弹出式卫星标记在海洋动物分布与迁移研究中的应用

吴川，朱佳志，苏巍，郭文韬，姜伟

（1.中国长江三峡集团有限公司中华鲟研究所，湖北 宜昌 443100；2.三峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室，湖北 宜昌 443100）

海洋是地球生物的起源地，人类获取蛋白质的重要来源。目前已知海洋生物超过20 万种，其中海洋鱼类约16 700 余种、甲壳类50 000 多种、海洋哺乳动物130 多种[1]。20 世纪80 年代以来，越来越多的证据显示，海洋的过度开发已使全球的海洋渔业资源严重退化[2,3]；种群结构和食物链被破坏使很多传统渔场捕捞量持续下降。在这种情况下，局地甚至是全球范围内的海洋物种灭绝被认为是不可逆转的趋势[4]。加强海洋生态环境保护，发展可持续海洋渔业已成为全球共识[5]。

掌握海洋动物的分布、迁移规律是了解其种群动态、种群管理和制定保护策略的基础[6]。在早期的相关研究中，一般采用直接采样（如海钓、捕捞等）或标记回捕法等传统的调查方法获取数据。但是，这些传统方法往往需要耗费大量人力物力，或因为标记容易脱落、回收率较低导致分析结果不可靠。需要进行更大数量的标记放流和多种形式的标记数据回收，如通过奖励来激励渔民反馈标记信息等[7,8]。随着电子信息技术的不断发展，后续又发展了水声学探测、声呐标记追踪等方法[9,10]。这类方法在更加精细地研究海洋动物的运动规律和栖息水域环境特征方面具有一定优势。缺点是探测距离有限，需要布设大量的接收设备或通过监测船携带设备进行持续跟踪监测[11,12]。长距离迁移和栖息水层较深的海洋动物，传统方法因难以获取样本或探测距离受限，研究其分布与迁移规律存在一定困难[13]。

弹出式卫星标记（Pop-up Satellite Archival Tags,PSATs）是20 世纪90 年代发展起来的一项监测技术。1998—1999 年，Block[14]和Lutcavage[15]等首次成功将该技术应用于研究大西洋蓝鳍金枪鱼（Thunnus thynnus）的迁移范围和产卵洄游。PSATs 技术自身携带传感器，可记录海洋动物迁移过程中的位置、水深和水温等信息，可按照预先设定的时间与固定装置分离，浮出水面，将记录的信息发送给Argos 卫星，最终交付给用户。该技术不需要大量捕获监测对象和大范围布设监测装置，成为大范围、长时间尺度研究海洋动物分布与迁移的有效手段。目前，PSATs 技术已广泛应用于大型硬骨鱼[16-18]、板鳃鱼类[19,20]和海龟类[21,22]等海洋动物的分布与迁移研究中。

本文介绍了PSATs 的工作原理及主要产品类型、PSATs 技术在海洋动物分布与迁移研究中的应用、效果及存在的问题，并讨论其未来的发展方向，可为相关研究提供参考。

1 PSATs 的工作原理及主要产品类型

弹出式卫星标记一般由固定装置、供电系统、数据采集系统和数据传输系统四部分组成（图1）。固定装置一般由锚标、钻孔或粘胶等方式将标记固定在标记对象体表，通过可熔断连接环与标记主体部分连接。供电系统内置锂电子（部分标记型号同时配备太阳能供电）为传感器数据采集、存储、传输和可熔断连接环电熔释放过程供电。数据采集部分一般配置有温度传感器、压力传感器、光照传感器、LED 指示灯和数据接口等。数据传输部分主要由浮体和数据传输天线组成。

图1 弹出式卫星标记（MiniPAT 型号）Fig.1 Pop-up Satellite Archival Tags（MiniPAT，Wildlife Computer）

