磷是主要的环境影响因子;种群间的相互作用也同样影响功能群的组成及结构,功能群MCC与SCC可能存在捕食关系,RC与RF也同样存在捕食关系。