日照港邻近海域秋季鱼类群落结构研究

商杰，黄娟，王尽文，屈文，于洋，陶卉卉，陶金波

（1.山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室，山东 青岛 266061；2.国家海洋局北海预报中心，山东 青岛 266061）

位于山东半岛南翼的日照港是广大中西部地区的主要出海口，有石臼和岚山两大港区。港区及邻近海域位于黄海中部，北侧为青海渔场，南侧为海洲湾渔场。该海域近海滩涂广阔，气候温和。受沿岸付疃河、绣针河等多条河流入海的影响，其近岸海域营养物质丰富，是多种海洋生物的产卵场和索饵场[1]。每年3 月开始许多鱼类、虾蟹类自南向北进入这一区域产卵、索饵、生长和发育，直到10—11月离开，逐渐向深水区移动[2]。据日照市渔业统计年鉴记载，历史上该海域经济价值和渔获量较高的物种有风鲚（Coilia mystus）、长蛇鲻（Saurida elongata）、小黄鱼（Larimichthys polyactis）、蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）、银鲳（Pampus argenteus）、口虾蛄（Oratosquilla oratoria）、鹰爪虾（Trachypenaeus curvirostris）、金乌贼（Sepia esculenta）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和日本蟳（Charybdis japonica）等。

自20 世纪50 年代以来，日照近岸海域的渔业资源开发利用经历了开发利用阶段、充分利用阶段、过分利用阶段。此期间，主要渔获种类也不断变化。过度的捕捞使优质种类迅速衰退，种群结构逐渐向低龄化、小型化演变[3]。对渔业资源的利用正在向低值、劣质转化，总体状况堪忧[4]。对日照近岸海域渔业资源的研究很多，但多是基于黄渤海、海洲湾等大面积海域的渔业资源开发、保护[5-10]。仅针对日照港邻近海域渔业资源的报道则十分有限，且仅限于岚山港区或石臼港区近岸海域[11-13]。本文利用2013 年在日照港邻近海域调查的渔业资源资料，分析了该海域鱼类群落结构，以期为该海域的渔业资源研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 样品采集和分析

文中所用数据来自国家海洋局北海预报中心和山东省海洋资源与环境研究院联合于2013 年11月在日照港邻近海域进行的底拖网调查资料。共布设20 个调查站位（图1）。采样和分析均按《GB12763.6海洋调查规范第6 部分海洋生物调查》[13]相关规定执行。每站以平均拖速2.7 kn 的速度拖曵1 h，所用网具网口1 300 目，网目40 mm，网口周长51.5 m，囊网网目20 mm。作业时网口宽度约16 m。样品冰冻后带回实验室进行生物学测定，记录每种捕获鱼类的尾数和重量，计算各站位的渔获重量和渔获尾数。

图1 采样站位图Fig.1 The location of sampling stations

1.2 评价方法

1.2.1 生态优势度

用Pinkas[14]相对重要性指数（Index of Relative Importance，IRI）确定优势种。将IRI 大于和等于1 000的种类定义为优势种。

其中，N 为某种鱼类的渔获尾数占总尾数的百分比，W 为某种鱼类渔获重量占总重量的百分比，F为某种鱼类的站位出现频率。

1.2.2 多样性

利用Shannon-Wiener 多样性指数（H'）[15]、Margalef 的种类丰富度指数（D）[16]和Pielou 均匀度指数（J）[18]来分析鱼类群落的多样性，具体计算公式如下。其中，S 为捕获的鱼类种类总数；N 为捕获的鱼类总尾数；Pi为i 种捕获的鱼类占总捕获鱼类的比例。

1.2.3 群落结构相似性分析

本文用Primer 5 软件自带的CLUSTER、NMDS、SIMPER 模块对群落进行聚类分析、多维定标分析和相似性百分比分析。为了降低机会种对群落划分的影响，去掉在调查海域小于1%的物种，保留单个站位大于3%的物种[18]。将原始丰度矩阵经log（x+1）转换，得到Bray-Curtis 相似性矩阵。

