汉麻提取物生物学功能及汉麻在动物营养上的应用

张雪蕾， 侯振平， 陈立强， 吴端钦

（1.中国农业科学院麻类研究所，湖南长沙 410006；2.昌邑市北孟镇畜牧兽医服务站，山东潍坊 261318）

汉麻（Hemp，Cannabis sativaL.）属荨麻目、汉麻种的1 年生草本植物，又名大麻、火麻等。目前，我国汉麻年产量约有7.7 万t，种植面积达33000公顷（张树权等，2018），包括野生汉麻、药用汉麻和纤维汉麻（房东晶，2018）。 国际上，依据汉麻中四氢汉麻酚（THC）含量分为工业汉麻、药用汉麻和毒品汉麻，其中工业汉麻THC 含量低于0.3%，药用和毒品汉麻THC 含量高于0.3%（Avico 等，1985）。在美国、加拿大、波兰、法国、日本等国家都有关于汉麻深入细致的研究， 并开展提高汉麻韧皮纤维的产量研究（吕咏梅等，2011）。 在我国，汉麻种植分布在安徽、云南、河南、山东、山西、黑龙江等地区，主要应用于纺织品、造纸业。除此之外，汉麻提取物在医药、食品等领域也有一定应用。

近年来， 汉麻提取物的研究成为汉麻研究领域的热点。 2020 年，我国饲料端实施全面禁抗政策， 寻找新型饲料添加剂来替代抗生素的使用是畜牧养殖业的发展趋势。 本文从汉麻提取物的主要成分、 生物学功能及汉麻在动物营养上的应用进行综述， 以期为汉麻提取物在动物生产中作为天然植物饲料添加剂研究提供参考依据。

1 汉麻提取物

Elsohly 和Slade（2005）从汉麻植物中分离得到491 种化合物，随着提取技术的进步，又获得了30 种非汉麻素类的化合物（Radwan 等，2009），这些成分中， 汉麻素类化合物是从汉麻中提取的一组C21萜酚类化合物， 也是汉麻中发现种类最多的化合物，主要包括Δ9-四氢汉麻酚（Δ9-THC）、Δ8-四氢汉麻酚（Δ8-THC）、汉麻萜酚（CBG）、汉麻色原烯（CBC）、汉麻二酚（CBD）、汉麻环酚（CBND）、汉麻三酚（CBL）等（房东晶，2018）。 除此之外，还有多种非大麻素类化合物，主要种类包括大麻黄酮类、萜类化合物、生物碱等。 黄酮类化合物在自然界中存在很广泛， 具有2-苯基色原酮结构，其中大麻黄酮A、大麻黄酮B 被称为特殊黄酮（Cheng 等，2010）。 大麻脂和脱水大麻脂是两种特殊的生物碱类成分，具有较强的生物活性（María等，2012）。 这些汉麻提取物成分可以发挥重要的生物学功能，更有待开发和应用。 目前主要从汉麻叶（张正海等，2019；Elsohly 等，2017）、 汉麻籽壳（李晓辉等，2012）、汉麻韧皮纤维（刘健等，2017）及汉麻果胶（陈本超等，2013）中提取生物活性成分，至今获得550 余种天然植物活性成分（Elsohlyt和Gul，2014；Cheng 等，2010；Elsohly，2007）。

2 汉麻提取物的生物学功能

2.1 抑菌作用 汉麻提取物的生物学功能中，抑菌作用是其所发挥的重要功能之一， 主要通过破坏细胞结构， 从而影响菌体生长繁殖最终达到抑菌的目的，对细菌、真菌均有一定的抑制作用。 张正海等（2019）研究发现，汉麻叶提取物对金黄色葡萄球菌的最小抑菌浓度为7.81 mg/mL，对单核细胞李斯特菌最小抑菌浓度为15.63 mg/mL，并证实其对单核细胞李斯特菌和金黄色葡萄球菌的抑制作用受Na+和K+浓度的影响，而且当pH 升高，汉麻提取物的抑菌效果增强， 温度升高抑菌效果减弱。 Esra 等（2012）发现汉麻籽提取物对枯草芽孢杆菌和金黄色葡萄球菌具有明显的抗菌活性，对大肠杆菌具有中等抑菌活性， 对铜绿假单胞菌具有高抑菌活性，对铜绿假单胞菌无抑菌活性，且不同萃取剂获得的提取物的抑菌作用也有所差异，石油醚提取物对枯草芽孢杆菌、金黄色葡萄球菌和大肠杆菌具有高抑制作用， 但是对铜绿假单胞菌和真菌却均无抑制作用； 甲醇提取物对枯草芽孢杆菌和两种革兰氏阴性菌（大肠杆菌和铜绿假单胞菌）具有明显的抗菌活性，但是对金黄色葡萄球菌和白色念珠菌的抑菌活性很低， 对黑曲霉则无抑菌活性。

