烟台近海贝类养殖区浮游植物群落研究

卢钰博，刘嘉卓，于潇，崔龙波

（烟台大学生命科学学院，山东 烟台 264005）

作为海洋中最主要的初级生产者浮游植物的群落结构及丰度变化直接影响海洋生态链的物质循环与能量流动[1,2]。浮游植物对环境敏感性高，检测其种类及丰度可及时有效地分析与评价相关海域的营养状态、污染水平和生态稳定性[3-6]。浮游植物是众多渔业养殖生物的优良饵料，与养殖产量密切相关，其中硅藻为养殖贝类的优良饵料，绿藻、金藻为贝类幼苗时期的主要饵料[7]。浮游植物为贝类提供饵料，贝类代谢所产生的废物又作为营养成分被浮游植物吸收利用，二者存在互惠互利关系，生态平衡会促进彼此生长。当浮游植物丰度过低时贝类营养不足而生长缓慢，肉质干瘪；而当浮游植物丰度过高时易形成赤潮，赤潮过后死亡的浮游植物被分解，消耗大量的溶解氧，易使养殖海域溶解氧不足，贝类生长缓慢甚至大规模死亡；浮游植物中的一些物种如短裸甲藻Gymnodinium breve、多边舌甲藻Gnoyaulax polyedra 等还会释放毒素，导致贝类死亡，贝类产量下降。因此，检测分析相关海域浮游植物对贝类养殖业具有重要意义。

本研究海域包括黄渤海南部的近海内湾——莱州湾（招远、莱州和龙口）与四十里湾，海陆交流频繁，营养盐丰富，受洋流影响较小，适宜贝类的养殖，是山东省主要的贝类养殖区[8]。莱州湾海域面积约8 000 km2，养殖面积约为2 412 km2，水深多在10 m 以内，底质以泥砂为主；四十里湾海域面积为87.1 km2，适宜养殖面积约为53.6 km2，水深多在10 m 以内，底质以泥砂为主。各海域营养盐丰富，水质良好，筏式养殖海湾扇贝，2019 年四十里湾开始养殖太平洋牡蛎，养殖面积和密度较大，受环境风暴影响，2019 年各海区养殖密度低于2018 年。部分从业者为了追求更高的经济效益，贝类养殖常超过海域养殖容量，加之陆源污染加剧，海域环境不断恶化[9]，水体富营养化严重，赤潮时有发生，对养殖业危害巨大[10]。近年来，尤其是夏、秋季节[11-14]，引发烟台海域赤潮的藻类主要有红色裸甲藻Gymnodinium sanguineum、棕囊藻Phaeocystis sp.、夜光藻Noctiluca scintillans 以及血红哈卡藻Akashiwo sanguinea等。在当前环境下，了解这些海域浮游植物的群落结构变化，对当地海洋环境生态系统，特别是对贝类养殖的影响，是需要迫切研究的问题。本研究通过监测烟台近海贝类养殖海域浮游植物及部分环境因子，旨在找出浮游植物群落结构的变化规律，为近海贝类养殖提供数据参考。

1 材料与方法

1.1 采样时间与地点

2018、2019 年5—11 月（海湾扇贝养殖周期）每月中旬采样。按照离岸远近（可反映养殖区内水质变化情况）在养殖筏架之间设置13 个采样站位，依次记为Y1～Y13（图1），再于每个采样点4 个方位设置平行位点（平行位点间距约100 m），各平行位点表层（2 m）与底层（8 m）水等量混合记为一个水样。

图1 烟台近海贝类养殖区采样站位Fig.1 Sampling positions in the shellfish culture areas in Yantai offshore

1.2 水样检测

通过有机玻璃采水器采集水样，装瓶冷藏带回，分别用于检测水化指标和浮游植物参数。现场测定温度、pH、盐度以及溶解氧含量。化学需氧量、总磷、活性磷、亚硝酸盐、硝酸盐以及氨氮依照《海洋监测规范》进行测量[15]。浮游植物的检测方法为于1 L 采集水样中加入15 mL 鲁格试剂，于分液漏斗中浓缩24～48 h，采用0.1 mL 浮游植物计数框于显微镜下分类计数，重复两次取平均值。浮游植物种类鉴定参考《中国海藻志》、《海藻学概论》以及《中国海域常见浮游硅藻图谱》[16-18]。

1.3 浮游植物分析

1.3.1 浮游植物群落评价

分别采用Mc Naughton 优势度指数[19]、Shannon-Winner 多样性指数[20]以及Pielou 均匀度指数[21]评价浮游植物群落结构。

式中，ni为第i 种的总个数，N 为所有种类的总个数，fi为该种在各样品中出现的频率，S 为种类数，Pi为第种的个数与总个数的比值（ni/N），n 为取样计数得到的细胞数（个），V'为样品浓缩体积（mL），V 为样品原体积（mL），V"为取样计数体积（mL）。

