超量添加植酸酶在畜禽上的应用研究进展

张 扬， 刘 欢， 朱安南， 孟 勇， 杨 滔

（绵阳禾本生物工程有限公司，四川绵阳 621000）

植酸广泛存在于谷物类及其加工副产物和油籽饼粕中， 常规植物源饲料中以植酸磷形式存在的磷可达60% ～80%（表1）。 但单胃动物（猪、鸡等）体内缺少分解植酸磷的酶，饲料中的植酸磷不能被利用， 通常需要添加无机磷甚至过量添加来满足单胃畜禽对磷的需要。 植酸可以与阳离子氨基酸以及蛋白质结合成不溶性络合物，与二价、三价金属元素，如钙、镁、锌、铁、锰等形成极难溶解的鳌合物， 影响这些营养物质和金属元素的利用效率，且植酸对蛋白酶、脂肪酶等消化酶活性有不同程度的抑制作用， 进而干扰畜禽生产性能和健康。 植酸酶是催化植酸水解为低级肌醇磷酸衍生物和无机磷酸的一类酶的总称， 外源植酸酶的应用，甚至超剂量添加植酸酶，改变了植酸的负面效应，具有重要意义（Beaulieu 等，2007）。

表1 植物源饲料中总磷含量、植酸磷含量及其占比%

研究表明， 低磷饲粮中添加植酸酶可显著提高蛋白质和钙磷利用率，增加胫骨钙磷沉积量，从而提高动物生长性能 （Yonemochi 等，2008；Esteve-Garcia 等，2005；Augspurger 等，2003；Rutherfurd 等，2002）， 且研究学者推荐畜禽中植酸酶的添加量为500 U/kg （Lalpanmawia 等，2014；Pirgozliev 等，2012；Cowieson 等，2009；Selle 等，2007）。Cowieson 等（2014）设置了5 个处理组，依次为PC组、PC+植酸酶组（1000、2000、3000 U/kg）和PC+无机组 （有效磷和钙含量分别增加1.19 g/kg 和1.97 g/kg），结果发现，PC 组与PC+无机组生产性能无显著差异，同时与PC 组相比，三个植酸酶添加组肉鸡体增重分别增加3.6%、7.6%和9%，采食量分别提高2.2%、1.5%和1.5%，料肉比分别降低1.5%、3%和1.5%，表明在正常营养水平下提高钙磷对动物生产性能已无显著影响， 而正常磷水平饲粮中加入植酸酶，动物生产性能仍得以显著改善。Shirley 和Edwards（2003）在玉米豆粕型饲粮中分别添加0、375、750、1500、6000 U/kg 和12000 U/kg植酸酶发现，随着植酸酶添加水平增加，肉鸡生产性能、氮沉积、AMEn 显著提高，胫骨灰分和钙磷沉积量也显著增加。 以上改善作用均与饲粮中植酸酶的添加水平呈剂量效应关系。 目前新一代植酸酶价格低廉， 产品特性更优， 超量添加植酸酶（＞1500 FTU/kg 第三代植酸酶饲喂） 对动物生产性能、营养物质利用率方面的作用更佳，引起了人们更多关注。本文结合国内外近年来的研究成果，对超剂量添加植酸酶在畜禽中的应用研究现状做一综述， 以期为超剂量添加植酸酶在畜牧生产中的应用提供参考。

