放牧强度影响小叶章植被特征及土壤性状的研究进展

王梓贞

（黑龙江省林业科学院佳木斯分院，黑龙江佳木斯 154002）

东北地区蕴藏着巨大的小叶章牧草资源，是大自然赋予我们重要的自然禀赋之一， 在当地利用小叶章天然草场开展放牧是一种最直接、 最主要的利用与管理形式，但多年的无序利用，特别是过度放牧已使小叶章草地超出了承载力的阈值，严重破坏了小叶章草场植被的生产力、群落特征、营养含量及土壤理化性状， 造成草场生态系统紊乱， 从而影响放牧家畜的生产性能并迫使草场的载畜量逐步下降， 更加严重的会导致小叶章草场生态功能失衡，引发一系列的自然灾害，最终导致小叶章草场退化甚至沙化， 使人类逐步丧失丰富的小叶章种质资源。 为合理的保护和利用小叶章牧草资源， 探讨放牧强度与小叶章及草场综合特征之间的内在联系十分必要， 其有利于激发小叶章草场的生产潜能和实现可持续性的利用价值。本文就放牧强度对小叶章及草场综合特征的影响进行了综述， 为探索最佳的放牧强度来促进小叶章草场的良性发展提供理论依据。

1 放牧强度与小叶章营养成分

增加放牧强度会使牧草的叶面积减少， 令牧草减少或失去养分供给的来源， 这会迫使牧草依赖体内存储的营养物质维系生长， 导致牧草的营养成分发生变化， 而营养失衡将对小叶章的生长发育产生一定程度的抑制。

史印涛等（2013）研究发现，不同的放牧强度可改变小叶章的营养成分， 在放牧后期 （9 月中旬）轻度、中度和重度放牧可使小叶章的粗蛋白质含量分别增加42.58%、28.55%和25.36%，而粗脂肪含量呈现减少趋势，分别减少16.02%、0.30%和11.83%，放牧强度对钙、磷、粗灰分、酸性洗涤纤维含量的变化无明显影响， 但重度放牧下中性洗涤纤维含量显著下降。 张丞宇等（2014）的研究也表明， 伴随放牧的进行小叶章群落的粗蛋白质含量逐渐增加，粗脂肪含量则逐渐减少，并且放牧强度与小叶章草场营养成分的动态变化存在着关联， 在中度放牧强度下小叶章群落的钙含量增加最多，磷含量在放牧末期达到峰值。关于放牧强度影响磷含量的变化情况，刘冬伟（2012）则认为，不同的放牧强度使小叶章磷含量的变化趋势基本一致，即先增加后下降；研究还证实在放牧后期，轻度、重度强度下小叶章的钙含量呈下降趋势，中等放牧强度下呈上升趋势。 殷秀杰等（2013）探讨了放牧强度对小叶章营养成分（粗蛋白质、粗脂肪、酸性洗涤纤维（ADF）、中性洗涤纤维（NDF）、Ca、P及其消化率的影响，研究显示，在8 月、9 月份重度放牧的小叶章粗蛋白质含量要显著高于轻度和中度放牧（P＜0.05），在7 月份以后不放牧对照和轻度放牧的小叶章粗脂肪含量显著高于中度和重度放牧强度， 在9 月不放牧对照的小叶章NDF、ADF 含量显著高于放牧区，并且在同一时期各放牧强度间的小叶章消化率无显著差异。

虽然放牧可提供大量的家畜排泄物， 达到归还草场养分，促进小叶章营养物质积累的目的，但仍要考虑到放牧强度、 家畜粪便对小叶章污染和毒害作用与增进小叶章营养成分三者间的动态平衡，上述研究已经证实，中度和重度放牧会造成小叶章营养物质的大量流失， 从而降低小叶章牧草的生活力和竞争力， 但不放牧和轻度放牧对小叶章及草场营养成分的减少作用非常微弱， 反之适宜的家畜采食还可以促进N、P 元素向幼嫩器官重新分配，使牧草的N、P 含量有所增加，因此适度放牧依然是保持小叶章草场营养充盈的关键。

2 放牧强度与小叶章生物量

家畜高频率的采食， 会影响小叶章牧草的叶面积指数和分蘖力， 导致小叶章种群生物量的下降， 严重情况会引发小叶章草地优势种——禾本属牧草的退化，最终使无牧用价值的下繁草泛滥，从而降低小叶章草场的畜牧功能， 因此只有将放牧强度控制在合理的范围内， 才能促进小叶章及种群保持完整的形态功能和较高的生物产量。