1.3.2 相关性分析

采用SPSS20.0 对浮游植物丰度与各环境因子进行Pearson 相关性分析。采用Canoco5.0 对部分浮游植物优势种与各环境因子进行典范对应分析（CCA 分析）。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构

2018—2019 年烟台近海贝类养殖区共检测出浮游植物种类5 门59 属111 种（表1）。2018 年有5门89 种，其中硅藻门61 种，甲藻门15 种，金藻门5种，绿藻门5 种，隐藻门3 种；2019 年有5 门81 种，其中硅藻门56 种，甲藻门10 种，金藻门9 种，绿藻门4 种，隐藻门2 种。

表1 烟台近海贝类养殖区浮游植物种类Tab.1 Phytoplankton species in the shellfish culture areas in Yantai offshore

2.2 浮游植物优势种

由表2 可知，2018 和2019 年春季（5 月）的优势种共6 种，且基本一致，以金藻、绿藻及隐藻为主。2018 年和2019 年夏季（6 月—8 月）的优势种共18 种，以硅藻和金藻为主。2018 年和2019 年秋季（9 月—11 月）的优势种共16 种，均以硅藻为主，特有的优势种分别为扁面角毛藻Chaetoceros compressus（2018 年9 月）和洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus（2019 年11 月）。在2019 年10 月出现绝对优势种——蓝隐藻Chroomonas sp.，优势度达到0.1114。

表2 烟台近海贝类养殖区浮游植物的优势种及优势度Tab.2 Dominant species and dominance of phytoplankton in the shellfish culture areas in Yantai offshore

2.3 浮游植物丰度

由图2 可知，招远、莱州以及龙口海域的浮游植物丰度变化趋势基本一致，均为先降后升再降，最大值出现在5 月份，最小值出现在11 月份，在8—9 月份出现小峰值。四十里湾的浮游植物丰度变化趋势与前几年有所差异[22,23]，2018 年的变化趋势与莱州湾海域基本一致，而2019 年呈先升后降再升再降，分别在7 月和9 月出现峰值，与其他海域相比，差别主要集中在5—7 月份。

图2 2018—2019 年烟台近海贝类养殖区浮游植物丰度变化Fig.2 Variation in phytoplankton abundance in the shellfish culture areas of Yantai offshore from 2018 to 2019

2.4 浮游植物群落评价

由表3 可知，烟台近海各贝类养殖区浮游植物多样性指数均有所波动，2019 年较2018 年有所下降，但均值均远大于1。2018 年和2019 年的均匀度指数一致，基本均大于0.3，均值0.8 左右，各贝类养殖海域浮游植物均匀度指数均处于较高水平，浮游植物分布均匀。烟台近海贝类养殖区2019 年浮游植物多样性整体低于2018 年，但波动较小，均处于合理水平。

表3 烟台近海贝类养殖区浮游植物群落评价指数Tab.3 Evaluation index of phytoplankton community in the shellfish culture areas of Yantai offshore

2.5 浮游植物丰度与环境因子的相关性

总磷与浮游植物丰度呈显著正相关关系；其他环境因子与浮游植物丰度均存在正负相关关系，但不显著，其中盐度、溶解氧、化学需氧量、活性磷、亚硝酸氮和硝酸氮含量与浮游植物丰度相关性较高（表4、表5）。

表4 环境因子与浮游植物丰度检测结果Tab.4 Detection results of environmental factors and phytoplankton abundance

表5 浮游植物丰度与环境因子之间的相关系数Tab.5 Correlation coefficient between phytoplankton abundance and environmental factors

2.6 典范对应分析（CCA）

对部分浮游植物优势种与环境因子进行CCA分析（表6、图3）。由图3 可知，2018 年烟台近海贝类养殖海域大部分硅藻与温度、COD、无机磷及亚硝酸盐含量呈正相关，其中温度影响程度较大；单鞭金藻、等鞭金藻、扁藻及蓝隐藻与总磷呈显著正相关。2019 年烟台近海贝类养殖海域大部分浮游植物与温度、总磷、氨氮及硝酸盐含量呈正相关；蓝隐藻与COD 及DO 呈显著正相关。

图3 2018 年（左）、2019 年（右）烟台近海浮游植物与环境因子相互关系CCA 排序图Fig.3 CCA sorting chart of the phytoplankton-environment relationship in the shellfish culture areas of Yantai offshore in 2018（left）and 2019（right）