在标记监测前，提前设置好PSATs 的弹出时间。在实施标记放流后，PSATs 通过温度传感器记录标记对象迁移过程中的水温信息；压力传感器记录其所处水深；光照传感器记录其所处水层的光照强度，后续通过日长（day length）定位纬度、通过正午时间（time of local noon）定位经度，反演标记对象所处地理位置。部分标记型号同时配置了地磁场传感器，由地磁信息反演标记对象所处纬度，由光照反演其经度。这种技术能够实现更加精确的定位。当到达提前设置好的弹出时间后，可熔断连接环通过电热熔断将PSATs 主体部分与连接装置分离，标记会在浮体作用下浮出海面。当Argos 卫星从标记所处上空经过时，标记通过通讯天线将存储的水温、水深、光照等信息传送到Argos 卫星。卫星公司对接收的数据进行初步处理后交付用户进行分析。

目前生产海洋动物研究用的弹出式卫星标记厂家主要有4 家：美国Wildlife Computers 公司（http://www.wildlifecomputers.com/），主要标记型号有MiniPAT、MK10 和mrPAT 等；美国 Microwave Telemetry 公司（www.microwavetelemetry.com），主要标记型号有PTT-100 和X-Tag；美国Desert Star Systems 公司（www.desertstar.com），主要标记型号有SeaTag-MOD 和SeaTag-GEO；加拿大Lotek wireless公司（www.lotek.com），主要标记型号有PSATGEO等。其中Wildlife Computers 公司的MiniPAT 和MK10 型号标记、Microwave Telemetry 公司PTT-100型号标记使用较为广泛。Desert Star Systems 公司推出PSATs 产品时间较晚，其SeaTag-MOD 型号标记近年也有一定使用报道。Lotek wireless 公司标记使用的报道较少。各型号标记主要参数见表1。

表1 各型号弹出式卫星标记参数Tab.1 Parameters for each type of PSATs

2 PSATs 技术在海洋动物分布与迁移研究中的应用

2.1 种群分布范围界定及种群结构研究

远洋洄游性物种分布范围的界定一直是海洋渔业资源管理的难题。特别是保护和管理一些跨海域迁徙的濒危或保护动物的种群资源，往往需要多个区域或国家协同配合。准确界定种群分布范围是政府管理部门制定渔业管理策略的重要依据。目前，PSATs 技术已经成功应用到美国东南沿海和墨西哥湾蓝鳍金枪鱼[17]、中美洲太平洋海域旗鱼（Istiophorus platypterus）[23]、夏威夷海域双髻鲨（Sphyrna lewini）[24]、澳大利亚南部海域灰真鲨（Carcharhinus obscurus）[25]、北大西洋至北极海域格陵兰鲨（Somniosus microcephalus）[26]和澳大利亚海洋公园南极石首鱼（Argyrosomus japonicus）[27]的分布范围研究。在我国东南沿海中华鲟（Acipenser sinensis）[6,28]分布范围研究中也得到初步应用。

种群结构特征和不同种群间的遗传多样性是渔业科学研究的两个重要目标[29]。部分物种在同一海域中往往有多个种群来源。传统的远洋洄游性物种的种群结构调查，主要是通过海钓、远洋捕捞、误捕统计和标记回捕等方式获取数据。对于一些栖息地范围不固定、深潜或底栖动物，传统的调查方法实施起来具有一定难度。将PSATs 技术和传统调查手段、稳定同位素技术、耳石微化学元素分析等技术结合起来，为远洋洄游性物种的种群结构研究提供了新思路。如大西洋鲑（Salmo salar）加拿大米奇河种群和欧洲种群在圣劳伦斯湾的种群结构组成研究[30]、南大西洋大青鲨（Prionace glauca）[31]东北大西洋海域的鼠鲨（Lamna nasus）[32]和北极格陵兰岛海域花羔红点鲑（Salvelinus malma）[33]种群结构评估等研究中均用PSATs 技术作为重要的监测手段和数据补充途径。

