干旱胁迫对水稻干物质生产和水分利用率的影响

崔中秋

（天津市农作物研究所，天津市农作物遗传育种重点实验室，天津 300384）

水稻是我国用水的第一大户， 用水量占农业用水的70%，消耗约50%的全国总用水量，我国在水资源缺乏的同时稻田灌溉水的利用率也很低，仅为40%左右，水资源浪费严重。 我国未来以农业为主的用水结构将长期存在， 水资源匮乏威胁我国水稻生产的可持续发展。 本试验旨在探明土壤水分胁迫对于干物质生产的影响， 以期为水稻节水抗旱提供理论与数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验设计

试验于2018 年在日本香川大学农学部设施实验平台进行，采用供试品种16 个（中国品种和日本品种各8 个），为了避免生育期对于试验结果的影响，本试验的供试品种［1］抽穗期均为8 月10日前后的早熟品种。

育秧用基质14.5 kg 充填于直径15 cm，长80 cm 的圆柱形盆钵内，共计48 个。 在湿润条件下育苗23 d，叶龄为4.5 叶左右。 6 月12 日移植到盆钵内，每个品种3 个盆钵，每盆2 株。 移植后至处理开始饱和土壤灌溉栽培。

设置干旱处理区（D 区）和饱和土壤灌溉处理区（C 区）及2 个不移植盆钵（对照区）。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 干物质重、叶面积、蒸腾量的测定 移植后35 d 的7 月17 日上午10 点开始进行处理，分别将各品种其中1 个盆钵的2 株根据不同部位（叶片、茎鞘）分开，测定叶面积。 80 ℃、72 h 条件下烘干，调查各部位干物质重。剩下的各品种2 个盆钵，各1 个盆钵作为C 区和D 区充分灌水后测定重量。 对照区的2 个盆钵也分为1 个C 区和1 个D 区， 同样灌水后测定重量。 自处理开始后每隔48 h 测定一次盆钵重量，灌水补充C 区重量减少量的100%， 相对于C 区灌水补充量的50%给D区补充灌水。 处理结束于8 月1 日，同时对C 区和D 区开始调查。 将处理期间的重量减少总量作为每个盆钵的蒸腾蒸发量， 将处理期间对照区重量减少总量作为每个盆钵的蒸发量， 两者的差值作为每个盆钵的蒸腾量。

1.2.2 解析方法 基于上述干物质重，叶面积、蒸腾量的调查结果，计算干物质生产相关特性［2，3］。

干物质增加量（ΔW）＝W2－W1

平均叶面积（MLA）＝（F2－F1）／（logeF2－logeF1）

净同化率（NAR）＝［ΔW／（t2－t1）］／MLA

水分利用效率（WUE）＝ΔW／ΣT

其中，W1、F1及W2、F2是处理开始（t1）和处理结束（t2）每个单株的干物质重和叶面积（2 株的平均值），ΣT 是处理期间单株的蒸腾量（每个盆钵蒸腾量的1／2）。

1.3 数据处理

试验数据借助office 办公软件及SPSS.22 进行数据的分析以及图表的制作。

2 结果与分析

2.1 供试品种和干物质生产关联特性

表1 表示了处理开始及处理结束各处理区干物质重和叶面积。 处理开始前的单株干物质重在7.2 g／株（津稻1129）～2.8 g／株（垦育8）的范围内，供试品种的平均值为4.5 g／株，品种间变异系数为29.0%。 处理结束后的单株干物质重，C 区在31.9 g／株（津稻1129）～19.2 g／株（Haenuki）范围内，D 区在14.8 g／株 （Fukuhibiki）～6.6 g／株（Yumetsukushi）范围内。 供试品种的平均值分别为26.3 g／株和10.7 g／株， 品种间变异系数分别为15.2%和21.7%。 处理结束后供试品种D 区干物质重占C 区的百分比（%，以下略称D／C 比）的平均值为40.7%。 处理开始前的叶面积在615 cm2／株（Akitakomachi）～314 cm2／株（垦育20）的范围内，处理结束后的叶面积，C 区在2 607 cm2／株（盐丰47）～1 409 cm2／株（垦育28）范围内，D区在1 026 cm2／株（Ginmasari）～503 cm2／株（垦育8）范围内。供试品种的平均值分别为456 cm2／株、1 978 cm2／株、750 cm2／株， 品种间变异系数分别为20.8%、15.1%、20.3%。 处理结束后供试品种叶面积D／C 比平均值为37.9%，低于干物质重D／C 比。