表6 部分浮游植物优势种及CCA 排序编号Tab.6 Some phytoplankton dominant species and ordination of CCA

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构

总体来看，烟台近海贝类养殖区浮游植物物种丰富，2019 年浮游植物种类较2018 年虽有所下降，但各门所占比例基本一致，种类相似度高，说明两年间烟台近海贝类养殖区浮游植物种类组成变化不大。均以硅藻门为主，甲藻门次之，其他各门种类较少，与近年来对烟台近海的研究结果一致，即浮游植物渐渐由“硅藻型”主导的种类结构向“硅-甲藻型”为主的种类结构转变[24]。这可能与近年来海洋污染严重而导致的N∶Si 比值升高有关，甲藻繁殖速率增加而硅藻受到一定程度的抑制；且硅藻喜低温，海洋温度的整体升高也影响硅藻的繁殖[25]。据观测，小型浮游动物对甲藻的避食行为也是浮游植物群落结构发生改变的重要原因之一[26]。

3.2 浮游植物优势种

优势种组成反映浮游植物群落中某种类的丰度是否处于优势地位，可以根据优势种的季节性演替探索浮游植物群落结构的变化规律。优势种为赤潮种、种类单一且优势度过大可能会出现赤潮现象，分析优势种组成还可以预警对赤潮现象。有研究表明：浮游植物的繁殖速率与细胞丰度除营养盐的限制外，主要与水温有关[27,28]，而水温随着季节的变化而波动，优势种类随之改变。莱州湾和四十里湾的浮游植物优势种主要以硅藻门和金藻门为主，其他藻类较少，体积较大的圆筛藻虽然也有检出，但并未如前几年一样成为主要优势种[29,30]；体积较小的浮游植物如小球藻、单鞭金藻、等鞭金藻以及蓝隐藻等渐渐占较大比例。这可能与近年来海洋温度升高有关，限制了如圆筛藻等较大硅藻的快速繁殖，而如蓝隐藻等体积较小藻类可摄取更多的营养盐，且对温度适应性较强，光合作用转化效率更高，因此易成为优势种[7]。2019 年10 月，蓝隐藻为绝对优势种。有研究表明蓝隐藻与溶解氧含量呈显著正相关，而烟台近海贝类养殖区2019 年10 月的溶解氧水平较高（8.73 mg/L），满足蓝隐藻生长条件[31]。蓝隐藻非赤潮种且无毒素，常作为贝类的优良饵料，因此对贝类养殖海域无危害，且该月份优势种较多，海区多样性未受到严重影响。浮游植物优势种径粒变小会影响其在贝类鳃丝的截留率，使贝类进食效率下降，阻碍贝类生长。李凤雪[32]研究表明：微微型浮游植物（＜0.2 μm）在太平洋牡蛎Crassostrea gigas 鳃中的截留率仅占8.24%。本研究中体积较小的优势种大部分属于微型或小型浮游植物，金藻径粒为6.0～26.4 μm，蓝隐藻径粒为7.0～17.5 μm，小球藻为3.0～8.0 μm，贝类的截留率较高，适宜贝类养殖。两年来烟台近海贝类养殖海域虽有赤潮种检出，如裸甲藻等含毒素藻类，但各赤潮种的优势度较低，未成为优势种，对贝类危害较小。而烟台近海近年来引发赤潮的藻类如棕囊藻、夜光藻以及血红哈卡藻等均未检出。综上所述，2018 年和2019年烟台近海贝类养殖区浮游植物优势种丰富，未出现赤潮现象，水域生态环境良好。

3.3 浮游植物丰度

水温变化显著影响浮游植物的生长繁殖。莱州湾浮游植物群落组成以硅藻为主，而硅藻喜低温，在温度较低的5 月快速繁殖，浮游植物整体丰度较高。随水温的升高，硅藻丰度降低[33]，5—8 月浮游植物丰度下降。9 月常有大风天气翻起海底泥沙，使得海底有机碎屑被微生物分解，氮、磷含量增加，加之水温下降，浮游植物丰度有所上升，出现小峰值。10月和11 月虽然水温较低，但此时海湾扇贝处于收获期，对浮游植物的摄取量较大，所以浮游植物丰度减少。2018—2019 年莱州湾浮游植物丰度变化趋势与前几年对该海域的研究结果基本一致[22,23]。前几年浮游植物丰度最高值出现在6 月，而2018—2019 年出现在5 月，这可能与气温提前变暖有关。两年间四十里湾浮游植物丰度的差异可能与2019年开始大量养殖牡蛎有关。牡蛎生长周期与扇贝有所不同，5—6 月期间为牡蛎的快速生长期（6 月底收获），对浮游植物摄取量大，故四十里湾海域在2019 年5—6 月浮游植物丰度较往年同期减少。但四十里湾海域营养丰富，浮游植物丰度总体较高，依然可以满足贝类的生长需求。