2 结果与分析

2.1 种类组成和分布

本次调查共捕获鱼类43 种（表1），隶属于9 目33 科40 属。出现较多的有鲈形目（Perciformes）21种、鲉形目（Scorpaeniformes）6 种、鲽形目（Pleuronectiformes）5 种、鲱形目（Clupeiformes）5 种，分别占总种数的48.84%、13.95%、11.63%和11.63%；出现较多的科有石首鱼科（Sciaenidae）5 种、虾虎鱼科（Gobiidae）4 种、鳀科（Engraulidae）3 种，分别占总种数的11.63%、9.30%和6.98%。从属级上看，舌鳎属（Cynoglossus）、棱鳀属（Thrissa）和黄鱼属（Larimichthys）均出现2 种，其他37 属均出现1 种。底层、近底层鱼类（De）34 种，中上层鱼类（Pe）9 种，分别占总种数的79.07%和20.93%；暖温种（T）21 种、温水种（WW）16 种，冷温种（Ct）6 种，分别占总种数的48.34%、37.21%和13.95%。在调查的20 个站位中，除个别站位外每站出现种数（图2）分布比较均匀，种类最多的站位HZ03 站出现26 种，最少的HZ02站出现了7 种，其他站位出现种类数在13～20 种之间，平均为17 种/站。

表1 日照港邻近海域鱼类种类名录Tab.1 List of fish species in the coastal waters of Rizhao Port

图2 日照港邻近海域鱼类种类数平面分布Fig.2 Horizontal distribution of fish species number in the coastal waters of Rizhao Port

2.2 优势种组成

所获43 种鱼类相对重要性指数（IRI）排名前10 位的鱼类IRI 值相差较大，矛尾虾虎鱼（Chaeturichthys stigmatias）、尖海龙（Syngnathus acus）和方氏锦鳚（Enedrias fangi）的IRI 均超过了2 000，明显高于其他7 种鱼类。IRI>1 000（优势种）的共5 种，其渔获重量占总生物量的54.63%，渔获尾数占渔获总尾数的78.55%。出现频率较高的鱼类有方氏锦鳚、矛尾虾虎鱼、短鳍（Callionymus kitaharae）和小黄鱼，其出现频率分别为100%、95%、95%和95%。生物量百分比超过10%的有3 种：矛尾虾虎鱼18.01%、方氏锦鳚14.04%和绿鳍鱼（Chelidonichthys kumu）13.45%；尾数百分比超过20%的有2 种，矛尾虾虎鱼28.42%和尖海龙31.81%。本次捕获的43 种鱼类IRI 在100～1 000 之间的9 种，10～100 之间的11种，1～10 之间的7 种，＜1 的11 种。

表2 日照港邻近海域相对重要性指数排名前十位的鱼类Tab.2 The top 10 fish species ranked by IRI in the coastal waters of Rizhao Port

2.3 渔获量和丰度

本次调查渔获重量在1.21～34.36 kg/h 之间，平均为13.91 kg/h。超过20 kg/h 的站位有5 个：HZ08站34.36 kg/h，HZ06 站26.00 kg/h，HZ14 站24.77 kg/h，HZ03 站24.17 kg/h，HZ04 站24.07 kg/h；渔获重量小于10.00 kg/h 的站位有7 个：HZ05 站9.96 kg/h，HZ17 站9.80 kg/h，HZ12 站8.47 kg/h，HZ20 站7.98 kg/h，HZ01 站7.45 kg/h，HZ09 站5.48 kg/h，HZ02 站1.21 kg/h；其他8 个站位在10.19～16.31 kg/h 之间。本次调查渔获尾数（图3）在130～5 303 ind./h 之间，平均为2 170 ind./h。超过4 000 ind./h 的站位有4 个：HZ08 站5 003 ind./h，HZ14 站4 513 ind./h，HZ11 站4 428 ind./h，HZ05 站4 108 ind./h；渔获尾数小于1 000 ind./h 的站位有4 个：HZ03 站928 ind./h，HZ09 站809 ind./h，HZ20 站341 ind./h，HZ02 站130 ind./h；其他12 个站位在1 333～3 411 ind./h 之间。在调查海域北部的站位（HZ01 站～HZ06 站），渔获重量和渔获尾数分布均呈南高北低的趋势；在调查海域中部的站位（HZ07 站～HZ14站），渔获重量和渔获尾数分布均呈由内向外逐渐增加的趋势；在调查海域南部的站位（HZ15 站～HZ20 站），渔获重量和渔获尾数分布则与中部相反呈由内向外逐渐降低的趋势（图3）。

