纤维对家禽生理调控作用的研究进展

丁冉冉， 王 丁， 金瑶瑶， 席燕燕， 徐 彬， 李绍钰

（1.河南农业大学动物科技学院，河南郑州 450002；2.河南省农业科学院畜牧兽医研究所，河南郑州 450002）

在集约化养殖过程中， 家禽配合饲料一直以高营养浓度水平设计， 这在一定程度上提高了家禽的生产水平。 而集约化的养殖方式和高浓度的饲料营养，给家禽机体健康带来负担。为了追求更快的经济效益， 抗生素长期以来以一种低水平的方式在畜禽养殖上被广泛应用， 而这一滥用现象严重破坏了动物的肠道菌群平衡， 甚至造成畜产品中药物残留， 威胁到人类的食品安全（Hashemi等，2011）。近年来，许多国家陆续颁布禁止抗生素在动物生产上的使用法令，我国也于2020 年7 月1 日起禁止药物饲料添加剂作为促生长剂在动物上使用。 通过功能性营养手段代替抗生素来调控畜禽的肠道健康， 提高生产性能以及畜产品安全等成为行业的研究热点。 纤维的价值也被重新评估， 作为第七大营养素在人类肠道健康上的作用受到越来越多人的关注， 纤维作为一种功能性原料在动物生产上的研究和应用也越来越多。 近年来，很多研究认为在饲粮中添加适量的纤维源，可以促进家禽胃肠道的健康发育， 提高饲粮中营养物质的利用率， 改善家禽生产性能 （Sadeghi 等，2015；熊罗英等，2012）。

1 纤维的概述

纤维由于结构比较复杂， 以往的研究从化学角度、营养功能、生理解剖等方面对其进行定义，但迄今为止没有统一（卢德勋1998；Asp 等，1984；Cummings，1981；Trowell，1976；Hipsley，1953）。 目前， 纤维主要指存在于植物细胞壁中不能被动物体内的内源性消化酶所消化的饲料成分（郭爱伟等，2016）。Annison（1993）从营养学观点将纤维的成分划分为结构性多糖、非结构性多糖、果聚糖、寡聚糖、木质素和其他结构性非碳水化合物。按照纤维的溶解性， 可将纤维分为可溶性纤维（SDF）和不可溶性纤维（IDF）（郭爱伟等，2016）。

2 纤维的理化性质

2.1 水合性能 纤维的水合性能主要包括水溶

性和持水性，可使食糜含水量增加、体积增大，从而刺激家禽胃肠道的蠕动。 水溶性指的是纤维与水结合形成胶状组合物的能力； 持水性指的是纤维化学结构中的亲水基团与水分子结合的能力（欧阳富龙等，2016；Kelkar 等，2012）。不同纤维种类由于结构不同， 结合水的方式和持水能力也不同，SDF 通常情况下比IDF 持水能力强。

2.2 发酵性能 纤维在家禽肠道的发酵部位主要是后肠段，发酵产物主要是短链脂肪酸，可改善家禽肠道健康（张莉，2018）。不同种类的纤维在后肠段发酵的程度不同，木质素含量越高，可发酵程度越低，果胶含量越高，可发酵程度越高（欧阳富龙等，2016）。Atta 等（2017）认为，可溶性纤维主要在动物的盲肠和结肠前端发酵， 不可溶性纤维发酵比较缓慢，可持续到结肠末端。

2.3 黏性 纤维的黏性主要是由于其中的可溶性非淀粉多糖（NSP）相互作用，缠绕成网状结构，因此具有黏性，从而增加食糜的黏性，降低食糜在小肠的通过速度（张宏福等，2019）。纤维黏性与其分子大小、化学结构和纤维浓度等因素有关，可溶性纤维与不可溶性纤维相比黏性更强（Dikeman等2014；Natalia 等，2013；Launay 等，1983）。 日粮黏性会影响到饲料中营养物质的消化吸收，调控血液中胆固醇（TC）和甘油三酯（TG）的浓度，从而影响到家禽的脂质代谢。 高黏性日粮会延长胃排空时间，降低小肠中食糜的流通速度。

2.4 阳离子交换作用 纤维的阳离子交换作用主要是由于其化学结构中的羧基、 羟基和氨基等弱酸性官能团可以与阳离子进行可逆交换（孔祥玲等，2007）。 日粮纤维的阳离子交换能力可能会影响到畜禽体内阳离子的利用率， 降低机体对微量元素的吸收，从而影响到体内微量元素的平衡，影响机体健康（朱秋凤等，2017；冯冬冬，2010）。

