春季小清河流域浮游植物功能群与水环境因子的关系

相华，郭伟，窦冰，殷旭旺，王博涵

（1.济南市水文局，山东 济南 250014；2.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023）

在水生生物群落的研究中，浮游植物群落一直是研究的主要对象之一[1,2]。浮游植物群落的物种数量、物种丰度、优势度和多样性指数等结构特征经常作为评价水生态系统的指标之一[3]，这些年来，早已经被广泛的应用于不用国家、不同城市、不同环境的水生态系统状况的评价之中[4-6]。

浮游植物功能群的研究方法考虑到了浮游植物群落差异性的不同，根据不同种类的浮游植物群落对不同环境因子的限制、个体大小、空间分布的不同及对不同环境的适应性的不同等多个因素进行划分[7,8]。浮游植物功能群的划分是进一步分析了浮游植物的群落结构特点与其适宜生活的水环境的特征，包括：水层、水深、营养化等多个因素。功能群的划分跟以往研究的群落形态的划分方法不同。功能群的划分可以更加准确、明了地显现出不用浮游植物类群与不同水环境因子的关联性。目前为止，浮游植物功能群对水生态学的研究及环境评价已经有了十分广泛的应用和研究[9-13]。

小清河流域是贯穿山东省多个城市的主要流域之一，而其中的黄河流域是山东的渤海水系河流，他起源于济南的泉水群。小清河东流经的地域包括济南槐荫区、天桥区、历城区、章丘区，滨州市的邹平、高青、桓台、博兴等县区，潍坊市的青州市至寿光市的羊角沟汇入渤海，全长共233 km，是一条防洪除涝、灌溉的综合利用河道。

近年来，小清河流域水的生态环境受到了很大的影响及破坏。本次研究，以小清河流域流经济南的部分水体作为主要研究对象，分析了2018 年和2019 年小清河流域的浮游植物的空间特征，以期找出影响功能群的主要的水环境因子，并为小清河流域的环境保护和治理提供基本数据支持。

1 材料和方法

1.1 研究区域划定及采样点的设置

小清河流域的地理、地貌特征比较复杂，为了更好研究小清河流域中浮游植物群落结构的空间差异，根据两个季节中共同采集的点位、济南市水环境监测的点位及各县、区的主要水资源等多个因素，共设置了9 个具有代表性的采样点（图1）。本次采样点位多流经市区，河流的支流较短，水土流失比较严重，水中泥沙含量较大，底质主要为基石。

图1 小清河流域采样点分布Fig.1 The sampling sites distribution in Xiaoqing River Basin

1.2 浮游植物样品采集、鉴定及水体环境因子测定

参照其他人员的采样方式，在每一个采样点采集2 L 的水样，用鲁哥氏液固定。水样送回实验室后，将样品静置48 h 后，用虹吸法将水样浓缩至100 mL，在显微镜下鉴定物种，记录和整理数据[14-17]。

按照殷旭旺、王博涵等[17,18]的采样方法测定透明度、浑浊度、水温等水环境因子。采集的2 L 水样，用低温保存，在48 h 内送回实验室。按照标准方法[17,18]测定总氮、硝酸态氮、氨氮含量等多个水环境因子。

1.3 浮游植物功能群的划分

结合Reynolds、闵文武和王博涵等[9-12,19,20]对浮游植物功能群划分的标准方法，对小清河流域浮游植物群落进行功能群的划分。根据浮游植物群落的特点、自身特性、生活环境等不同因素，共划分出16类浮游植物功能群（表1）。

表1 清河流域浮游植物功能群组成Tab.1 Functional group composition of phytoplankton in Xiaoqing River Basin

1.4 数据统计及分析方法

计算浮游植物多样性指数及优势种。

香农威纳指数（H'）：H'=－Σ（ni/N）×log2（ni/N）

均匀度指数（J）：J=H'/lns

浮游植物群落优势种的确定[13,18-20]：

Y=（ni/N）×fi。

群落及环境因子数据的相关性分析采用SPSS 19.0 进行分析，群落特征值分析及功能群特征值分析采用Excel 2016 分析、Biodiversity pro 2.0 计算浮游植物群落的香农威纳指数，Canoco 4.5 进行环境因子的主成成分分析（PCA）和选出的水环境因子和浮游植物功能群的典范对应分析（CCA）的制图，在Arc Map 10.2 上制作小清河流域图[18-20]。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构及其功能群的划分