图3 日照港邻近海域渔获量分布（重量、尾数）Fig.3 Distribution of average catch per haul（weight and individual）in the coastal waters of Rizhao Port

2.4 群落多样性

本次调查多样性指数（H'）平面分布大致呈南高北低的趋势（图4），其值在0.60～2.04 之间，平均为1.37；丰富度指数（D）分布趋势（图5）和站位出现种类分布趋势（图1）基本相同，除个别站点偏低外呈均匀分布，其值在1.23～3.66 之间，平均为2.19；均匀度指数（J）整体处于中等水平，平面分布（图6）没有明显规律，其值在0.21～0.72 之间，平均为0.49。多样性指数（H'）、丰富度指数（D）和均匀度指数（J）的最高值分别出现在HZ20 站、HZ03 站和HZ20 站，最低值分别出现在HZ04 站、HZ02 站和HZ04 站。

图4 日照港邻近海域物种多样性指数分布Fig.4 The distribution of Shannon-Wiener diversity index（H′）in the coastal waters of Rizhao Port

图5 日照港邻近海域物种丰富度指数分布Fig.5 The distribution of Margalef's species richness diversity（D）in the coastal waters of Rizhao Port

图6 日照港邻近海域物种均匀度指数分布Fig.6 The distribution of Pielou's evenness index（J）in the coastal waters of Rizhao Port

3 讨论

3.1 物种组成和经济物种分析

本次调查共捕获鱼类43 种。程济生等[2]于1998年5 月和11 月在山东半岛近岸共捕获鱼类63 种；董婧等[19]于1998 年6 月和9 月在山东半岛近岸共捕获鱼类36 种；张亮等[9]2012 年5 月在岚山港邻近海域共捕获鱼类33 种。与历史研究相比[2,9,19]，本次调查所获鱼类种类数处于中等水平。其原因可能是调查季节和范围不同所致。本次调查的种类组成以鲈形目、鲉形目、鲽形目和鲱形目种类数较多，这和张亮等[9]的报道一致。从适温性来看，本次调查以暖温种（T）和温水种（WW）为主，与隋昊志等[10]对海洲湾鱼类生态类群的研究报道一致。栖息水层上以底层、近底层鱼类（De）为主，该结果与戴芳群等[21]对黄、东海渔业资源群落结构的研究结果一致。

本次调查海域南侧所在的海洲湾渔场和北侧紧邻的青海渔场都是传统的山东半岛南部渔民主要作业渔场。根据程济生等[2]1998 年11 月调查结果，该海域优势种为鳀（Engraulis japonicus），其他相对重要性指数较高的有蓝点马鲛、银鲳、棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）、风鲚、长蛇鲻、小黄鱼、黄鲫（Setipinna taty）和玉筋鱼（Ammodytes personatus）等。与之相比，本次调查5 个优势种经济价值普遍较低。相对重要性指数前十位的鱼类中经济价值较高的仅有星康吉鳗（Conger myriaster）和小黄鱼2种，其中星康吉鳗在18 个站位出现，共捕获479尾，渔获重量百分比为8.56%；小黄鱼则在19 个站位出现，共捕获420 尾，渔获重量百分比为5.24%。除星康吉鳗和小黄鱼外，经济价值较高的汤氏平鮋在16 个站位出现，渔获重量百分比为2.06%；其他经济价值较高的鱼类如银鲳、白姑鱼、黑棘鲷（Acanthopagrus schlegelii）、大黄鱼（Larimichthys crocea）等捕获尾数极少，渔获重量百分比均在0.5%以下。与历史资料[2]相比，日照港邻近海域鱼类的优势种由单一物种（鳀）逐渐向多物种并存演化，经济种类数和渔获量明显减少且缺乏大型经济物种，仅能形成小规模渔汛。这是因为随着捕捞渔业的发展和捕捞强度的快速增加，渔业生产中主要是选择性差、损害渔业资源严重的底拖网,使得资源优势种类逐一衰退，生物量大幅度下降[21]。尽管如此，本调查海域鱼类的丰度和生物多样性并没有降低。这是因为调查海域的鱼类在人类过多的干扰下，种类更替加快，优势种的优势度和重要性下降,多样性和均匀性增加[22]。本次调查还发现细纹狮子鱼虽然捕获数量极少（共17 尾），但站位出现率（40%）和渔获重量百分比（5.49%）均较高。这可能和细纹狮子鱼的食性较广有关。有报道认为，由于与其他成鱼存在的食物竞争关系，这些大型底层鱼类会加快所在海域优势种的更替[22]。鱼类群落结构演替的加快使得渔业难以健康、稳定和持续的发展。针对这种情况，除了严格实行更严格的休渔期制度、严格限制非法网具外，还应对鱼类群落进行长期观测和研究，以了解其变动趋势，使其可持续利用。

