温度对不同种类臂尾轮虫生长与繁殖的影响

轮虫是一种小型的水生多细胞无脊椎动物，是浮游动物的重要组成部分，分布范围广泛。轮虫体形小、发育时间短、繁殖速率快，能快速占领生态系统中空的生态位。轮虫在水域生态系统中起着联系上下营养级的作用，将初级生产力转化为可被次级消费者利用的有机物质，也是联系微食物链和传统食物链的重要一环。轮虫具有典型的孤雌生殖和有性生殖的生殖方式，通常情况下，轮虫通过孤雌生殖进行繁殖，产生非需精卵(夏卵)，这种卵成熟后无需受精就能发育成双倍体雌性轮虫。当环境恶化时，轮虫会进行有性生殖，产生有着较厚外壳的休眠卵来抵抗不良环境，度过困难时期。待环境适宜后，休眠卵就会发育为第一代非需精雌体，继续以孤雌生殖方式进行繁殖。

臂尾轮虫隶属于单巢纲、游泳亚目、臂尾轮虫科。臂尾轮虫属多样性高，对环境表现出高度适应性，喜适于硬水和富营养化水体中，个别种类可以存在于非海相盐水和盐碱水中。臂尾轮虫大多为半浮游种类，少数营浮游生活，还有一些种类可以寄生在不同的枝角类体表。它凭借分布广泛、易培养、大小适宜、繁殖速度快的特点，成为鱼类、甲壳类幼体阶段适宜的开口饵料，在水产养殖业被广泛应用。目前，臂尾轮虫由于对环境的微小变化有着高度敏感性，也作为指示生物在水质监测和生态毒理等方面被广泛应用。水温的变化直接影响生物有机体的体温，体温的高低又决定了浮游动物的新陈代谢、生物体的生长、繁殖和行为，间接影响浮游动物的丰度。轮虫为变温动物，温度更是轮虫对外界环境应激的主要因素之一，温度通过影响轮虫的新陈代谢速率进而调控整个生存速率。因此，研究温度对轮虫生长发育的影响十分必要，了解不同种类臂尾轮虫生长繁殖的最适温度可为轮虫批量养殖提供选择，了解不同种类臂尾轮虫对不同温度所采取的生存对策可为研究轮虫进化对特定生境适应机制提供参考。

温度是影响臂尾轮虫生长繁殖的一个重要的外部因素。温度对轮虫的生长、发育、繁殖和新陈代谢等方面都起着重要作用。温度对轮虫生长繁殖的影响主要从两个方面体现：一是温度过高或过低，二是温度的变化是否剧烈。温度对臂尾轮虫的影响差异很大，不同种类的轮虫具有不同的温度适应性，不同品系之间也存在着差异性，因此了解轮虫种群对温度的耐受范围十分重要。

一、温度对褶皱臂尾轮虫生长繁殖的影响

褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)是海水鱼类人工育苗中应用最广泛的种类之一。在一定的温度范围内，随着水温的逐渐升高，褶皱臂尾轮虫的平均寿命逐渐缩短，生命周期缩短，轮虫的种群增长率逐渐升高，并且增长率峰值出现的时间逐渐缩短，最大种群密度出现先增高、后降低的趋势，最大种群密度峰值出现的时间也随之发生前移，但是其繁殖能力和繁殖速度则随着温度的升高而增强和加快。褶皱臂尾轮虫的生存温度下限为0℃，上限为40℃，生长繁殖的最适温度区间范围是20～30℃，不同品系之间存在差异。在轮虫高密度培育中可使用电热棒进行温度调控。

L 型轮虫最适温度范围为18～25℃，S 型轮虫最适温度范围为28～29℃，若采取轮虫高效饲养的方案，水温应选择25～29℃较为适宜；若考虑节能消耗，水温调整为25～26℃较为适宜。对于SS 型轮虫，29～35℃时其生长繁殖速度最快，23℃是SS 型轮虫生长和繁殖的一个重要临界温度，低于23℃，其生长繁殖速度开始下降。SS 型轮虫生长繁殖的最适水温比L型轮虫和S型轮虫要高出许多，更偏爱高温环境。

褶皱臂尾轮虫在低温环境下培养可以促进其进行有性生殖，产生大量混交雌体，然后通过提高温度的方式来促进休眠卵的形成，使其商业化，为鱼类生产提供“种源”，其中低温处理的时间越长，越有利于雌体产卵。同时对于温度的变化，L型轮虫和S型轮虫休眠卵的敏感性强于SS型轮虫的休眠卵，在低温低盐的环境下，L型轮虫和S型轮虫的休眠卵体积偏大，而SS型轮虫的休眠卵仅在中温环境下偏大。

Lubzens 等(1995)研究发现褶皱臂尾轮虫体内合成的蛋白质和大量的脂质，可有助于轮虫适应特定的低温环境。Rhee 等(2011)研究发现褶皱臂尾轮虫的热休克蛋白质Hsp20基因在高温(37℃)和低温(10℃)胁迫下，表达量随时间的增加而显著提高。

