酒类风味物质对人体乙醇代谢影响的研究进展

蒋 洋，张翠英,2,*，李 于，肖冬光

（1.天津科技大学生物工程学院，省部共建食品营养与安全国家重点实验室，工业发酵微生物教育部重点实验室， 天津市工业微生物重点实验室，天津市微生物代谢与发酵过程控制技术工程中心，天津 300457；2.中国轻工业浓香型白酒固态发酵重点实验室，四川 宜宾 644007；3.中国科学院上海营养与健康研究所，中国科学院营养代谢与食品安全重点实验室，上海 200031）

酒是指由富含淀粉质或糖类物质的谷物或水果等发酵制成的含乙醇的饮料，主要分为蒸馏酒、酿造酒及配制酒3大类，酒的酿造与饮用已有上千年的历史[1]，其中蒸馏酒的生产酿造规模及利润总额居首位。根据世界卫生组织发布的《2018年全球酒精与健康报告》[2]，2018年在全球记录的酒精总消费量中，44.8%为蒸馏酒，34.3%为啤酒，11.7%为葡萄酒，全球饮酒人数逐年上升，2018年 已达到约23亿 人次，中国年人均酒精消费量连续上升，2016年已达到7.2 L。同时据中国酒业协会报道[3]，中国2019年1—11月全国酿酒行业规模以上企业白酒（折乙醇体积分数65%商品量）、啤酒、葡萄酒总产量分别为6.98×106、3.524 7×107、3.72×105kL。

另一方面，随着我国国民经济迅速发展以及人口老龄化趋势的不断加剧，大众对于健康和养生也日益重视，党和国家也因时制宜地提出“健康中国”战略。由此，人们对于“饮酒健康”的呼声愈发强烈[4]。白酒的健康化也逐渐成为酒业发展的新趋势之一，目前已在酒中检测出了一些对人体具有生物活性的微量风味物质[5-8]。根据相关报道，白酒中已检测出的一些生物活性成分，如四甲基吡嗪类、愈创木酚类、萜烯类、酯肽类、核苷类等物质，在防治人体的心脑血管疾病及抗氧化等方面有积极的影响[9-10]，一些保健酒产品也应运而生，已取得不错的市场反响和销售业绩。

中国白酒与白兰地、威士忌、伏特加、金酒、朗姆酒并称为世界六大蒸馏酒[1]。同时，中国白酒也是风味物质含量和种类最为丰富的酒类之一，其主要成分为水和乙醇，约占97%～98%（体积分数，下同），其余约2%～3%是决定着酒类品质、风格与典型性的微量风味物质[10-12]。各类酒因生产原料以及工艺的差异，其风味物质种类和含量也不尽相同，而正是这些差异的风味物质决定着酒类的饮用体验以及对人体健康的影响[13-14]。酒类含有丰富微量风味物质，其在人体的代谢以乙醇代谢为主。而对于这些风味成分对乙醇代谢和人体健康影响机制的解析，有助于基于酒类微量物质的风味与健康双导向对其酿造工艺改革提供一定的理论支持，与此同时，酒类风味物质与人体健康也逐渐成为了近年来的研究热点之一。

人体乙醇代谢途径和机制研究已较为成熟[15-17]，然而酒中除水和乙醇外，约含2%的风味物质（如有机酸类、酯类、高级醇类物质等）对乙醇代谢的影响研究还较少，相关作用机制仍未阐明。从酒类饮用感官评价 和相关研究报道[18-20]来看，不同酒类中的不同风味物质对乙醇代谢也起着不同作用，感官表现为绵柔、上头、宿醉或能引起人体肝脏损伤等，如高级醇含量过高的酒类容易导致饮用后“上头”，能加重酒精代谢引起的副作用[11]； 而适宜的酯类物质能起到舒缓神经、加速乙醇代谢的作用[5]，但其相关作用机制鲜有报道。酒类风味物质尤其是对酒类典型性与品质起决定作用的风味骨架成分，其对乙醇代谢影响的细致研究有助于为酒类的健康酿造提供理论基础和指导作用，从而提高产品质量以改善饮酒对人体影响。本文从酒类的风味骨架成分出发，对乙醇代谢途径进行了总结，综述了目前酒类主要风味物质对乙醇代谢影响的相关研究，为今后酒类风味物质对人体健康贡献研究提供一定参考。