3.2 群落相似性

相同监测数据用不同方法评价，结论也可能不相同[23,24]。本文除了用多样性指数研究群落相似性外，运用Primer 5 软件自带的CLUSTER、NMDS 和SIMPER 模块分析了群落相似性。图7、图8 分别为2013 年11 月调查的聚类分析、MDS 排序分析图。当相似性尺度为50%时，本次调查的20 个站位划分可划分为2 个群落。以方氏锦鳚为第一优势种的群落Ⅰ仅包括HZ02 站，以矛尾虾虎鱼为第一优势种的群落Ⅱ包括其余19 个站位；当相似性尺度为30%时20 个站位聚合在一起。总体来说，本次调查的20 个站位相似程度较高，群落结构比较简单（图7）。压力系数为0.13 时样本可划分2 个群落，群落Ⅰ包括HZ02 站，群落Ⅱ包括剩余19 个站位，两种分析结果一致（图8）。群落Ⅱ平均相似性为33.56%。群落Ⅱ的代表种为矛尾虾虎鱼、尖海龙、短鳍、方氏锦鳚和丝虾虎鱼，5 个物种对群落内贡献为91.87%；群落Ⅰ和群落Ⅱ的平均相异性为90.66%；群落Ⅰ和群落Ⅱ的分歧种主要为矛尾虾虎鱼、尖海龙、短鳍、方氏锦鳚、丝虾虎鱼和赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis），6 个物种对群落内平均相异性的贡献为87.73%（表3）。上述分析表明：日照近岸海域20个调查站位相似性程度较高，除去HZ02 站外，其余19 个站位相似性程度高于50%。两个群落的代表种同时又是两个群落的分歧种，如矛尾虾虎鱼、尖海龙等。这可能和日照近岸海域海岸线比较平直，海域环境相对比较简单有关。温度和深度是影响鱼类群落的重要因素[25,26]。本次调查区域较小，各站位间水温、水深差异不明显，这可能也是站位之间相似性较高的原因之一。HZ02 站种类数、渔获重量、渔获尾数均为各站最低值，与其他19 个站相似性较低。经现场调查，HZ02 站周围有大量养殖设施。养殖业破坏了生态环境[27]，对天然渔业资源产生不利影响。因此，HZ02 站与其他各站相似性较低可能和周围的养殖设施有关。本次采样周期较长（7 d），也会影响对站之间的相似性。

图7 日照港邻近海域鱼类聚类分析图Fig.7 Dendrogram for the homology of fish in the coastal waters of Rizhao Port

图8 日照港邻近海域鱼类群落MDS 分析Fig.8 MDS analysis of the homology of fish in the coastal waters of Rizhao Port

表3 代表种对组内平均相似性及组间分歧种对组间平均相异性贡献百分比（>6%）Tab.3 Typifying species in different groups and their contributions to the average within-group homology and discriminating species and their contributions to the average inter-group dissimilarity（>6%）