3 纤维对家禽生理调控作用的研究进展

3.1 纤维对家禽生产性能的影响 研究认为，日粮纤维对家禽生长性能的负面影响主要是由于纤维的能量和蛋白水平低、 适口性差， 且不易被消化， 导致了家禽采食量下降和营养物质利用率降

低，从而导致家禽的生产性能下降（谈婷，2021；李刚等，2021）。但近年来也有研究表明，纤维对家禽生长性能的影响与纤维的添加水平和使用阶段有较大关系。幼龄动物对纤维的需求量较低，因此添加纤维可能会降低幼龄动物的生产性能。 但从全程的生长性能来看， 纤维对家禽采食量和日增重无负面影响，甚至有促进作用。Jiménez-Moreno 等（2011）研究表明，在日粮中添加25 ～50 g/kg 的豌豆壳提高了肉鸡的营养物质利用率和生长性能。但将豌豆壳添加量提高到75 g/kg 后营养物质利用率和生长性能与对照组水平相近。 彭涵等（2019） 研究在日粮中添加不同水平纤维时发现，5%的纤维水平能够提高恒大肉鸡的生产性能；而纤维水平达到9%时， 恒大肉鸡日增重极显著降低，料重比极显著增加。韩浩月（2016）的研究结果表明， 适宜的日粮纤维水平可促进肉鸭的生产性能， 但不同日龄肉鸭所需最适日粮粗纤维水平有所不同， 肉鸭对纤维的需求量随着日龄增加而增加。 Kheravii 等（2018）在肉鸡日粮中添加燕麦壳降低了16 日龄肉鸡的采食量和营养物质利用率，但对24 日龄和35 日龄肉鸡的生产性能影响不显著。 Gonzalez-Alvarado 等（2007）在肉鸡日粮中添加3%燕麦壳或大豆壳降低了14 日龄肉鸡的采食量， 但对14 日龄肉鸡的日增重无显著影响；对21 日龄肉鸡的采食量无显著影响， 但提高了21日龄肉鸡的日增重。

3.2 纤维对家禽肠道健康的影响

3.2.1 纤维对家禽胃肠道发育的影响 胃肠道不仅仅是动物的消化器官， 承担着动物机体对营养物质的消化、转运和吸收等功能，还是机体最大的免疫器官。 肠道黏膜免疫系统是机体抵抗致病性有害菌入侵感染的第一道防线（祁珊珊等，2015）。纤维颗粒不易被磨碎和消化，可促进肌胃的发育，提高肌胃的相对重量和容积， 增加肌胃的研磨功能。 纤维的水合性能和黏性会导致食糜在肠道内膨胀体积增大、流通速度减慢，从而增加肠道的蠕动，促进肠道的发育，提高肠道的重量和长度（Jha等，2015）。 刘慧军等（2017）在日粮中补充纤维发现，57 ～84 日龄扬州鹅的肌胃指数显著提高。Wang 等（2017）研究纤维对肉鸭胃肠道发育的影响时发现，随着日粮纤维水平的提高，中小型白羽肉鸭的肌胃和腺胃的相对重量也会增加。 杨玉芬等（2009）在仔猪日粮中添加不同比例的甜菜渣和苜蓿草粉，随着日粮纤维水平的提高，仔猪的胃和十二指肠指数也随之显著增加。 刘雪等（2020）研究发现，在肉仔鸡日粮中添加20%以内的豌豆可增加空肠的长度，促进肉仔鸡肠道发育。

3.2.2 纤维对家禽肠道形态结构的影响 小肠是营养物质消化吸收的主要场所，肠绒毛高度、隐窝深度、 黏膜厚度以及肠绒毛表面积都是反映小肠消化吸收功能的重要指标。 刘记强（2009）在固始鸡日粮中添加苜蓿草粉增加了肠绒毛高度， 降低了隐窝深度，促进了肠道的发育。金灵等（2020）研究发现， 添加纤维能够显著提高鹅的空肠绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度的比值， 对鹅的肠道组织形态有改善作用。 Sadeghi 等（2015）研究表明，在肉鸡日粮中添加甜菜渣可显著降低肉鸡十二指肠和回肠绒毛高度。