表1 供试品种干物质重和叶面积

表2 表示了处理期间内各处理区干物质重增加量及干物质生产相关性状和各自的D／C 比。 干物质增加量（ΔW）在C 区的Fukuhibiki 出现峰值，为27.3 g／株， 同时津稻8340、 金稻919、 津稻1129 等也显示为25 g／株左右的较大值。 最低为Haenuki 的15.5 g／株，而且垦育28 和垦育20 也都高于17 g／株。 在D 区的Fukuhibiki 出现峰值，为10.3 g／株，其次是Nihonmasari 的8.2 g／株，同时津稻8340、Akihikari、垦育20、金稻919 等也显示为7 g／株左右。 最低为Yumetsukushi 的2.1 g／株。 从平均值来看，C 区为21.7 g／株、D 区为6.1 g／株。 从变异系数来看，C 区为14.9%、D 区为29.3%。 从结果可以看出，伴随着干旱胁迫干物质重增加量的品种间差异逐渐扩大。 从干物质重增加量Δ（D／C）比来看，峰值出现在Nihonmasari 的41.4%， 其他品种垦育20、Fukuhibiki、Haenuki 等Δ （D／C） 比也都分布在35%左右， 最低值为Yumetsukushi 的11.5%。 从结果来看，干物质重增加量D 区相对于C 区的减少量［100－Δ（D／C）］在Nihonmasari 的58.6%至Yumetsukushi 的88.5%的范围内，供试品种的平均值为72.3%。

表2 处理期间干物质重增加量（ΔW）、平均叶面积（MLA）、净同化率（NAR）、总蒸腾量（ΣT）、水分利用率（WUE）

C 区干物质重增加量（ΔCW）和D 区干物质重增加量（ΔDW）的关系可以表示为ΔDW＝ΔCW×（ΔDW／ΔCW）。 图1 表示了ΔCW、ΔDW、ΔDW／ΔCW 的相互关系。 ΔDW 和ΔDW／ΔCW 间存在着显著性正相关，但是与ΔCW 相关性不显著。 从结果可以看出，ΔDW 相同的品种， 有些随ΔCW 变化而变化，还有一些品种随ΔDW／ΔCW 变化而变化。

图1 C 区干物质重增加量（ΔCW）、D 区干物质重增加量（ΔDW）、干物质重增加量D／C 比（ΔDW／ΔCW）的相关性

从平均叶面积 （MLA） 来看，C 区在1 191 cm2／株（津稻8340）～751 cm2／株（垦育28）范围内，D 区在747 cm2／株 （Ginmasari）～413 cm2／株（垦育8）范围内，变异系数分别为11.8%、16.7%，低于干物质重增加量品种间差异。从平均值来看，C 区为1 031 cm2／株、D 区为585 cm2／株，D 区的MLA 相对于C 区减少43.2%。 从净同化率（NAR）来看，C 区在17.5 g／m2／d （Fukuhibiki）～10.5 g／m2／d （Haenuki） 范围内，D 区在10.9 g／m2／d（Fukuhibiki）～2.6 g／m2／d（Yumetsukushi）范围内。变异系数分别为13.2%和28.7%， 高于平均叶面积，特别是在D 区品种间差异性显著。 从平均值来看，C 区为14.1 g／m2／d、D 区为7.0 g／m2／d，D区的NAR 相对于C 区减少50.3%， 在D 区NAR减少率高于MLA 减少率。