1 酒类微量风味物质骨架成分

三大酒类中属蒸馏酒中酒精度及微量挥发性成分含量最高，也是人们消费量最大的酒类。而酿造酒主要包含啤酒、葡萄酒以及中国黄酒，其构成微量风味物质成分主要包含酯、醇、酸、醛类及其他风味物质成分（主要为萜烯类、芳香族、含硫含氮类、甾醇类物质等），这与蒸馏酒中的风味物质成分有着一致性[21]。醇类、有机酸类和酯类物质在风味物质的含量以及酒类风味贡献最大，共同构成了酒类（以白酒为例）的风味物质骨架成分（图1），它们主要是由酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）等微生物在发酵过程中经代谢产生，对酒类香气及风味贡献值超过70%。如图2[22]所示，浓香型白酒中酯类化合物占微量化合物的75%以上。据有关研究指出，酯类、醇类、酸类及酮类物质总量占酒类总体微量成分的60%以上，对酒精在人体的代谢起着重要作用[23]。

图1 白酒中已报道的各类微量化合物种数[6]Fig.1 The number of reported trace compounds in Chinese Baijiu[6]

图2 浓香型白酒中的微量化合物相对含量[22]Fig.2 Relative contents of trace compounds in Chinese strong aroma-type Baijiu[22]

1.1 酯类物质

酯类物质是酒类最为重要的呈香物质之一，对不同酒类的特殊香气有着关键贡献[24]。乙酯类和脂肪酸酯类物质是酒中最主要的酯类物质，由微生物代谢及酒类陈酿贮存过程中醇酸间的脱水酯化反应合成。其中绝大多数酯类物质的合成是通过酵母胞内的醇乙酰基转移酶或其他酯合成酶，在这些酶的作用下，醇和羧酸被催化生成相应的酯类[25-27]。

随着风味化学物质检测技术的发展，气相色谱、气相色谱-质谱联用技术、全二维气相色谱-飞行时间质谱等技术[28-29]不断应用于酒类中风味物质的检测，各种酒类的风味物质成分被不断报道，白酒中可检出 2 400余种微量风味物质[30]。总的来看，以乙酯类为主的微量物质种类和含量较大且对酒类的风味贡献占比较大，其中乙酸乙酯、癸酸乙酯、丁酸乙酯、乳酸乙酯、乙酸异戊酯和己酸乙酯等几乎在各类酒中都被检测到[23,31-34]， 它们赋予酒类浓郁的果香。而它们在各类酒中的浓度变化范围也从几十毫克每升到两三千毫克每升不等。因此，这些酯类物作为酒中酯类物质中的骨架成分，对酒体香气和品质起着决定性作用。而酯类物质在酒精代谢中也起着积极作用，据有关报道，在白酒饮用过程中酯类物质能舒缓脑部神经、减轻脑组织对高级醇的吸收[35]。 近年来，有研究人员通过调控酿酒酵母的酯合成酶有关基因（如ATF1、ATF2）的表达从而实现了在发酵过程中乙酸乙酯的高表达（约610 mg/L）[36-37]，利用PGK1启动子构建不同表达强度的ATF1基因文库得以实现乙酸酯产量的梯度表达[38-39]。

1.2 醇类物质

除乙醇外，高级醇（或称杂醇油）也是酒中醇类物质的关键组成部分及微量风味物质成分，同时也是重要的呈香呈味物质[23]。高级醇通过酵母的酒精发酵途径或氨基酸降解途径生成的，作为次级代谢产物释放至酒体中[40]。适量的高级醇类物质可以赋予酒体愉快的香气，使酒体协调绵柔，衬托酯香，也是酒中关键的风味物质，但其含量需严格控制[41]；过量的高级醇则会导致酒质下降，也会降低人饮后的感官体验，表现为“上头”，加重人体醉酒程度[42-43]。与中国白酒酸酯类物质含量高的特点不同，国外蒸馏酒的高级醇含量普遍较高[44]。