3.2.3 纤维对家禽消化道微生物区系的影响 家禽的肠道内寄生了大量的微生物菌群， 这些微生物能够利用肠道内的营养物质进行代谢， 满足自身的增殖需要，同时产生短链脂肪酸、氨基酸、酶等代谢产物， 从而对动物的营养物质代谢和肠道健康等生理功能产生影响。 肠道微生物既包括对机体健康有益的共生微生物， 也包括易诱发机体感染疾病的病原微生物。因此，家禽肠道微生态平衡对于家禽健康及生产性能影响极为显著（Jeudssen 等，2002）。日粮纤维能够在家禽肠道内发酵，产生大量的短链脂肪酸，降低肠道的pH，从而影响家禽肠道电解质平衡和消化酶的活性，影响肠道微生物对营养物质的分解代谢， 抑制肠道有害微生物的增殖， 进而改善家禽肠道微生态环境（Latshaw，2008）。 吴占威等（2013）给小鼠灌服从豆渣中提取的膳食纤维时发现， 添加高剂量的不可溶性纤维促进了小鼠肠道内乳酸杆菌和双歧杆菌的增殖， 抑制了肠道内肠球菌和肠杆菌的增殖。 Jiménez- Moreno 等（2009）在肉鸡日粮中添加5%的燕麦壳或甜菜渣发现，日粮中的燕麦壳促进了肉鸡胃肠道的蠕动性， 降低了产气荚膜梭菌等有害菌在肠道黏膜表面的黏附。 胡敏华等（2010）在肉鹅日粮中添加不同比例的皇竹草，结果表明，日粮粗纤维水平在9%以下时， 肉鹅肠道中乳酸杆菌数随日粮纤维水平的增加显著增加。 刘记强（2009） 以苜蓿草为纤维源在固始鸡日粮中添加，固始鸡的盲肠微生物种类和数量随日粮纤维水平的提高而增加， 同时促进了与粗纤维分解有关的解纤维素梭菌，发酵碳水化合物的拟杆菌、普雷沃氏菌和梭菌属细菌的增殖， 但2 周龄以后随日龄的增加， 粗纤维水平对盲肠微生物种群结构影响不大。

3.3 纤维对家禽脂肪代谢的影响 家禽体脂沉积主要受到基因、营养、饲喂水平、应激及环境等多种因素影响， 而最终还是通过影响脂质代谢的关键酶、 脂蛋白以脂肪细胞的数量和大小发挥作用（吕刚，2011）。日粮中添加适量的纤维可减少家禽体脂的沉积，改善其胴体品质。肝脏是家禽合成脂肪的主要场所， 同时也是提供机体内源性脂肪的重要器官。Mohiti-Asli 等（2012）研究发现，日粮中添加3%纤维素或菊粉可降低肉鸡腹脂重和肝脏重，以及肝脏中TC 和TG 的含量。 Okrathok 等（2019） 添加不同比例改性木薯纤维饲喂肉鸡发现，1%改性木薯纤维可以降低腹脂率以及血液和肝脏中TC 的含量。 金灵等（2020）在研究不同纤维水平对四川白鹅血清脂肪代谢时发现， 日粮纤维水平可显著影响49 日龄和70 日龄四川白鹅血清TC 和高密度脂蛋白（HDL-C）的含量。

饲粮纤维除了可影响脂质代谢的相关酶活性外， 还可通过调控脂肪酸代谢相关基因的表达量来调节体内的脂质代谢。 秦思萌等（2016）研究不同日粮纤维水平对1 ～21 日龄肉鸭肝脏脂质代谢的影响时发现， 肉鸭肝脏乙酰辅酶A 羧化酶（ACC） 和碳水化合物反应原件结合蛋白（ChREBP）的mRNA 表达量随日粮纤维水平增加线性降低，而脂肪酸结合蛋白（FABP）的mRNA表达量线性升高。 韩浩月（2016）研究小麦麸和统糠为纤维源对1 ～21 日龄肉鸭肝脏脂质代谢的影响时发现，随着日粮纤维水平的提高，肉鸭肝脏中脂肪酸合成酶（FAS）、ACC、ChREBP 的表达量线性提高。

4 结语

随着国家禁抗政策的实施以及居民对食品安全的重视，纤维在家禽上的应用研究越来越多。 很多研究证明纤维在调节家禽肠道健康、减少体脂沉积、改善动物福利等方面起着非常重要的作用。 但是目前人们对纤维的认识不够全面和深入，在实际的生产实践中纤维源的选择、不同纤维水平对家禽肠道健康和生长性能等方面的影响均有差异。 因此，在今后应该更加深入系统的研究不同纤维的功能与家禽健康的关系，阐明其营养调控机制，确定家禽获得最佳生长性能与肠道健康时纤维源的最适添加量，从而为纤维在家禽养殖生产中的高效利用提供更加科学的理论依据。