2.1.1 浮游植物物种组成及其群落结构

本次调查中，小清河流域在2018 年和2019 年中分别鉴定出32 和54 种浮游植物。2018 年小清河流域共鉴定出硅藻门13 种，绿藻门8 种，其他物种门类相对较少，分别是：蓝藻门5 种、裸藻门3 种、隐藻门2 种和甲藻门1 种。2019 年小清河流域共鉴定出硅藻门24 种，绿藻门19 种，其他物种门类相对较少，分别是：裸、隐藻各3 种、蓝藻门2 种、甲、黄、金藻门各1 种。2018 年小清河流域蓝藻门密度占比较大，占总密度的89.30%，其他门类密度较少，绿藻门占总密度的7.22%，硅藻门2.69%，裸藻门0.35%，隐藻门0.31%，甲藻门0.12%。2019 年小清河流域浮游植物门类密度与2018 年有所不同，硅藻门密度占比较大，占总密度的60.22%，其他门类密度较少，绿藻门占21.85%，隐藻门16.41%，裸藻门1.00%，裸藻门0.41%，甲藻门、黄藻门和金藻门占比最少（图2）。

图2 不同年份小清河流域浮游植物群落的种类组成及其所占比例Fig.2 Species number and percentage of phytoplankton in Xiaoqing River Basin in different years

2018 年春季浮游植物的优势种有3 种，以绿藻门和蓝藻门为主，分别为四尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）（Y=0.026）、优美平列藻（Merismopedia elegans）（Y=0.206）和银灰平裂藻（M.glauca）（Y=0.587）；2019 年的优势种共有4 种，以硅藻门和绿藻门为主，分别为尖针杆藻（Synedra acus）（Y=0.076）、具星小环藻（Cyclotella stelligera Cl.et Grun.）（Y=0.047）、弧形短缝藻（Eunotia arcus）（Y=0.028）和小球藻（Chlorella vulgaris Beijerinck）（Y=0.047）。两年中，浮游植物群落优势种无显著相关性（P>0.05）。

2018 年，全流域各采样点浮游植物物种数平均值为7.11 种；全流域各采样点浮游植物物种密度平均值为7.06×107cell/L；香农威纳指数的变化范围是2.32～3.32，平均值为2.78；均匀度指数变化范围为0.63～0.90，平均值为0.75。2019 年，全流域各采样点浮游植物物种数平均值为15.33 种；全流域浮游植物物种密度平均值为1.42×107cell/L；香农威纳指数的变化范围是0.86～3.18，平均值为2.27；均匀度指数变化范围为0.27～0.93，平均值为0.59（表3）。2018 和2019 年浮游植物物种数、物种密度、均匀度指数、香农威纳指数差异均不显著（P>0.05）。

表3 不同年份小清河流域浮游植物群落的群落特征数值Tab.3 Community characteristic value of phytoplankton in Xiaoqing River Basin in different years

2.1.2 浮游植物功能群的划分及研究

本次研究中，共划分为16 类功能群（表1），其中，2018 年共划分出9 类功能群，分别为：P、MP、Lo、D、C、W1、Y、X1 和J。2019 年共划分出16 类功能群，分别为：B、P、MP、Lo、D、A、C、W1、Y、X1、X2、J、T、F、N 和E。P、MP、Lo、D、C、W1、Y、X1、J，这9 类是两个年份中共同出现的功能群，2019 年特有的功能群有：B、X2、T、F、N、E 和A。

就功能群各类的数目而言，2018 和2019 年均以MP 和J 数目较多，但功能群密度却不相同。单看功能群物种数：2018 年中，MP 数目最高，为9 种，J为6 种，其他功能群数量相对较少，Lo 为4 种，P、W1 和Y 为3 种，X1 为2 种，C 和D 数目最少，仅为1 种。2019 年J 数目最高，为13 种，其次为MP，为12 种，D 为8 种，Y 为4 种，W1 和P 为3 种，X1 为2 种，其他为1 种。单看功能群物种密度，两年差异性较大，2018 年Lo 密度占有绝大优势，占总密度的88.72%，其次为J 类，占总密度的6.01%，其他功能群密度均相对较少；2019 年中，MP 和D 类密度相对较多，分别占总密度的24.57%和23.31%，其次为Y和X1，占总密度的16.46%和15.67%，其他功能群密度相对较少（图3）。浮游植物功能群的数目和密度在2018 年和2019 年均无显著相关性（P>0.05）。

图3 不同年份小清河流域浮游植物功能群各类数目和密度Fig.3 The number and density of phytoplankton functional groups in Xiaoqing River Basin between 2018 and 2019