汉麻提取物的抑菌作用与其成分息息相关，酚类物质对绿脓杆菌、白色念珠菌、金黄色葡萄球菌及大肠杆菌均有显著的抑制作用， 主要是由于酚类物质及其衍生物作为天然抗菌物质， 通过阻碍微生物的生理活动并破坏菌体的结构， 从而抑制菌体的生长繁殖。汉麻提取物中黄酮类化合物，对细菌（金黄色葡萄球菌、大肠埃希氏杆菌等）有很强的抑制作用， 对真菌的抑制作用则相对较弱（李叶等，2008）。 谢鹏等（2004）报道，黄酮类化合物通过菌体破坏细胞壁和细胞膜的完整性， 细胞释放胞内成分造成细胞功能障碍，抑制菌体生长。汉麻提取物中含有许多生物碱，结构类型复杂，不同的生物碱对微生物的抑制程度不同， 抑菌机理也相对复杂。李杨等（2010）已证明，汉麻提取物中的生物碱对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、白色念珠菌、光滑念球菌及真菌均具有抑制作用。汉麻提取物的抑菌作用有利于调节动物肠道微生物， 提高动物自身免疫力，降低动物发病率，改善动物生长性能，将其应用在动物生产中，可以减少治疗抗生素的使用，从而提高养殖经济效益。

2.2 抗氧化作用 汉麻提取物的抗氧化活性，主要通过阻碍机体的自由基发生进一步反应来实现，其抗氧化作用效果与其总酚含量密切相关，尤其是酚类化合物中的黄酮物质具有良好的酸碱、冷、热及光稳定性，有利于稳定发挥抗氧化的功效（何聪芬等，2014）。Smeriglio 等（2016）评估了汉麻栽培品种籽油以及亲脂性和亲水性馏分的体外抗氧化活性， 发现汉麻籽油表现出显著的抗氧化性能，与亲脂性和亲水性馏分相比，全油显示出更高的抗氧化活性， 并表明其抗氧化性能可能取决于酚类化合物，尤其是黄酮类化合物，例如黄烷酮、黄酮醇、黄烷醇和异黄酮等。Cao 等（2004）研究发现， 汉麻提取物中的多不饱和脂肪酸具有较强皮肤穿透力， 通过抗氧化作用延缓衰老。 林金莺等（2011） 用碱性蛋白酶Alcalase2.4L FG 酶解汉麻籽粕发现，酶解时间、不同浓度酶解物对酶解液清除DPPH 自由基的能力以及二价铁离子的螯合力均有影响， 表明汉麻籽粕酶解后产物抗氧化作用更为安全、稳定持久。 Frassinetti 等（2018）评估汉麻籽和新芽的抗氧化作用， 通过体外测定ORAC和DPPH、 离体测定红细胞抗氧化活性和溶血试验证实， 汉麻籽和芽的提取物均表现出很高的体外和离体抗氧化活性。

江兵等（2009）将汉麻籽精油胶囊喂给运动后的小鼠，发现小鼠血清尿素和乳酸显著降低，并消除过氧化物的伤害，表现出抗衰老的功效。任汉阳等（2004）研究表明，汉麻籽油通过提高超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活力，清除皮肤产生的大量自由基，降低紫外线对皮肤的损伤。 Zhang等（2008）研究报道，汉麻籽油消除DPPH 自由基的能力可以超过橄榄油。 在200 ～420 nm 有强吸收峰，能够吸收长波紫外线和中波紫外线，降低紫外线对机体皮肤的伤害（Cécile 等，2003）。 李寒冰和吴宿慧（2015）将桑叶涂汉麻籽甾醇后喂食家蚕发现， 血淋巴中SOD、GSH 的水平升高，MDA 的水平降低，并延长了家蚕各龄期生存时间，表明汉麻籽甾醇具有抗衰老的功能。Hong 等（2015）从脱壳的汉麻仁中用乙醇和超临界流体获得的提取物， 用于评估体外抗氧化活性和抗氧化酶的基因表达，发现提取物可有效抑制H2O2介导的氧化应激，并可用作预防氧化应激介导疾病的治疗剂。汉麻提取物具有优异的抗氧化作用， 如果将其作为饲料添加剂应用于动物饲粮中， 可清除动物机体内自由基，提高动物抗氧化的能力，从而改善动物机体健康状况，提升经济价值。