本研究结果表明，2019 年烟台近海各海域的浮游植物丰度均低于2018 年，这可能与大气温度的变化以及洋流流动导致营养物质含量不同有关。2019 年四十里湾开始大量养殖牡蛎，也可能是2019 年该海域浮游植物丰度降低的原因之一。2019年烟台地区雨水偏少，由雨水冲刷带来的陆源氮、磷等营养盐含量降低，使主要摄取氮、磷营养盐的浮游植物丰度减少。烟台近海浮游植物受到磷限制，可向贝类养殖海域添加适量活性磷，促进浮游植物的生长，但由于海水处于流动状态，人为的药剂添加对养殖海域浮游植物的影响较小，且对海水水温等自然要素难以调节，主要通过规划调整养殖密度，合理安排筏架间距及网笼内贝类数量，进而调控浮游植物群落结构及丰度。调研2018 和2019年烟台近海贝类养殖区海湾扇贝的收成，发现2019年海湾扇贝的生长甚至好于2018 年，这是因为2019 年莱州湾海域受环境治理风暴等因素影响而减少了海湾扇贝养殖规模，更符合当前海域的养殖容量，因此应根据当地海域的浮游植物丰度情况，适时调整和控制贝类养殖规模和养殖密度。

3.4 浮游植物群落评价

浮游植物的多样性指数和均匀度指数可以在一定程度上反映环境的变化，作为评价海域生态稳定性的指标[34]。多样性指数越大表明该群落结构越复杂，稳定性越高，一般认为大于1 时海域稳定，小于1 时可能受到了其他环境因素的扰动。当均匀度大于0.3 时，意味着海区内浮游植物的多样性较好[35]。上述结果表明：各项评价指标基本均处于合理水平，这与以往的研究结果一致[22,23]。整体来看，两年来烟台近海贝类养殖区浮游植物物种多样性较高，生态稳定性高，适宜贝类的养殖。

3.5 浮游植物丰度与环境因子的相关性

浮游植物丰度与总磷含量呈显著正相关可能与海域营养盐种类及含量有关。近年来的调查结果表明：烟台海域主要为磷限制[22,23]，近海贝类养殖海域的磷含量始终处于较低水平，而磷是浮游植物所吸收的主要营养物质之一，浮游植物丰度受到磷含量的控制，因此总磷含量与浮游植物丰度呈显著正相关。尽管已有研究表明水温对浮游植物丰度影响较大，本研究相关性分析却表明水温与浮游植物丰度没有显著相关关系，这可能是水温对于不同种类浮游植物影响不同。各种浮游植物的水温适应性不同，如硅藻喜低温，随着夏季水温的升高其丰度下降，而有些门类浮游植物丰度却有所上升，所以水温与浮游植物丰度相关性不大。

3.6 典范对应分析（CCA）

CCA 通过对环境变量和浮游植物排序作图，能有效直观地反映浮游植物与环境因子之间的关系。环境因子一般用箭头表示，箭头连线的长度代表某个环境因子与群落分布和种类分布间相关程度的大小，连线越长，说明相关性越大，反之越小[36]。2018 年CCA 显示硅藻主要受到温度、COD 以及氮、磷营养盐含量的影响。硅藻喜低温，而烟台近海温度季节性变化明显，因此受温度影响较大。COD 为水中还原性物质含量，多为有机物，可以被微生物分解，为浮游植物提供碳源，同时氮、磷营养盐为其生长所需的主要营养盐，因此COD 和氮、磷营养盐含量变化对浮游植物丰度影响较大，这与前人的研究结果一致[37]。单鞭金藻、等鞭金藻、扁藻及蓝隐藻受总磷影响较大，与本研究中相关性分析相符。受到海域磷限制，同类型研究中关于隐藻的分布特征的描述与本结果一致[38]。2019 年CCA 结果与2018年相似，而蓝隐藻主要受COD 及DO 的影响。这与本研究中优势种分析的结果基本一致。

3.7 结论

2018～2019 年烟台近海贝类养殖海域浮游植物种类结构为“硅-甲藻型”，以硅藻为主。优势种主要为硅藻和金藻，2019 年10 月以蓝隐藻为绝对优势种，优势度达到0.1114。2019 年浮游植物丰度略低于2018 年，均处于养殖合理水平。影响浮游植物丰度变化的主要因素为总磷含量，影响浮游植物种类变化的主要因素为温度、COD、DO 及氮、磷营养盐。烟台近海贝类养殖区浮游植物物种多样性较高，群落结构稳定，海域良好。