2.2 浮游植物功能群与水环境因子的相关性

2.2.1 小清河流域内水环境因子特征

2018 年和2019 年小清河流域测定出的水环境因子中，氯化物表现出较显著的时间差异（P<0.01），其他16 个水环境因子均无显著差异性（P>0.05）。这两年春季整体水温均在25℃左右，水体温度较高，pH 平均分别为8.28 和8.47，水体呈弱碱性，2018年中，水中氯化物、氨氮、亚硝酸盐氮、高锰酸盐指数和氟化物的含量高于2019 年，其他水环境因子水中含量均低于2019 年（表4）。

表4 2018 和2019 年春季小清河流域水环境因子比较（平均值±标准差）Tab.4 Comparison of environment factors（Mean± SD）in Xiaoqing River Basin in spring of 2018 and 2019

2.2.2 浮游植物功能群与水环境因子的相关性

水环境因子主成分分析结果表明（图4）：2018年，通过数据分析，找出两主轴变化分数较大的5种水环境因子，分别为pH、氯化物、溶解氧、总氮和硝酸盐氮；2019 年，通过数据分析，找出两主轴变化分数较大的5 种水环境因子分别为电导率、氯化物、硫酸盐、总氮和硝酸盐氮。氯化物、总氮和硝酸盐氮是2018 年和2019 年选出相同的水环境因子。

图4 小清河流域不同年份水环境因子主成分分析（PCA）Fig.4 Principal component analysis of water environmental factors in Xiaoqing River Basin

2018 年和2019 年浮游植物功能群和选出的水体环境因子的CCA 分析结果（图5）显示：2018 年，溶解氧在轴1 上对浮游植物功能群的影响最大，对轴1 呈负相关性，并且主要影响LO功能群；pH 主要对轴1 浮游植物功能群的影响最大，呈负相关性。总氮和硝酸盐氮对轴1 的影响较大，呈正相关性，主要影响D、C、J 和P 类功能群。2019 年，总氮对浮游植物功能群的影响最大，主要影响B、D、C、J 和MP 类功能群。氯化物和电导率对轴1 呈负相关性，主要影响X1 和B 类功能群。

图5 小清河流域不同年份浮游植物与环境因子CCA 分析Fig.5 Canonical correspondence analysis of species-environmental relationship in Xiaoqing River Basin between 2018 and 2019

2.3 浮游植物群落水生态健康评价

近些年来都用浮游植物的香农威纳指数来评价水生态环境的健康，这也是最常用的评价水生态系统的方法之一。此类方法与其他水生生物群落评价方法一致（表5）。从浮游植物评价结果看，本次研究中，2018 年和2019 年采集到的浮游植物群落的香农威纳指数平均值分别为2.78 和2.27，均匀度指数平均值分别为0.75 和0.59。单从浮游植物群落多样性指数的角度来看，2018 年和2019 年小清河流域水体质量一般[1,2,16,17]。

表5 基于浮游植物多样性指数的小清河流域水生态健康标准Tab.5 Ecological health of water in Xiaoqing River Basin according to diversity index of phytoplankton

3 讨论

3.1 小清河流域浮游植物功能群及其群落结构特征

调查结果表明，小清河流域浮游植物群落结构有一定的空间和时间差异，2018 年物种数为32 种，物种数以硅藻门为主，密度以蓝藻门为主，优势种为优美平列藻、银灰平裂藻和四尾栅藻，蓝藻密度占绝对优势。这主要是由于本次鉴定出的平裂藻细胞数量较多。济南春季水温已达到25℃左右，十分适合平裂藻的生长和繁殖。据监测，2018 年水中氮、磷等多项水环境因子含量同样相对较高，特别适合蓝藻门的物种快速繁殖，其密度占主导优势，其他物种密度相对较少。相比2018 年，2019 年物种数要高很多，共鉴定出54 种，物种数和密度均以硅藻门为主，优势种为小球藻、尖针杆藻、具星小环藻和弧形短缝藻，优势种中硅藻门也占绝对优势。2019 年小清河流域的水量比2018 年少，而硅藻门类物种大多喜欢生活在活水体的浅水环境中，这种环境适合硅藻门的生长和繁殖[21]。许多研究已经证明了浮游植物群落的多样性指数能在某种程度上评价水生态系统的健康情况[22,23]。本次调查中，两年中小清河流域浮游植物香农威纳指数平均值均在2～3 之间，均匀度指数平均值0.5～0.8 之间。两年中这两个指数平均值均较低，根据评价水质标准来看[24]，小清河流域水体质量一般，水体呈中度污染。