2.3 抗炎作用 汉麻提取物除了有抑菌、 抗氧化的作用，还有消炎的功效。 汉麻提取物主要通过抑制炎症因子，降低或避免炎症的发生或发展，从而起到消炎的功效。 酚类化合物在抗炎中发挥着重要作用。 Fumagalli 等（2017）评估人类角质细胞形成过程中汉麻提取物的抗炎活性发现， 两种提取物CBD 和汉麻二酸（CBDA）均以浓度依赖性方式抑制TNFα 诱导的MMP-9 分泌， 抑制核转录因子-κB（NF-κB）驱动的转录，说明两种汉麻提取物的抗炎作用归因于NF-κB 通路的损伤，CBD 和CBDA 可以对炎性皮肤疾病具有有益的作用。汉麻籽提取物具有抑制小神经胶质细胞释放TNFα 的作用，从而阻碍促炎症细胞因子TNFα 的产生，最终降低炎症反应的发生 （Zhou 等，2018；Park 等，2011）。 Burstein（2015）报道，CBD 的抗炎作用可能由汉麻素受体（CBr）、 腺苷A2A 受体、TRPV1 受体、GPR55 受体和CB2/5HT（1A）异二聚体介导。

Jamontt 等 （2010） 使用大鼠急性结肠炎的2，4，6-三硝基苯磺酸（TNBS）模型评估损伤、炎症和体外结肠运动发现，THC 和CBD 不仅可减少炎症，还可减少功能障碍的发生。 Petrosino 等（2018）用存在CBD 或其他大麻素成分、CB1、CB2 刺激HaCaT 细胞，测定细胞活力，在过敏性接触性皮炎的体外模型中，证明CBD 的抗炎特性。汉麻提取物中富含抗炎因子（物质），对降低动物炎症发生或发展的作用效果明显， 开发其作为天然植物添加剂，应用于动物饲料中发挥抗炎作用，或许可缓解动物营养饲料端全面禁抗带来的压力，应用前景广阔。

3 汉麻在动物营养中的应用

汉麻提取物种类多，可发挥抑菌、抗炎、抗氧化、抗紫外等生物学作用，具有重要的研究意义。然而，在动物营养方面，还未见汉麻提取物作为饲料添加剂或替代抗生素成分应用于动物生产中。而是将汉麻及其副产物应用到饲料配方当中，用作替代某种饲料原料的营养成分。 汉麻含有丰富的蛋白质、氨基酸、不饱和脂肪酸、矿物质和膳食纤维等， 尤其是汉麻籽中含有高达90%以上的不饱和脂肪酸，其中亚麻酸含量为20% ～30%，亚油酸含量为50% ～60%， 并含特有脂肪酸代谢产物γ-亚麻酸和十八碳四烯酸（何锦风等，2007）。 汉麻油中，多不饱和脂肪酸含量超过80%，其中两种必需脂肪酸、亚油酸和α-亚麻酸之比通常在2/1 ～3/1，这个比例刚好符合人类最佳的两种必需脂肪酸比例。 除此之外， 汉麻中还包含大量的必需氨基酸，尤其是精氨酸含量极高（Callaway，2004）。