从总蒸腾量（ΣT）来看，C 区在12.8 L／株（津稻8340）～8.5 L／株（Haenuki）范围内，D 区在6.4 L／株（Nihonmasari）～3.9 L／株（Haenuki）范围内，变异系数分别为11.9%和14.4%。 从平均值来看，C 区为11.1 L／株、D 区为5.1 L／株，D 区的ΣT相对于C 区减少54.0%。 从水分利用率来看，C 区在2.27 g／L（盐丰47）～1.65 g／L（Ginmasari）范围内， 变异系数分别为8.3%和22.5%，D 区品种间差异显著。 从平均值来看，C 区为1.96 g／L、D 区为1.19 g／L，D 区的水分利用效率相对于C 区减少39.2%，小于ΣT 减少率。

2.2 干物质生产、叶面积、净同化率的相关性分析

干物质生产量可以分解为表示光合成接受程度大小的叶面积和单位叶面积干物质生产效率的乘积［2］，在本试验，干物质重增加量（ΔW）可以分解为平均叶面积（MLA）和净同化率（NAR）的乘积，根据上述分析，三者的关系可以表示为ΔW＝MLA×（ΔW／MLA）＝MLA×NAR。

图2 显示了MLA、NAR、ΔW 的相关性。 在C区MLA 和ΔW 间存在显著性正相关， 但是在D区相关性不显著。 同时， 无论是C 区还是D 区，NAR 和ΔW 间存在显著性正相关。 从结果可以看出，C 区和D 区同时表现出NAR 相比较MLA 对于ΔW 影响更大。

图2 平均叶面积（MLA）、净同化率（NAR）、干物质重增加量（ΔW）相关性

2.3 净同化率、水分利用率的相关性分析

为了综合探讨干物质重生产量和水分利用率，ΔW／ΣT 表示水分利用率（WUE），NAR 可以分解为ΣT／MLAI 和WUE。 干物质增加量和水分利用率的关系可以表示为ΔW＝MLAI×（ΔW／MLAI）＝MLAI×（ΣT／MLAI）×（ΔW／ΣT）。

为了进一步解析ΣT／MLA 在干物质重生产层次的含义， 图3 显示了MLA 和ΣT 的相关性。在C 区二者存在显著性正相关，而在D 区虽然为正相关，但是相关性不显著。 同时讨论MLA 相同水平下ΣT（ΣT／MLA）的变化情况，图中虽然没有标注出具体数值，在C 区最高值是金稻919，数值为12.90 mL／cm2，垦育20 为12.29 mL／cm2，垦育28 为12.12 mL／cm2，Fukuhibiki 为12.09 mL／cm2， 津稻1187 为12.01 mL／cm2等计12 个品种数值在10 mL／cm2以上。 最低值是Haenuki，数值为8.62 mL／cm2，盐丰47、Koshihikari、Akitakomachi等均小于10 mL／cm2。 平均值为10.83 mL／cm2，变异系数是10.5%。 在D 区最高值是金稻919，数值为11.80 mL／cm2， 垦育8 为11.14 mL／cm2，盐丰 47 为 10.41 mL／cm2，Nihonmasari 为 10.17 mL／cm2，Fukuhibiki 为10.02 mL／cm2，只有以上5个品种超过了10 mL／cm2。 最低值和C 区为同一品种，Haenuki 是6.29 mL／cm2，并且16 个品种中有11 个品种小于10 mL／cm2。 平均值为8.87 mL／cm2， 变异系数是16.8%。 供试品种的平均值D／C 比是81.9%。

图3 平均叶面积（MLA）和总蒸腾量的相关性

图4 显示了ΣT／MLA、WUE、NAR 的相关性。在各个处理区ΣT／MLA 和NAR、WUE 和NAR 间存在显著性正相关。 从结果可以看出， 与处理无关，NAR 同时受到ΣT／MLA 和WUE 双方的影响， 但是在C 区受ΣT／MLA 的影响较大， 而在D区受WUE 的影响较大。