1 超量添加植酸酶在畜禽中的应用效果

1.1 超量添加植酸酶对畜禽生产性能的影响 单胃动物不能分泌植酸酶， 故而自身很难降解植酸（盐）。饲粮中添加植酸酶可降解植酸，释放有效磷，改善生产性能，而超量添加植酸酶对畜禽具有额外的营养效应。Cowieson 等（2014）在低磷（-2.76 g/kg）低钙 （-4.35 g/kg） 饲粮和正常饲粮中分别添加1000、2000、3000 U/kg 植酸酶，结果显示，两种条件下添加植酸酶均可显著改善肉鸡8 ～21 d 体增重、采食量及饲料转化效率，且与饲粮中植酸酶添加量呈剂量效应， 其中低磷低钙饲粮中超量添加植酸酶的改善幅度大于正常饲粮。 综合超量添加植酸酶在畜禽上的研究表明（表2），低磷低钙饲粮中添加植酸酶均显著提高畜禽体重、 体增重和采食量，显著降低耗料增重比，且随着植酸酶添加水平增加而增加。 刘宏等（2010）报道，NC 组（+0.13 g/kg 植酸） 添加500、1000、1500 U/kg 植酸酶，在试验1 ～21 d，与添加量500 U/kg 组相比，1000 U/kg 和1500 U/kg 组肉鸭21 d 均重分别增加24%和34%， 平均日采食量分别增加30%和38%，平均日增重均增加31%；在试验22 ～42 d，与添加量500 U/kg 组相比，1000 U/kg 和1500 U/kg组肉鸭42 d 均重分别增加28%和38%，平均日采食量分别增加33%和31%，平均日增重分别增加36%和44%，料肉比分别降低9%和14.7%。 提示低有效磷饲粮中超量添加植酸酶对畜禽生产性能改善作用更佳。 Manobhavan 等（2012）发现，在低磷（-1.3 g/kg）肉鸡饲粮中增加植酸酶添加量可显著改善其生产性能，且与正常磷水平组比，植酸酶常规添加量（500 U/kg）组，体增重降低1.6%，而超量添加植酸酶（2500、5000 U/kg）组肉鸡体增重显著提高8.1%和10.1%。 说明在该试验条件下，超量添加植酸酶（5000 FTU/kg）可以使动物生产性能恢复至， 甚至超过正常磷水平组。Adeola（2018）在北京鸭低磷低钙（均-1 g/kg）饲粮中添加0、500、1000、1500、15000 U/kg 植酸酶后发现，与NC 组相比，肉鸭1 ～43 日龄的体增重、采食量及增重料比显著提高，且未发现超量添加植酸酶至15000 U/kg 对肉鸭有任何不利影响。Woyengo 和Wilson（2019）研究表明，饲粮中降低非植酸磷水平（-1.5 g/kg）后添加2000 FTU/kg植酸酶，可改善营养物质利用率，其中肉鸡干物质利用率增加了0.5%， 粗蛋白质利用率提高了28.8%， 能量利用率增加了0.5%，AMEn 提高了0.7%。超量添加植酸酶比常规添加植酸酶更能显著改善肉鸡生产性能，其主要原因可能是超量添加植酸酶除了可以释放足够的磷供动物利用外，还可提高粗蛋白质利用率和代谢能，从而促进畜禽生产性能。

表2 超量添加植酸酶对畜禽生产性能影响的部分研究总结

超量添加植酸酶最直接的作用是在不影响畜禽生产性能的条件下部分替代饲粮中磷酸氢钙或碳酸钙。随着植酸酶添加水平增加（500 ～4000 U/kg），肉鸭生长性能、植酸磷水解率、总磷吸收率会持续增加； 当肉鸭中植酸酶添加量为2000、4000、6000 U/kg 时，饲粮中不添加磷酸氢钙，也可以使肉鸭生产性能达到正常水平 （鲍淑青等，2011）。Manobhavan 等（2012）发现，在低磷（-1.3 g/kg）肉鸡饲粮中添加2500 U/kg 植酸酶可节约7.2 kg/t磷酸氢钙。Cowieson 等（2014）在低磷（-2.76 g/kg）低钙（-4.35 g/kg）条件下发现，植酸酶添加水平为1000 U/kg 时， 肉鸡饲粮中可节约15.3 kg/t 磷酸氢钙和10.8 kg/t 钙。 Adeola（2018）在北京鸭低磷低钙（均-1 g/kg）饲粮中添加15000 U/kg 植酸酶发现，1 ～43 d 可节约5.5 kg/t 磷酸氢钙和2.5 kg/t钙。 Fan 等（2019）在低非植酸磷饲粮（-2.7 g/kg）中添加2000 U/kg 植酸酶，0 ～35 d 可节约15 kg/t磷酸氢钙。

1.2 超量添加植酸酶对钙磷沉积量及胫骨质量的影响 低磷饲粮中添加不同水平植酸酶发现，植酸酶高添加水平下， 动物健康状况更佳（乔伟等，2016）。 低磷饲粮中添加500、2000 U/kg 植酸酶后， 肉鸡42 d 胫骨灰分分别提高了12.5%和13.2%。 Manobhavan 等（2012）在低磷饲粮中分别添加2500 U/kg 和5000 U/kg 植酸酶后发现，超量添加植酸酶解决了低磷引起的胫骨质量问题，且与正对照组相比， 胫骨长度分别提高了4.2%和5.5%，胫骨宽度分别提高了9.7%和10.2%，胫骨灰分分别提高了7%和12.8%，胫骨钙沉积量分别提高了3.8%和8.5%， 胫骨磷沉积量分别提高了5.7%和11.7%，磷排泄量分别降低了1.23 g/kg 和1.08 g/kg 饲料。 Fan 等（2019）在低非植酸磷饲粮（-2.7 g/kg） 中分别添加500、1000、2000、3000 U/kg和4000 U/kg 植酸酶，结果显示，35 d 肉鸭胫骨长度从115.7 mm 增加至118.6 mm， 胫骨重量从4.43 g 增加至5.02 g，胫骨灰分、钙磷沉积量也均显著提高。