2.2 栖息地环境偏好及时空分布特征研究

很多生物和非生物因素影响海洋动物的栖息地选择，最终影响到个体摄食、存活率、性腺发育和繁殖等。海洋动物的栖息地大小、停留时间与捕食策略、栖息地环境特征、种内或种间竞争等因素息息相关[34]。特别是研究一些海洋顶级捕食者的栖息地偏好和时空分布特征，对保护海洋生态系统具有重要意义。种群数量变动可以通过食物链自上而下影响整个生态系统的稳定。过度捕捞或误捕一些顶级捕食者导致其种群数量下降，以及由此引起的生态系统问题已经受到越来越多的关注[35]。掌握一些濒危物种或保护动物的栖息地环境特征对于栖息地重建、替代生境选择、种群复壮等物种保护具有重要指导意义。PSATs 技术在大范围、长时间尺度监测的优势，能够详细反馈海洋动物迁移过程中的栖息水深、水温等信息，已经在油夷鲛（Notorynchus cepedianus）[35]、旗鱼[36,37]、蓝鳍金枪鱼[38,39]、翻车鲀（Mola mola）[40]、大眼长尾鲨（Alopias superciliosus）[41]、姥鲨（Cetorhinus maximus）[42]、大西洋鲟（Acipenser oxyrinchus oxyrinchus）[43]、大西洋鲑[44]、短吻鲟（Acipenser brevirostrum）[45]、黑斑平鲉（Sebastes melanostictus）[46]、大西洋牙鲆（Paralichthys dentatus）[47]、裸盖鱼（Anoplopoma fimbria）[48]和鲯鳅（Coryphaena hippurus）[49]等海洋动物垂直分布规律、昼夜或季节性栖息环境选择等方面得到广泛应用。

2.3 产卵场定位及产卵洄游监测

监测某些大型远洋洄游性物种产卵洄游，分析繁殖群体结构往往比陆地生物更加困难。大部分时间这些物种不同群体可能混居在一起，仅仅在一年某个时段，比如繁殖季节，会聚集成不同群体[50]，在不同海域繁殖。准确了解不同种群的产卵场位置、范围以及同一产卵场的同个体的扩散范围，对种群管理和保护濒危物种至关重要。但是，对大多数远洋洄游物种的产卵场和个体扩散迁移路径尚不清楚，仅能靠传统的渔获捕捞或标记回捕方式进行分析。这种监测结果往往准确性较低[51]。PSATs 技术在跨海域、长时间追踪监测方面具有显著优势。标记自身携带的各类传感器可以详细记录迁移过程中的环境信息。结合不同海域的底质、地形、洋流、浮游或底栖生物丰度/种类的信息，可以较准确地分析出远洋洄游物种的产卵场范围以及个体的扩散迁移路径。Block 等[50]用PSATs 技术研究发现，西大西洋的蓝鳍金枪鱼由两个种群组成，分别在墨西哥湾和地中海海域繁殖，而出生在地中海产卵场的蓝鳍金枪鱼迁移至大西洋中东部海域觅食。Richardson 等[52]对墨西哥湾的美洲旗鱼和蓝鳍金枪鱼进行了长达两年的PSATs 监测。结果显示，弗罗里达海峡是两个洄游性鱼类产卵洄游的重要通道，洄游过程中的美洲旗鱼繁殖群体这一区域短暂停留。PSATs 技术也成功应用于日本鳗鲡（Anguilla japonica）、美洲鳗鲡（A.rostrata）、白皮旗鱼和大西洋鲟的产卵场定位和生殖洄游迁移监测中[53-55]。

2.4 入侵物种防治

外来生物入侵改变了本地生态系统的结构和功能，使得本地物种数量锐减甚至灭亡，地区生物多样性下降，造成重大经济损失[56]。外来海洋物种入侵是世界海洋生态系统面临的第二大威胁，仅次于海洋栖息地破环。相比之下，活动区域范围大且入侵物种的分布规律难以判断，海洋生态系统中的生物入侵防治比陆地生态系统更加困难[57]。研究表明，海洋入侵生物以藻类、污损生物、微生物和滩涂植物为主[58]。但是，大型海洋动物入侵对当地渔业生物多样性和海洋生态系统的影响同样不可忽视。通过PSATs 监测技术，准确掌握大型入侵海洋动物的分布范围、栖息水深及季节性或昼夜活动规律，对于实施精准、高效捕捞具有指导意义。如在日本海域的越前水母（Nemopilema nomurai）入侵防治中，Honda 等[59]采用PSATs 技术结合声呐标记技术监测了该动物在日本海域分布水深，发现该物种主要分布在40 m 水深范围内，晚上分布水层显著深于白天。由此应针对性地开展拖网捕捞。