2018 和2019 年小清河流域共划分出16 类浮游植物功能群，2018 年MP 和J 类物种数最高，Lo类密度最高，2019 年J 和MP 类物种数较高，MP 和D 类密度较高。鉴定出的MP 类的物种主要在浅水的环境中，这类功能群喜欢生活在不稳定的水体中。小清河流域的水流量历年来都比较少，这一特点则刚好适合这类功能群藻种的生长、繁殖和生活，很多硅藻门的物种也都属于MP 这一类功能群。硅藻门在这两年的物种数均比较高，这也是MP 类的物种在这两年中物种数均较高的原因。J 类功能群适宜生活在富营养的水体中，这两年中J 类的物种数都很高，测定的水环境因子中氮、磷、高锰酸钾指数等多个水环境因子含量均过高，水体富营养化比较严重，特别适合J 类的生长。J 类主要以绿藻门为主，水中绿藻门的常见物种也比较多，故两年中J类的物种数都比较高。本次野外调查为春季，测定水体水温已达到25℃，阳光充足，这样良好的环境会导致喜欢阳光的D 类功能群大量出现。尖针杆藻、针形菱形藻等藻类属于D 类功能群，尖针杆藻又是2019 年样品中的优势种，这也是2019 年D 类功能群密度占比高于2018 年的原因之一。2018 年中Lo 类功能群密度占绝对优势，Lo 对各类水体的适应性十分广泛，各类水体均能很好生活。Lo 代表的物种为色球藻和平裂藻，2018 年优美平列藻、银灰平裂藻为优势种，其细胞数量远远高于其他物种，并在2018 年中占绝对优势。鉴定出的B、C、E、F、J、P、N、X1、X2 和W1 等功能群都喜欢生活在富营养化的水体中，这一点也说明了小清河流域部分水体呈现出富营养化的状态[9-12,19,20]。

3.2 浮游植物功能群与水环境因子的关系

综合考虑后，运用浮游植物功能群与水环境因子进行典范对应分析更具有说服力。浮游植物功能群与环境因子CCA 结果表明，2018 年，溶解氧含量是影响小清河流域浮游植物功能群的主要环境因子。溶解氧含量与浮游植物功能群呈负相关性，并显著影响LO。pH 与浮游植物功能群呈负相关性。溶解氧一直以来都是影响浮游植物群落生长繁殖的必不可少的重要指标。溶解氧含量直接影响浮游植物群落的自身状况，水中的含量如果较低，很可能导致浮游植物群落大量死亡[25,26]。小清河流域水体透明度较低，浑浊度较高，水体较为浑浊，严重影响了水中的光合作用[27]。总氮和硝酸盐氮对轴1 的影响较大，主要影响D、C、J 和P 类功能群。氮含量一直都是衡量水生态环境受到营养物污染程度的十分重要指标[19,20,28]，水中氮含量较高，C、D、J 和P 等功能类群大量迅速繁殖，群落密度增加。与2018 年相同，2019 年，氮含量对浮游植物功能群的影响最大，主要影响B、D、C、J 和MP 类功能群。硝酸态氮含量对D、Lo、T 和A 功能群也有一定的影响。水中氯化物的含量在一定程度上也会影响浮游植物群落的生活，含量较高也会导致浮游植物群落的死亡。电导率主要影响水中阴阳离子和悬浮物的含量，对浮游植物群落有一定影响。2019 年中，氯化物和电导率主要影响X1 和B 类功能群。小清河流域受到的人为影响，农业和工业开采的影响都较为严重，对整个流域的水生态系统影响较为严重。氮及其他元素含量的变化，对浮游植物的生长繁殖有很直接的影响，2018 年和2019 年中，水中检测出的氮含量相对较高，且对很多浮游植物类群有显著影响[29-32]。整体看来，不同季节中，影响浮游植物群落功能群的驱动因子不同，影响浮游植物功能群的驱动因子也各不相同。

根据本次调查结果，建议加强防治小清河流域点源和面源的污染。在农业生产中，建立合理的氮、磷施肥体系。加强山区水土保持的管理，减少水土流失。在工业生产中，加强工厂污染的治理。针对化工等企业废水、废气的排放导致的水体自净能力减弱，应加强的环境保护意识，同时应增加对污水治理的投入性建设，改善污水处理设备，实现排污达标。逐步减轻废水、污水、废气等排放对小清河流域的危害。