图4 总蒸腾量／平均叶面积（ΣT／MLA）、水分利用率（WUE）、净同化率（NAR）的相关性

2.4 叶面积、蒸腾量／叶面积、水分利用率对于干物质生产的贡献率分析

本试验采用平均叶面积（MLA）、单位叶面积的蒸腾量（ΣT／MLA）、水分利用率（WUE）等三者的乘积的形式表示干物质重增加量（ΔW）。为了比较分析MLA、ΣT／MLA、WUE 对于ΔW 的贡献程度，表3 显示了MLA、ΣT／MLA、WUE 的单相关系数及作为解释变数， 以ΔW 为目的变数的复回归分析结果。 各处理区与ΔW 的单相关系数均为WUE＞MLA＞ΣT／MLA，同时在C 区、D 区，与WUE间相关性呈显著， 在C 区与MLA 间相关性呈显著。但是，通过标准偏回归系数推测的贡献率在C区和D 区三者存在差异。 从结果可以看出， 在C区贡献率分别为39:34:27，MLA 的贡献率最高，WUE 的贡献率最低。 而在D 区贡献率分别为32:32:36，3 个特性间相差并不大， 相比较C 区MLA的贡献率降低，WUE 升高了。

表3 以ΔW 为目的变数，MLA、ΣT／MLA、WUE 作为解释变数的复回归分析

3 讨论与结论

本试验供试了中日两国水稻品种16 个，详细调查了抽穗期前15 d 土壤水分胁迫对于干物质生产的影响。其中，为了避免人为调查抽穗期可能导致的误差，本试验选取的品种抽穗期是［1］研究综合判定的结果。

3.1 品种耐干旱性

处理后的饱和土壤灌溉处理区（C 区）干物质重范围在31.9 g～19.2 g／株，干燥处理区（D 区）范围在14.8 g～6.6 g／株，C 区叶面积范围在2 607 cm2～1 409 cm2／株，D 区范围在1 026 cm2～503 cm2／株区间内， 均存在显著的品种间及处理间差异。 而且，供试品种在D 区相对于C 区的干物质重减少率为59.3%， 叶面积减少率为62.1%（表1）。 从结果可以看出，供试品种在处理期间D 区干物质增加量（ΔDW）相对于C 区干物质增加量（ΔCW）减少率为72.3%，从各个品种来看，减少率从58.6%至88.5%，差异较大（表2）。 按照ΔDW＝ΔCW×（ΔDW／ΔCW）分析探讨ΔDW 受ΔCW 的影响大？ 还是受干物质增加量D／C 比（ΔDW／ΔCW）的影响大？ 从结果可以看出，ΔDW 与ΔDW／ΔCW间存在显著性正相关，而ΔDW 与ΔCW 相关性不显著。 在上述这些特性值之间，ΔCW 表示保有水层灌溉处理下干物质的生产能力， 可以理解为品种固有的干物质生产能力的性状，而ΔDW／ΔCW表示品种在干旱条件下能够发挥的潜力的大小，所以本试验将ΔDW／ΔCW 作为品种耐干旱性的指标。 综合试验结果可以看出，在本试验中，相比较品种固有干物质生产能力， 品种耐干旱性影响水分胁迫条件下干物质增加量较大。同时，本试验进一步探讨了ΔDW 的品种间差异性， 即存在ΔDW／ΔCW 影响ΔW 较大的品种， 又存在ΔCW影响ΔW 较大的品种。 举例说明，ΔW 较大的前7个品种，最大值品种是Fukuhibiki（品种序号2），ΔDW／ΔCW 值和ΔCW 值均较大， 但是也存在表现不同结果的品种，如Nihonmasari（7）和垦育20（10）受ΔDW／ΔCW 影响较大，如金稻919（11）和津稻8340 （16） 受ΔCW 影响较大， 特别是Akihikari（4）和Ginmasari（6）这样的品种同时受到ΔDW／ΔCW 值和ΔCW 共同作用影响ΔW （表2、图1）。