1.3 超量添加植酸酶对微量元素利用率的影响仔猪出生时铁储量低， 母乳中铁含量不足以保证仔猪健康生长，因此仔猪容易发生贫血。 Laird 等（2018）设置2 个铁水平（50、300 mg/kg）×3 个植酸酶添加水平（0、500、2500 U/kg）组，结果发现降低铁水平会显著降低断奶仔猪血红蛋白、血细胞比容、铁蛋白、血浆和肝脏铁浓度，但是添加2500 U/kg植酸酶可显著提高仔猪血细胞比容、 铁蛋白和肝脏铁浓度。 由于高剂量铜锌对生长育肥猪具有显著的促生长作用， 但高铜锌添加量导致猪粪中铜锌排泄量高， 使养殖场周围水质和土壤遭到严重污染。 任善茂等（2018）设置了低剂量和高剂量铜锌处理， 同时分别添加0 U/kg 或1000 U/kg 植酸酶，结果表明，高剂量组（未加植酸酶）和低剂量组（植酸酶）铜消化率分别为52.3%和58.1%，锌消化率分别为62.5%和74.2%。 同时对6 个不同仔猪试验进行比较发现， 与不额外添加锌的仔猪相比， 提供超量植酸酶给饲喂1750～2500 mg/kg 锌的仔猪， 能使仔猪平均日增重提高30%， 饲喂2500 ～3500 mg/kg 锌的仔猪平均日增重提高21%， 超量使用植酸酶相关的仔猪生产性能得以提高， 同时粪便排泄物评分有所改善或没有变化（陶莉等，2014）。低铜锌饲粮中超量添加植酸酶可显著降低铜锌排放量， 是解决铜锌污染的有效措施之一。肉鸡、肉鸭饲粮中超量添加植酸酶亦可显著增加胫骨中Mg、Cu、Zn、Mn 沉积量 （Fan 等，2019；Manobhavan 等，2016）。

1.4 超量添加植酸酶对氨基酸消化率的影响植酸会螯合蛋白质、小肽或氨基酸，降低蛋白酶的活性，还会使黏蛋白分泌增加，从而使内源氨基酸损失量增加14% ～55%（Yu 等，2012；Selle 等，2012；Cowieson 等，2009；Cowieson 等，2007）。 添加植酸酶可以提高氨基酸利用率、 降低内源氨基酸损 失 量 （Cowieson 等，2007）。 基 于 此，Walk 等（2018）降低含硫氨基酸水平（75%、82%、89%、96%和103%），同时不添加或添加2000 U/kg 植酸酶，结果表明，与不添加植酸酶相比，添加2000 U/kg植酸酶会显著提高回肠含硫氨基酸消化率， 其中蛋氨酸分别提高了6.9%、4.2%、2.7%、1.2%、0.7%， 半胱氨酸分别提高了7.1%、19.9%、12%、4%、7.7%， 蛋氨酸+半胱氨酸分别提高了0.2%、9.9%、6%、2.5%、2.6%，回肠天冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、缬氨酸、酪氨酸消化率也有一定程度提高。 Zeng 等（2016）在低磷生长育肥猪饲粮中添加新型布丘氏菌属植酸酶500、1000、20000 FTU/kg，与未加酶组相比，回肠氨基酸利用率增加，其中亮氨酸消化率从2.5%增至3.3%，赖氨酸消化率从3.1%增至3.9%， 苏氨酸消化率从4.2%增至8.1%， 缬氨酸消化率从2.6%增至4.7%，丙氨酸消化率从2.2%增至3.9%，天冬氨酸消化率从3.4%增至6%，丝氨酸消化率从2.6%增至5.4%。超剂量添加植酸酶还可提高粗蛋白质利用率和蛋白酶活性（任善茂等，2018）。