2.5 标记放流存活率评估

野外的存活率一直是珍稀濒危物种保护的关注点和评价人工增殖放流效果的主要指标[60]。PSATs 技术在评估远洋洄游性海洋动物标记放流存活具有明显优势。弹出式卫星标记除了按照预定时间弹出并向Argos 卫星传输数据，还有其他三种情况会提前弹出：（1）当标记动物死亡并短时间内下沉至一定水深（MiniPAT：1 400 m；PTT-100/X-Tag：1 250 m）时；（2）当卫星标记压力传感器记录的水深在一定时间内（MiniPAT：5 d；PTT-100/X-Tag：2 d）没有发生变化时；（3）当标记对象在一定时间内一直处于某一设定的最低温度（一般为该物种最低栖息水温），或者在一定时间范围内没有出现明显的水温梯度变化（SeaTag-GEO：0.2℃）时。以上情况结合具体的海底地形、环境信息，可判断标记对象死亡。比如在评估太平洋丽龟（Lepidochelys olivacea）[22]、绿海龟（Chelonia mydas）[61]和红海龟（Caretta Caretta）[62]的标记放流存活率中，就是通过标记对象突然沉入深水区或者标记对象沉入水底，2～4 d 水深没有变化的两种情况来判断标记对象死亡。

在很多地区的休闲渔业管理或者海洋渔业捕捞中，为了更好地保护海洋鱼类，往往要求将钓的鱼类或误捕非目标鱼类重新放生。但是，鱼钩或渔网造成的体表创伤和由此产生的应激反应，易使鱼类死亡。所以，放生的存活率是管理策略制定者重点关注的问题[63]。南加州海域的休闲渔业中一般通过钩住长尾鲨（Alopias vulpinus）尾鳍来捕获。Heberer 等[64]通过PSATs 技术评估长尾鲨在捕获-放生后的死亡率达到26%。Eddy 等[65]研究发现，东太平洋捕捞金枪鱼时，鲨鱼误捕捞死亡率超过了80%，说明捕获-放生管理方式的保护效果有限，还应进一步改进捕捞方式，以减少误捕。而Keno 等[66]采用PSATs 技术评估挪威海域的大西洋庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）放生死亡率，结果捕获-放生的保护方式对大西洋庸鲽的保护效果较好。