近年来相关研究探讨了放牧强度与小叶章生物量的相互关系， 为小叶章草场的可持续利用提供了理论依据。张风承等（2012）发现，放牧对小叶章草甸上不同植物种群的地上生物量影响并不一致， 而放牧强度直接影响着小叶章的生长状况及地上的生物量， 小叶章的生长速度会随放牧强度的增大而减缓，并且采用轻度放牧的小叶章草甸，其总生物量相比中度、 重度放牧和不放牧的试验组减少量最低，仅为26.85%。

Simth 等（2014）认为，草场群落地上和地下生物量对家畜采食的响应机制截然不同。 同样不同放牧强度下小叶章地上、 地下生物量间也存在着差异，地上生物量随着放牧强度的增加而降低，轻度放牧下家畜的采食会刺激小叶章生长， 使群落的地上生物量有所增加， 中度和重度放牧则会显著降低群落的地上生物量， 而地下生物量的增减与土层深度有关。张婷等（2013）报道，放牧主要影响0 ～10 cm 土层的根系，不同的放牧强度均使0 ～10 cm 土层中小叶章根系生物量生长出现不同程度的下降， 相比其他试验组重度放牧使小叶章根系生物量减少最为显著，且活根率明显偏低，而10 ～20 cm 土层根系生物量不降反升，说明放牧强度只对表层根系生物量有所影响， 反之一定强度的放牧对于深层根系的生长有促进作用；研究还发现不同的放牧强度均使小叶章的垂直高度下降和叶片数增加，但中度、重度放牧可使小叶章节间降低， 而轻度放牧下小叶章能保持较好的生长状态。 放牧造成小叶章地表及地下0 ～10 cm土层生物量减少的原因是多方面的， 具体的成因包括：（1）连年高频、高强度的放牧，会抑制小叶章营养繁殖器官茎、叶、根的生长发育，尽管家畜啃食打破顶端优势促进小叶章的叶片短期内数量激增，但随着根、茎长势的衰退，小叶章牧草的完整生活史受到破坏，会令叶片的生长量先高后低，无法改变小叶章整体生物量下降的趋势；（2）家畜的采食和践踏不仅会撕碎、踩碎、遗弃、碰伤、折断牧草，而且还会干扰小叶章的开花结果，以及出现倒伏减产的现象， 从而造成小叶章生物量的损耗；（3）践踏会改变不同类型小叶章草场的土壤结构，干燥类型的草地受踩踏后会更加松散易发生风雨侵蚀，黏性土质的草地受踩踏后土壤板结加重，这都使土壤运输水分和养料的能力下降， 缺少养分支持的小叶章生长发育滞缓，种群的生物量降低；另外家畜大量排泄物的污染和毒害作用， 间接影响草场的有效利用面积， 也会限制小叶章草场整体生物量的增加。

3 放牧强度与小叶章群落特征

草场群落的盖度、高度、密度以及物种多样性反映了草场的生产力、草地状况、集群分布规律、草地资源的丰富程度， 对维系整个草地群落的生态环境具有重要作用， 草地植物的群落特征受放牧强度的干扰会产生敏感的变化， 诸如发生种群密度降低、植物生长受阻等现象，同样小叶章草场的群落特征也会受到放牧强度的影响而产生一系列的变化。

史印涛等（2013）对不同放牧强度下小叶章草场群落特征变化规律进行了研究， 结果表明放牧对小叶章群落植被的高度、 盖度和密度有明显的影响， 与对照相比不同放牧强度下植被高度降低39.49% ～49.33%； 盖度下降7.86% ～19.10%；密度增加74.22% ～81.51%；其研究还发现，放牧改变了小叶章群落植物种类的组成和比例， 使物种的多样性更加丰富， 三种放牧强度均使小叶章草甸的植物种类增加，与对照相比轻度、中度和重度放牧的植物种数分别增加了41.95%、42.45%和38.07%，而中、重度放牧增加的物种，包括菊科、蓼科、禾本科、蔷薇科植物在内共13 种，其中一年生植物在群落中所占比例显著增加； 放牧还使小叶章群落地上、 地下现存量的植物组成结构发生改变，与不放牧的对照相比，不同强度的放牧可使植物地上现存量减少32.79% ～50.15%， 重度放牧可使植物地下现存量增加15.69%， 而轻度、中度放牧使植物地下现存量减少4.07% ～21.06%，其中禾本科现存量减少11.41% ～12.45%， 豆科减少97.10% ～99.33%， 莎草科增加7.12% ～194.04%，其他植物增加20.78% ～93.20%。 从这组数据中可以发现， 家畜喜食的小叶章等禾本科植物的现存量减少， 而非优势种莎草科等的现存量增加， 放牧导致禾本科植物优势度的变化是影响草场群落物种多样性的关键因素（Koerner 等，2017），正是家畜的选择性采食行为影响植物物种间的竞争关系，改变了植物的组成种类，使草地生物多样性和丰富度下降（王合云，2016），另外排泄物返还和家畜践踏行为也会改变植物种类的现存量，间接影响草地植物的多样性（张敏娜，2020）。刘冬伟（2012）认为，小叶章群落地上现存量的变化不仅与放牧强度有关， 还与放牧季节有密切联系， 研究表明小叶章种群的生长与季节变化存在动态性， 小叶章群落地上现存量最大值多出现在雨热同期的7 月中旬， 而在8 月中旬以后随气候转凉地上现存量逐步下降。