3.1 汉麻在猪营养中的应用 汉麻籽中蛋白质含量很高，在猪的营养饲料中，可作为蛋白饲料资源替代豆粕等。 安清聪等（2012）将汉麻籽粕应用于仔猪生产饲料中发现， 日粮中汉麻籽粕添加水平为4% ～6%，对仔猪日增重、平均日采食量、饲料利用率、血清尿素氮（SUN）、生长激素（GH）、胰岛素生长因子（IGF-I）、空肠黏膜Na+-K+-ATPase及总二糖酶活性的影响均不显著， 并且在肥育猪的肌肉、 肝、 血清和血浆中未检出THC、CBD 成分。 与常规饲粮中豆粕相比，大豆中含抗原蛋白，可以引起仔猪肠道过敏、损伤，从而导致腹泻，而汉麻籽粕不含大豆抗原蛋白等抗营养因子， 不会对仔猪肠道造成刺激 （Wang 等，2012；Stefanidou等，1998）。并且汉麻籽粕中的蛋白质易消化，适合肠胃发育不健全的仔猪， 有利于仔猪肠道健康和生长，所以，饲粮中添加汉麻籽粕极可能发挥降低仔猪腹泻的作用。 汉麻中蛋白质营养物质对猪可替代部分蛋白质饲料， 而其所含丰富的不饱和脂肪酸也对猪营养有益。 Vodolazska 等（2020）通过从妊娠108 d 开始和整个哺乳期分别给母猪饲喂包含汉麻种子、大豆、汉麻种子/大豆的三种日粮，结果发现，初乳和乳中的脂肪酸组成、免疫球蛋白含量以及母猪和仔猪血浆中的脂肪酸谱均受妊娠晚期和哺乳期母猪日粮脂肪酸组成的影响。 汉麻籽油可直接给母体供应n-3 个长链多不饱和脂肪酸，尤其是α-亚麻酸（ALA）和硬脂酸（SDA），并且仔猪也可将通过母乳摄入的脂肪酸转化为C20：5n-3 和C22：5n-3。汉麻作为饲料资源，可替代蛋白饲料解决资源短缺等问题， 并且汉麻籽中的不饱和脂肪酸也适合添加应用于猪生产的饲粮中，具有很高的价值，对猪的生长性能、肉品质及血液生化指标等均无不良影响， 并且对早期仔猪生长发育有益。

3.2 汉麻在家禽营养中的应用 汉麻在饲料中的应用价值逐渐被挖掘， 在家禽营养中应用研究也不断深入。Silversides 等（2005）通过在鸡日粮中添加0、5%、10%和20%的汉麻籽发现， 汉麻籽粉不仅对蛋鸡无不利影响， 还可以改善鸡蛋的脂肪酸组成，是蛋鸡的极佳营养来源。Konca 等（2014）研究日粮中添加生麻籽和热处理麻籽对蛋鸡生产性能、蛋品质和抗氧化活性的影响，发现饲喂生麻籽的蛋鸡采食量低于饲喂热处理麻籽的蛋鸡，饲喂热处理麻籽蛋鸡的鸡蛋重量、鸡蛋质量、蛋壳重量、 蛋壳表面积和蛋壳厚度均显著高于饲喂生麻籽的蛋鸡；与对照组的蛋鸡相比，饲喂生麻籽和热处理麻籽蛋鸡的蛋黄中棕榈酸、 棕榈烯和油酸的含量均显著下降， 亚油酸、α-亚麻酸和二十二碳六烯酸（DHA）的含量均增加，且对丙二醛、超氧化物歧化酶活性和血脂水平无显著影响。 马黎和郭荣富（2008）、马黎等（2007）研究了汉麻籽粕对狄高肉鸡生长发育情况的影响， 结果发现在狄高肉鸡日粮中利用汉麻籽粕部分替代豆粕不仅没有影响饲料的适口性， 还有提高生长速度和饲料转化效率的倾向。 马黎和郭荣富（2007）在随后的研究中报道， 在狄高肉鸡日粮中添加汉麻籽粕的安全剂量分别为：0 ～14 日龄1.5% ～6.0%，15 ～35日龄2.0% ～8.0%，36 ～56 日龄3.0% ～9.0%，有利于抑制蛋白质分解，减少氨的生成，提高了机体对氮的利用率， 相应蛋白质沉积增加。 Halle 和Schone （2013） 报道了蛋鸡日粮中分别添加菜籽饼、亚麻籽饼和汉麻籽饼对采食量、产蛋性能和脂肪酸组成的影响， 结果发现添加汉麻籽饼组的蛋鸡产量和平均蛋重最高， 且分别显著高于亚麻籽饼组和油菜籽饼组，且蛋黄中不饱和脂肪酸C18：1 n-9 和C18：2 n-6 的含量显著高于亚麻籽饼组和油菜籽饼组。 Eriksson 等（2012）研究报道，在罗斯308 肉鸡日粮中用汉麻籽饼代替豆饼原料，可提高屠宰率，显著降低腹脂率。汉麻作为饲料在家禽日粮中应用，既有利于提高蛋品质，也有提高生长性能、饲料报酬的趋势，适量替代蛋白质饲料不影响家禽的各项指标， 对于蛋鸡和肉鸡均有一定的应用价值。