2 影响超量添加植酸酶应用的因素

2.1 基础饲粮组成的影响 目前大多数研究都是基于玉米-豆粕型饲粮， 但前面表1 分析了部分植物性饲料的总磷和植酸磷， 发现谷物副产物中的植酸磷最高（0.15% ～0.63%），其次是油籽饼粕（0.21% ～0.42%），因此基础饲粮原料组成会影响到植酸酶的降解能力。 Johansen 和Poulsen（2003）研究表明，微生物植酸酶添加在玉米基础饲粮中应用效果优于添加在大麦-小麦基础饲粮中。 在低磷（-1.4 g/kg）且等能等氮玉米或小麦基础饲粮中分别添加2000 U/kg 植酸酶，结果表明，与玉米低磷基础型饲粮组相比， 饲粮额外添加2000 FTU/kg 植酸酶组体重提高了9.5%， 体增重提高了25.9%，采食量提高了12.5%，饲料增重比提高了11.9%；相较小麦低磷基础型饲粮组，饲粮额外添加2000 FTU/kg 植酸酶组体重提高了8.3%，体增重提高了24.3%，采食量提高了7.1%，饲料增重比提高了15.3%（Dersjant-Lia 等，2017）。 以上研究表明，在玉米或小麦基础饲粮中添加等量植酸酶对肉鸡生产性能促进效果不同，可能与玉米中植酸含量高于小麦相关， 因此添加等量植酸酶对玉米基础饲粮的应用效果更佳。

研究表明，钙磷比例高的情况下，无论在基础饲粮中添加何种来源的植酸酶， 其应用效果均会降低（Brady 等，2002；Liu 等，1998；Lei 等，1994）。Beaulieu 等（2007）为验证以上研究，设置了三个钙磷比例（1.12、1.66、2.31），每个比例下均添加0 U/kg 或500 U/kg 大肠杆菌植酸酶，结果表明，钙磷比例1.12、1.66、2.31 下添加植酸酶后猪粪中磷酸盐排泄量分别降低21.9%、27.9%和0.4%。 高钙导致植酸酶应用效果降低，原因可能是高钙促使肠道pH 提高， 抑制植酸酶活性，也可能通过竞争酶的活性位点从而直接降低植酸酶的活性和效率（吴妙宗等，1999）。 综上所述，饲粮原料组成及钙磷比例均会对植酸酶应用效果产生影响。

2.2 植酸酶本身的影响 不同微生物产生的植酸酶，具有不同的活性、最适温度和pH，最终导致植酸酶的应用效果有差异。 曲霉菌植酸酶在pH

2.5 ～6.0 保持较高活性， 而隔孢伏革植酸酶最适pH 范围较窄（3.5 ～5.0）。 60 ℃下发现，隔孢伏革植酸酶活性保持在74.5%， 曲霉菌植酸酶活性保持在92.6%。 在猪胃蛋白酶溶液中60 ℃下孵育60 min，发现曲霉菌植酸酶活性保持在25.9%，而隔孢伏革植酸酶活性仅为1.8%（Igbasan 等，2000）。 Poulsen 等（2007）选择两种不同微生物来源的植酸酶1（Aspergillus niger）和2（Peniophora lycii）， 其中Aspergillus niger 植酸酶分别按250、500、750 U/kg 添加至生长肥育猪饲粮中，Peniophora lycii 植酸酶分别按357、750 U/kg 添加，比较磷消化率发现，Peniophora lycii 植酸酶若要达到Aspergillus niger 植酸酶的应用效果，则需要增加1.5 倍添加量，其中Aspergillus niger 植酸酶不同添加量下磷消化率分别为43%、55%和61%，Peniophora lycii 植酸酶不同添加量下磷消化率分别为54%和60%。 但也有研究表明，Aspergillus niger 植酸酶是3-磷酸酶，Peniophora lycii 植酸酶是6-磷酸酶（Paditz 等，2004），且有学者认为6-磷酸酶可完全打开植酸的6 个磷酸键。

不同剂型植酸酶的效果不同， 市场上植酸酶有5 种剂型，分别为粉状、颗粒、液态、微丸及包衣。 董其国等（2010）在生长肥育猪的低磷饲粮中分别添加500 U/kg 包衣、 粉状和微丸植酸酶，结果发现， 对猪生产性能和养分利用率的改善程度依次为包衣、微丸和粉状植酸酶，这可能是由于包衣植酸酶的热稳定性最佳。