3 PSATs 技术应用效果及存在的问题

应用PSATs 技术研究海洋动物分布与迁移的最关键是卫星标记弹出及信号传输的成功率[67]。Musyl 等[68]对全球731 个PSATs 应用案例的统计分析显示：PSATs 释放及信号传输的成功率为79%（其中按照设定时间弹出占比18%，提前弹出占比82%）；PSATs 能按照预先时间释放并成功将传感器采集和存储的环境信息传输至Argos 卫星的成功率仅为18%，处于较低水平。影响卫星标记弹出和信号传输的主要原因有以下4 点：（1）标记对象栖息环境。标记对象栖息海域的水温和水深变化都影响卫星标记能否顺利弹出。Hays 等[69]研究发现，PSATs技术在高纬度地区的应用成功率高于低纬度地区。这主要是因为低纬度地区（水温较高）海域叶绿素浓度高于高纬度（水温较低），更利于附着在卫星标记上的污损生物生长。而污损生物是导致卫星标记失效的主要原因之一。（2）卫星标记固定方式。常见的卫星标记固定方式有锚标、钻孔或粘胶等，卫星标记主体部分通过钢丝绳或尼龙绳与固定装置连接。当标记对象栖息水域环境较差时，这种固定方式容易缠绕水草、海洋垃圾等，在其拉拽下容易脱离卫星标记，或因包裹导致标记无法顺利弹出。锚标的固定方式会在动物体表形成创伤。伤口感染或溃烂使卫星标记脱落或标记对象死亡也是标记失败的原因。（3）Argos 卫星通讯问题。Argos 卫星数量较少，不同海域Argos 卫星的覆盖频率不同。当卫星标记浮出水面，开始发送数据时，标记电池电量不足或者标记所处海域风浪较大都影响信号传输效果，而Argos 卫星未能即使覆盖该海域，往往就不能及时接收数据。（4）标记对鱼类游泳行为的影响。附着于动物体表的卫星标记自身有一定浮力。当标记对象游动时，标记也会产生向后的拉力。Grusha 和Patterson[12]和Lynch 等[70]分别研究了卫星标记对牛鼻魟（Rhinoptera bonasus）和沙洲鲨（Carcharhinus plumbeus）游泳行为、能量消耗和生理代谢的影响。结果表明，当标记对象达到一定体质量和长度后，标记并不会对大型海洋动物的正常活动产生太大影响。而Methling 等[71]研究发现，卫星标记拉拽显著影响欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla）的能量消耗、游动性能和游动效率。Hoolihan 等[72]分析了183 个PSATs 标记的大型远洋鱼类的垂直游泳行，发现超过60%的标记对象标记放流后3～60 d 游泳行为不正常，说明选择不合理的标记对象，也是导致标记最终失效（如被捕食）的主要原因。

光基定位（light-based relocation）技术定位精度差也是影响PSATs 技术应用效果的主要因素。该项技术通过正午时间（time of local noon）定位经度，一般不易受季节和地理位置影响，定位精度较高。但是，通过日长（day length）定位纬度偏差要大得多，特别是在黎明黄昏、春秋分季节和两极地区。这种技术定位精度还易受光衰减、水体浑浊度、动物垂直游泳行为等影响[73]。通过引入卡尔曼滤波模型（Kalman filter model）或将卫星标记采集的海洋表面温度和遥感采集的海洋表面温度进行匹配优化等多种方式，使得光基定位精度明显提升。但是，在不同研究对象之间也存在差异。在鲸等需要上浮呼吸的动物定位时，定位精度效果明显提升，在鲨等深潜动物或鲟等底层生活鱼类的定位精度提升效果不理想[74-76]。

4 总结与展望

应用PSATs 技术较好地解决了大空间、长时间尺度海洋动物分布与迁移研究中样本采集和数据回收的难题，自30 世纪90 年代以来，已广泛用于鲨、海龟、金枪鱼、旗鱼等海洋动物的研究与保护中。随着电子信息技术和制作工艺的不断发展，弹出式卫星标记逐步朝着轻量化、小型化发展，标记弹出和信号采集的成功率也有显著进步。但是，与其价格不菲的成本相比，还有很大的提升空间，也反馈出卫星标记采集的温度、深度、光照强度等数据存在较大误差的问题[77]。为此，建议开展以下相关研究：一是使用缓释抗生素类药物抑制卫星标记上污损生物的生长，促进锚标固定伤口的恢复，提升标记对象的成活率和标记弹出的成功率；二是进一步优化标记固定方式，优选固定材的，避免或减少固定装置或尼龙绳拖拽水草、海洋垃圾导致标记无法成功弹出；三是研究人工模拟环境下标记对象的游泳行为，评价标记状态对鱼类游泳能力影响以及鱼类规格、体型与标记之间的关系，分析实际标记应用中的数据误差，以进一步指导卫星标记的设计制造；四是进一步优化卫星标记信号传输方式。比如Wildlife Computers 公司的卫星标记是在浮出水面之后就持续发送信号，而Microwave Telemetry 公司的卫星标记是在Argos 卫星从其海域上空经过时发送信号。这种信号传输方式的优化一定程度上提升了信号传输成功率。随着电池储能技术的不断发展，下一步可以采用大容量电磁以提高信号传输功率，优化卫星标记在海洋风浪大、气候条件复杂等环境下的信号传输，提高信号传输成功率。