3.3 汉麻在反刍动物营养中的应用 汉麻籽粕是牛和绵羊瘤胃中未降解蛋白质的极好来源，具有很高的瘤胃利用率，可用于替代低芥酸菜粕，对绵羊的养分利用没有不利的影响。Eriksson（2007）以汉麻饼代替大豆粕饲喂生长犊牛发现， 与饲喂豆粕的犊牛相比，饲喂含汉麻饼的犊牛干物质、总能量的摄入量较高。 Kaelsson 等（2010）在奶牛日粮中分别添加0、143、233、318 g/kg 的汉麻饼，探讨其对能量校正乳（ECM）、牛奶蛋白、牛奶脂肪和乳糖产量曲线响应，结果发现，添加143 g/kg 汉麻饼奶牛的奶产量最高， 但是随着汉麻饼添加量的增加牛奶中蛋白和脂肪的浓度线性下降， 乳尿素线性增加， 降低了日粮粗蛋白转化为牛奶蛋白效率。 Gibb 等（2005）研究了全脂汉麻种子对肥育牛性能和组织脂肪酸的影响，结果发现，与饲喂标准大麦精制日粮的牛相比，添加14%的全脂汉麻籽对牛的生长和饲料转化效率没有不利影响， 并增加了牛肉组织中共轭亚麻油酸和反式脂肪和饱和脂肪的含量。 蛋白质及纤维素含量都是反刍动物所需较高的营养成分， 尤其是汉麻籽粕中蛋白含量高，但是其纤维含量较豆粕略高，还可以起到改善反刍动物瘤胃功能的作用， 因此汉麻籽粕可以在反刍动物日粮中广泛应用。

3.4 汉麻在其他动物营养中的应用 随着对汉麻研究的不断深入， 汉麻在其他动物营养中的研究也逐渐增多。 Carl 等（2000）添加汉麻籽粕来减少鱼粉使用量饲喂幼年鲈鱼，结果发现，对鲈鱼的生长性能、存活率均无不利影响，证明汉麻籽粕可作为蛋白饲料替代鱼粉应用与水产饲料中。Konca等（2014）在鹌鹑日粮中添加汉麻籽的研究发现，鹌鹑的生长性状没有发生不良改变， 但血液中的抗氧化活性增加。除此之外，将汉麻籽的水解产物喂给高血压的幼鼠和成年鼠， 发现经过酶水解的产物可以降低幼鼠和成年鼠的收缩压， 同时抑制血管紧张素和肾素， 并且对呼吸和心率无显著影响（Girgih 等，2014；Girgih 等，2011）。 Alkhalifa 等（2007）发现喂食汉麻籽给缺血的SD 鼠，可以恢复SD 鼠心脏的最大收缩功能， 保护心脏缺血再灌注。在基因序列和蛋白结构上，心肌细胞的很多受体与汉麻素受体具有同源性， 汉麻提取物在治疗心血管疾病方面有广泛空间 （刘娜等，2019；Andre 等，2016；Alexander，2016）。 汉麻籽或其副产物可作为饲料原料直接应用于动物饲料中，也可以替代部分的传统蛋白饲料资源， 而且还具有天然生物活性，对维持动物的健康具有重要作用。

4 小结与展望

随着我国畜禽养殖业规模化发展， 畜牧业对优质蛋白饲料的需求也越来越大，而汉麻粕（饼）作为优质植物蛋白资源， 一定程度上可以缓解对传统蛋白饲料（豆粕、鱼粉）依赖。 随着经济的发展，生活水平的提高，人们对畜产品的需求已从过去的追求数量转为追求优质安全。“金山银山就是绿水”，整个社会对生态环境也愈发重视，畜牧业也致力于绿色可持续发展， 减少对环境的污染的同时，为人民提供优质的畜产品。为了环境安全及人类健康，我国2020 年起饲料端全面禁抗，因此，开发、生态、安全、高效的新型饲料添加剂以替代抗生素是我国畜禽养殖业研究的热点及重点。 富含天然植物活性物质的汉麻提取物具有无残留、无抗药性、毒副作用小等特点，可以作为安全、生态、高效的饲料添加剂应用于畜牧业。 然而，不管汉麻粕（饼）作为蛋白饲料，还是其提取物作为生物饲料添加剂，目前的研究还不够系统、深入，相关应用技术或模式还需进一步研究， 相关作用机制仍待进一步解析。