同时市场上为了发挥酶制剂最优功效选择以复合酶形式添加， 这涉及到植酸酶与其他外源酶制剂之间的互作关系。植酸酶与非淀粉多糖酶（通常为木聚糖酶、葡聚糖酶）联用可以互相促进。 研究发现，降低钙磷、能量及氨基酸水平会对肉鸡生长性能产生显著的负面影响， 但植酸酶+木聚糖酶组合或植酸酶+木聚糖酶+蛋白酶组合可显著改善负面影响， 且与正常组生产性能无显著差异（Walk 等，2018）。相较单酶使用，木聚糖酶和植酸酶联用加快了食糜转运时间（杨平平等，2004）。说明两者使用可以进一步改变植酸和非淀粉多糖的抗营养特性。也有研究报道，植酸酶添加可以缓解植酸对淀粉酶的抑制作用， 同时添加淀粉酶和植酸酶可以获得更高日增重、 饲料转换效率和淀粉利用率（Stefanello 等，2015；Yoon 等，1983）。

2.3 动物性别及年龄的影响 添加相同植酸酶的情况下，雌性仔鸡生产性能显著低于雄性仔鸡（Stefanello 等，2015）。 有学者研究发现，超量添加植酸酶对22 ～42 日龄肉鸡生长性能的促进效果比1 ～21 日龄肉鸡更强。成熟肉鸡的氨基酸利用率随植酸酶添加量的增加而增加，但持续增加植酸酶添加水平对幼鸡无显著影响（Pieniazek 等，2016）。

3 超量添加植酸酶对动物影响的可能机制

植酸酶水解植酸除了可以释放有机磷而外，还可打破植酸与蛋白、小肽、氨基酸、Zn2+、Fe3+等形成的不可消化络合物。 超量添加植酸酶对动物影响的可能机制有以下三点：（1） 释放足够的磷。饲粮中缺乏磷会造成一系列负面影响， 添加植酸酶会降解植酸释放磷， 而饲粮中植酸酶推荐剂量（500 U/kg） 只满足近50%的无机磷需求（Manobhavan 等，2016）， 同时锌和柠檬酸会抑制植酸酶作用， 因而超量添加植酸酶可进一步降解植酸且抵消饲粮一些因子对植酸酶的抑制作用。（2）提高营养物质摄入与吸收。研究结果表明，添加植酸酶可显著提高动物的采食量， 因此推测添加植酸酶可改善适口性，提高采食量及营养物质摄入量。植酸对很多营养物质具有抗营养作用， 植酸酶也可提高动物能量利用率、氨基酸利用率、钙磷利用率以及微量元素利用率（Selle 等，2007）。 （3）生成肌醇。肌醇是肌醇磷脂的组成成分，会参与如淀粉酶分泌、胰岛素释放和肝糖原分解等生理反应，这也是超量添加显著改善生产性能的原因之一。 Zyla等（2013）发现，添加1 g/kg 肌醇可显著提高肉鸡生产性能。 低磷（-2.76 g/kg）低钙（-4.35 g/kg）肉鸡饲粮中添加1000、2000、3000 FTU/kg 植酸酶，结果表明，与NC 组相比，血浆肌醇水平分别升高11.6%、18.2%、19.3%。 此外，Cowieson 等（2014）还设置了PC 组与PC+组 （额外添加有效磷和钙），研究发现PC 组与PC+组肌醇水平无显著差异，而PC 组添加1000、2000 FTU/kg 和3000 FTU/kg植酸酶后肌醇含量则分别提高了28.1%、47.4%和62.1%，Ajuwon 等（2019）也发现肌醇含量随植酸酶添加而显著增加。

4 小结

超剂量添加植酸酶通过水解植酸， 释放钙、磷、蛋白质、氨基酸及Zn2+、Cu2+、Mn2+、Fe2+等微量元素，从而提高动物生产性能、胫骨质量、氨基酸和微量元素利用率。 常规添加植酸酶主要是可以减少磷酸氢钙使用量， 而超量添加植酸酶可以进一步降低磷酸氢钙使用量， 降低微量元素和氨基酸使用，进而降低饲料成本，同时也可以减少磷、氮、铜、锌等排放量，保护环境。

以上研究中， 有些研究中随着植酸酶添加量增加，生产性能和营养物质利用率呈线性增加，但有些研究中植酸酶添加量增加， 生产性能变化出现了平台期。 目前植酸酶最大添加量为24000 FTU/kg，此添加量下未发现对肉鸡产生不利影响，这说明超剂量添加植酸酶的适宜水平还不一致，需要在考虑饲粮成分、畜禽种类、酶制剂特性与复合酶组分互作关系基础上进行更深入的探究。