放牧强度直接改变着小叶章的群落特征，放牧强度过高会使小叶章草场的群落特征呈现逆向发展，这与国内外相关研究的结果相近，即放牧对草场群落特征的影响多呈负面效应 （Barger 等，2004），而重度放牧会导致草场的逆行演替（石明明等，2017）。以小叶章为代表的优势植物的盖度、高度将在频繁的放牧干扰下有所降低， 同时其对草场的重要值也进一步下降， 另外高强度的放牧还使多年生植物的数量减少，一、二年生植物的数量逐渐增加， 并且令杂草的相对物种丰富度降低（Li 等，2017）。 张娜（2020）研究也证实放牧会显著改变草场的群落物种组成，随放牧强度增大，草场植被的优势种由多年生禾草转变为一、 二年生植物，这与Joubert 等（2017）提出的观点植物多样性的增加，有利于竞争性较弱的物种（即一、二年生植物）生存一致。而多年生草本植物的减少将使小叶章草场防风固沙、 涵养水源的功能进一步衰退；适当强度的放牧可以提高群落的多样性（王炜琛，2018），相较重度放牧，轻度、中度放牧则能提高小叶章草场群落的物种丰富度和均匀度， 而在中度放牧下的植物群落物种多样性和群落稳定性最高，这一现象基本与“中度干扰假说”的内涵相一致，即放牧干扰频率中等时，草场植物物种生存的机会增多，使得更多的植物物种定居或入侵，最终提高了小叶章草场群落的多样性。

4 放牧强度与小叶章草甸土壤理化性状

放牧强度影响着草场土壤的发育状态， 并改变着其理化性状。 放牧会使土壤含水量和容重等物理性状发生变化， 过度放牧会造成草场土壤水分流失， 使植物不能获取足够的水分恢复和维持生长发育，这不仅会抑制植物的快速生长，还对其提高抗逆性产生消极影响； 同时家畜高强度的践踏会使土壤容重增大， 土壤结构被破坏后会使非毛管孔隙减少，透气性、渗透性、蓄水能力下降，受通气状况和机械阻力等因素的影响， 养分在土壤中的移动受到限制， 使得维系植株生长的营养成分供应不足。放牧还会改变土壤的化学性状，包括与土壤肥力密切相关的土壤pH 和营养状况，过度放牧不仅会导致土壤肥力下降， 还会直接影响植物的生长状态， 特别是植物种群的盖度会随着放牧强度的增加而迅速下降， 这将导致土壤裸露面积增大， 水分蒸发加速， 土内水分相对运动无序，破坏土壤积盐与脱盐平衡，使可溶性盐类迁移并累积于土表，造成土壤pH 升高，盐碱化程度加剧， 同时植物种群盖度的降低易引发水土流失等自然灾害，这些因素都会引发草场退化，甚至出现荒漠化。

目前研究已经证实放牧能改变小叶章草场的土壤物理性状， 例如土壤容重会随着放牧强度的增加而发生变化，祁正超等（2021）报道，重度放牧可使0 ～20 cm 土层的土壤容重显著增加 （P＜0.05），并改变土壤粉粒和黏粒的含量，重度放牧会加速土壤侵蚀，使土壤中粉粒和黏粒减少，从而增加草场沙化的风险； 另外研究还证实过度放牧可破坏土壤团聚体的稳定结构， 降低其有机碳含量，使草场肥力受损。肖子恒（2013）以肉牛为试验动物， 设置不同放牧强度来探讨季节性休牧过程中小叶章草地土壤理化特征的动态变化， 结果发现与其他放牧强度相比， 重度放牧的春季休牧地区土壤容重最大，而土壤含水量明显偏低，这说明重度放牧能从根本上改变土壤的容重、 含水量等物理性状，破坏土壤结构，加速小叶章草场的退化程度。