二、温度对萼花臂尾轮虫生长繁殖的影响

萼花臂尾轮虫(Brachionus calysiflorus)生长繁殖的最适温度为25～35℃，不同品系之间存在差异，在20～35℃的温度范围内，萼花臂尾轮虫的摄食率和滤水率呈现先增大、后下降的趋势，在25℃时萼花臂尾轮虫的摄食率和滤水率达到最高。30～35℃时，萼花臂尾轮虫生长繁殖速度加快，世代时间缩短。内禀增长率在较低温度下较小，在较高温度下较大，但是温度对萼花臂尾轮虫的净生殖率和后代的混交雌体百分率没有显著影响。在实际的轮虫规模化培养中，温度控制在35℃时，能在最短的时间内达到最大种群密度，满足想要短期内快速培养的需求。若想要大量培养，选择25℃较为适宜，可达到最高的种群密度并且环境容纳量较大。

温度对萼花臂尾轮虫休眠卵产生时间有显著影响，休眠卵在高温条件下比低温条件下产生得早并且密度较大，在32℃时休眠卵产生时间为48小时。

三、温度对壶状臂尾轮虫生长繁殖的影响

壶状臂尾轮虫(Brachionus urceus)的适温范围广，15～35℃的水温中均有存在，但是其生长繁殖的最适温度为25～35℃，在25℃时壶状臂尾轮虫的摄食率和滤水率达到最高。随着温度的升高，胚胎发育时间、幼体阶段和平均寿命逐渐缩短，25℃时壶状臂尾轮虫种群的净生殖率、内禀增长率均最高，产卵量也最高，在此温度下进行批量生产有望达到最佳生产效果。在30℃时壶状臂尾轮虫休眠卵孵化率达到最高。胡存兵等(2008)研究发现温度对壶状臂尾轮虫的影响程度大于红臂尾轮虫(Brachionus rubens)。

四、温度对哈瓦那臂尾轮虫生长繁殖的影响

哈瓦那臂尾轮虫(Brachionus havanaensis)是一种淡水轮虫，对温度的适应性强，在10～30℃的水温中均有存在。Lucía Pavón 等(2005)研究发现15℃培养的哈瓦那臂尾轮虫虽能进行繁殖，但是繁殖率低，随着温度的上升，哈瓦那臂尾轮虫早期生殖能力逐渐增强，25℃时轮虫生殖后期产卵量增加，产卵期缩短。哈瓦那臂尾轮虫的平均寿命和生命周期也随着温度的上升而降低。这表明哈瓦那臂尾轮虫更适应高温环境。此外，Ivan 等(2007)在研究温度对哈瓦那臂尾轮虫和红臂尾轮虫种间竞争时也证实了这一观点，哈瓦那臂尾轮虫在高温下具有更大的竞争优势。

五、温度对方形臂尾轮虫生长繁殖的影响

方形臂尾轮虫(Brachionus quadridentatus)是一种分布广泛的淡水轮虫，具有吸附性，主要营附着生活。鲍蕾等(2006)研究发现方形臂尾轮虫随着温度的上升，平均寿命和各个阶段的发育历时均不断缩短，方形臂尾轮虫对高温的变化更为敏感，在高温时将更多的能量用于繁殖，在30℃时轮虫种群的内禀增长率和净生殖率达到了最大值，并推测方形臂尾轮虫最适宜的温度为30℃。

六、温度对裂足臂尾轮虫生长繁殖的影响

裂足臂尾轮虫(Brachionus diversicornis)是一种典型的、栖息于浅水中的淡水轮虫。宁乐锋等(2013)研究发现裂足臂尾轮虫出生时的生命期望、世代时间和存活率均随温度的升高而显著下降，繁殖率高峰值和净生殖率随温度的升高而增大，但是温度对裂足臂尾轮虫种群内禀增长率和后代混交率无显著影响。马杰等(2011)研究发现等棘刺型和不等棘刺型两种不同形态的裂足臂尾轮虫的世代时间和生命期望均随温度的升高而缩短，但是缩短速率之间存在差异。此外，温度对等棘刺型裂足臂尾轮虫的后代形态有显著影响，但对不等棘刺型裂足臂尾轮虫的后代形态没有显著影响。

总之，臂尾轮虫是水生态系统中非常重要的功能类群，在水产养殖、生态毒理和水质检测中有很大的应用价值。通过以上研究我们可以发现不同种类的臂尾轮虫对温度的耐受范围和最适培养温度各不相同。因此，在生产实践中应依照实际需求选择适宜的温度。目前，在臂尾轮虫生长繁殖方面有关温度因素的研究还存在一些问题和不足：①臂尾轮虫生长繁殖受到多种因素的共同影响，先前的研究工作大多集中在单一条件因素对轮虫的影响上，选择温度时还需考虑与饵料、光照、食物密度等多种因素的交互作用，今后可以重点开展此方面的研究工作。②温度的变化对臂尾轮虫休眠卵的形成有着影响作用，但是其作用机制还尚不明确。③不同温度梯度变化对轮虫所形成的休眠卵品质有无影响还有待研究。④一些种类的臂尾轮虫培养的最适温度还有待细化。⑤应进行温度对同一种类、不同品系臂尾轮虫生长繁殖影响的研究，以填补相关研究的空白。