3.2 干旱胁迫的响应机制

本试验按照ΔW＝MLA×（ΔW／MLA）＝MLA×NAR 解析处理期间内ΔW、平均叶面积（MLA）、净同化率（NAR） 的关系，ΔW 的减少率可以分解为MLA 的减少率和NAR 的减少率的乘积的形式来分析，前面也阐述过，ΔW 在D 区的平均减少率为72.3%，MLA 的减少率为43.2%，NAR 的减少率为50.3%（表2）。 从结果可以看出， 在D 区相比较MLA，NAR 影响ΔW 较大。 同时解析了处理期间内，干物质增加量（ΔW）、蒸腾量（ΣT）、水分利用率（WUE） 的关系，ΔW 的减少率可以分解为ΣT的减少率和WUE 的减少率的乘积的形式来分析，ΣT 的减少率为54.0%，WUE 的减少率为39.2%（表2）。 从水分利用角度可以看出，相比较WUE，ΣT 影响ΔW 较大。 基于以上分析，进一步探讨了MLA 和ΣT 的相关性，二者存在显著性正相关（图3）。 表明，叶面积越大的品种蒸腾量也越多，MLA 相同水平的品种D 区的ΣT 小于C 区，D区受水分胁迫气孔关闭， 相同叶面积的品种蒸腾量减少了［4］。

3.3 干物质生产

本试验按照ΔW＝MLAI×（ΔW／MLAI）＝MLAI×（ΣT／MLAI）×（ΔW／ΣT）解析ΔW 品种间差异。 图5 显示了本试验得到的各项结果。 首先探讨ΔW、MLA、NAR 间相关性，ΔW 与NAR 在C 区和D 区均存在显著性正相关， 与MLA 的相关性仅在C区呈显著（图2）。 NAR 与ΣT／MLA 及WUE 在C区和D 区均存在显著性正相关，但是，在C 区与ΣT／MLA 的相关关系更强， 在D 区与WUE 的相关关系更强（图4）。 从结果可以看出，MLA 对ΔW的贡献在D 区较大， 而NAR 对ΔW 的贡献则相反在C 区较大。 而且， 从NAR 与ΣT／MLA 及WUE 的相关性来看， 在C 区受ΣT／MLA 的影响更明显，而在D 区受WUE 的影响更明显。基于以上分析可以清楚的看出MLA、ΣT／MLA、WUE 三者对于ΔW 的影响在C 区和D 区的差异性。 并且，将MLA、ΣT／MLA、WUE 作为解释变数的复回归分析结果表明， 综合以上3 个特性值对于ΔW的贡献率也可以看出在C 区和D 区的差异性。 以标准偏回归系数推定的贡献率，在C 区按照排列顺序是MLA＞ΣT／MLA＞WUE，而在D 区的贡献率最大的是WUE，MLA 和ΣT／MLA 相同。

图5 干物质生产决定路径

综上所述，在本试验中，土壤水分胁迫导致叶面积伸展受到抑制，减少蒸腾量降低水分利用率，最终导致净同化率降低， 干物质增加量减少。 但是， 上述各特性值间的相关性在饱和土壤灌溉处理区和干旱处理间存在差异。 在饱和土壤灌溉处理区， 蒸腾量对于干物质增加量的影响大于水分利用率对于干物质增加量的影响， 而在干旱处理区，水分利用率的影响较大。目前的相关研究多指向，水分利用率的品种间差异较小，并且对于干物质生产影响并没有蒸腾量大［5，6］，本试验同样证明了水分利用率存在品种间差异，并且与干物质生产间相关性显著。今后在水分利用率与干物质生产方面很有必要供试较多的品种继续深入探讨分析。