放牧强度与家畜的采食、 践踏和排泄物归还密不可分， 这些作用因素影响着草场生态系统养分的循环，使土壤成分含量发生变化。尚宾（2020）认为，放牧强度与土壤有机质、全氮和全磷呈现显著负相关，而对全钾的影响较微弱。邝肖等（2017）研究表明， 不同放牧强度会影响小叶章草甸土壤的营养成分， 其中表层土壤的营养成分受放牧强度影响较大，随着放牧强度增加，表土中的全磷、速效钾、碱解氮、有机质含量均不同程度的减少；研究还发现放牧强度和放牧月份的交互作用，会造成不同土层的营养成分存在较大的差异，轻度、中度放牧强度下，秋季表土的全氮含量较高，而在重度放牧强度下春季的土壤全氮含量更高， 轻度放牧下，秋季10 ～20 cm 土层的速效磷和碱解氮含量比春季高，不放牧对照0 ～10 cm 与10 ～20 cm 土层中的有机质含量则表现为秋季高于春季，但全钾含量春、秋两季的差异不大，并且放牧强度与月份的交互作用影响着土壤全磷含量的变化。史印涛等（2013）研究也证实，随着放牧强度的增加不同深度的土层养分含量的变化规律存在一定差异，0 ～10 cm 的表土全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、有机质含量减少，速效钾含量增加，10 ～20 cm 的土层有机质、碱解氮、速效钾含量减少，但全氮、全磷、全钾、速效磷含量变化不明显，20 ～30 cm 的土层全氮、全钾、有机质、碱解氮含量减少，全磷含量增加，但速效磷、速效钾含量无明显变化。 刘省勇等（2016）连续三年观测不同放牧强度对小叶章草场土壤全氮量的影响及变化规律，试验表明重度放牧才会使0 ～10 cm 土层中的全氮含量显著降低， 与没放牧对照相比3 年平均减少8.87%（P＜0.05）， 各放牧强度对20 ～30 cm土层的全氮含量无显著影响。

上述研究表明， 放牧强度对小叶章草场土壤理化性状的影响主要表现在表层土壤， 高强度的家畜践踏通常会导致土壤表层含水量降低和容重增大，影响小叶章根系对养分的吸收。受放牧强度影响最大的是土壤的营养成分， 由于小叶章的根系主要分布在20 ～40 cm 的土层中，因此会导致0 ～10 cm 的表层土中速效钾利用率偏低甚至出现不升返降的现象， 而表层其他营养物质的大量减少，如全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、有机质等，主要由于家畜的采食、践踏及排泄行为直接作用于草地生态系统， 而不合理的放牧活动会导致植被盖度的降低（缪成波，2020），致使大面积土壤的裸露，受大风侵蚀、雨水冲刷的作用，水土流失后的表层土壤含养量出现逐步下降。 10 ～20 cm的中土层小叶章根系的密度较低，根系对全氮、全磷、全钾、速效磷等主要营养元素的吸收利用率不足， 致使营养成分的变化不明显。 而20 ～30 cm的土层， 是小叶章等禾本牧草根系集中分布的区域，因此全氮、全钾、有机质、碱解氮等营养物质被植物吸收后大量减少， 而全磷含量的增加主要与小叶章等植物地下多年累积的凋落物， 如根系的腐败降解有一定关系，是植物改变养分利用途径，主动适应外界环境变化生存策略的体现。

6 结语

多年的实践证实，利用小叶章草场开展放牧，是最为经济、 最适合家畜生理和生物特征的畜牧生产形式，以往人类的过度开发，特别是中、高度的放牧强度，已经对小叶章的生物量、种群特征、营养成分以及草场的土壤理化性状造成严重损害，使得草场的物种多样性、生态系统功能性以及恢复弹性能力逐步发生衰减（Eldridge 等，2016），草场资源质量性状的显著下降 （Wan 等，2015），极易引发小叶章草场的退化， 甚至整个草场生态系统的崩塌。 为更好的保护小叶章草场这类宝贵的畜牧资源，必须遏制无序放牧行为的发生，并将放牧强度控制在适度的范围之内。 因此在实际生产中应根据不同类型小叶章草场的生长及营养供给状态， 在采用合理放牧强度的基础上配置稳定的畜牧结构，辅以季节休牧、人工保育、合理刈割等技术手段，促进小叶章草场的恢复和再生，同时通过构建小叶章草场生态保护和科学利用的协同关系，充分的挖掘、保护、发展好现有的小叶章草场资源，实现对小叶章草场资源的可持续利用，从而维持畜牧元素“草-土-畜”三者的动态平衡，推动我国生态畜牧业向着更好、更高效的方向发展。