在蒸馏酒、葡萄酒、啤酒及黄酒中，主要的杂醇油是异戊醇、异丁醇和2,3-丁二醇，尤在白酒、朗姆酒、威士忌和白兰地这类蒸馏酒中含量较高，而异丁醇是金酒（又名杜松子酒，即在基酒中加入杜松子、香草等芳香性植物，经浸渍、蒸馏配制而成的低度蒸馏酒）中含量最高的醇类[21,45]。这些高级醇在不同的酒类中对维持酒类特征性香气及口味起着不同的作用。如在葡萄酒中，异戊醇能够赋予酒体持久的植物和青草的香气[46]；在啤酒中，适量的高级醇类物质可以赋予啤酒以丰满和厚实的饮用口感[47]。由此可见，酯类和醇类是大多数酒类的关键风味物质，也是微量挥发性物质的骨架成分[48]。为降低酒体中的高级醇含量，提升酒类的品质，有研究人员通过对酿酒酵母中高级醇合成相关基因BAT2进行敲除同时过表达ATF1基因后，使异戊醇、异丁醇等高级醇产量显著下调的同时提升了乙酯类物质的产量[36-38]。

1.3 酸类物质

酒微量成分中的酸类物质主要是有机酸，是酒中不可忽略的呈香和呈味物质，某些酸类物质如（乙酸、丁酸、乳酸、己酸等）也具有一定的生理功效[7-8]。不同酒类酸类物质的含量虽各不相同，但酒中的酸类物质种类主要为四大酸，即乙酸、丁酸、乳酸和己酸[49]。在蒸馏酒中，白酒的酸类物质含量相对较为丰富，其中尤以这四大酸为主，它们既是重要的呈味物质又参与对应酯类物质的合成[22]。葡萄酒中酸类物质有酒石酸、苹果酸、乳酸和乙酸。总酸含量是评价葡萄酒的重要的理化指标之一，适量的有机酸有助于提升葡萄酒的口感[34]。而在黄酒中，除乙酸外的酸类物质（如己酸、丁酸、3-甲基丁酸）含量相对较低，对香气的贡献率也相对较低[50]。同样在啤酒中，酸类物质非啤酒中主要风味物质，超过一定的阈值会使啤酒出现酸败味等不良气味，因此在酿造过程中需严格限制其含量[33,51]。

1.4 醛类物质

醛类物质也是酒类四大呈香物质（酯、醇、酸、醛）之一，适量的醛类物质有助于酒的提香、放香。醛类物质来源广泛，一方面来源于酿酒原料；另一方面在发酵过程中酿酒酵母的代谢过程也能产生（如糖、支链氨基酸、脂肪酸的代谢）[52]；同时在酒类陈酿过程中乙醛和乙醇可缩合为乙缩醛[53]。乙醛在所有酒类中都普遍存在，具有较强烈的香味，乙缩醛能赋予酒清香并能增加酒的口感，乙缩醛在朗姆酒中含量居所有酒类 首位[21]。除此之外，2-甲基丁醛、壬醛、癸醛、糠醛等也是酒中醛类物质的重要组成部分[23,30,33-34]。

1.5 其他微量风味物质

酒中微量物质除酯、醇、酸、醛类物质构成酒的风味骨架成分外，还有一些相对微量的风味物质成分 如芳香类、萜烯类和吡嗪类化合物，它们也是构成酒类复杂风味的重要组成部分[54-56]。酚类物质是酒中芳香族类最具代表性的一类物质，愈创木酚类物质是酒中主要的酚类物质（如4-甲基愈创木酚），它们不仅对酒的风味有一定的贡献，赋予酒类丁香气味，还对人体具有一定的保健作用[57-58]。

萜烯类物质广泛存在于植物体内，其在酒中含量较低，但有改善酒类风味的作用。一般认为酒中的萜烯类物质来自于酿酒原料，在白酒中的萜烯类物质来源于酒曲，主要为β-石竹烯、茴香脑、榄香烯和β-桉叶油醇[59-60]。 金酒因其特色的浸渍工艺，其挥发性香气成分主要为单萜和倍半萜烯类物质[61]。而在葡萄酒中的萜烯类物质主要为C13类化合物。大部分已知的C13类化合物的感觉阈值很低，也是葡萄酒风味的主要来源，主要的萜烯类物质为1,1,6-三甲基-1,2-二氢萘、β-大马烯酮、β-紫罗兰酮[34]。

吡嗪类化合物广泛存在于天然或加工后的食品中，同时也是某些酒类的特征香气成分，如在酱香型白酒[62]中检测到有大量吡嗪类化合物的存在，其中最主要的是四甲基吡嗪，还有2-甲基吡嗪、2,3-二甲基吡嗪和2,3,5-三甲基吡嗪等，它们作为有益成分在抗氧化方面起到一定的作用[63-64]。威士忌中独特优雅的特征香味也与吡嗪类物质存在密切联系[21]。根据相关报道，目前在葡萄酒中也检测到吡嗪类物质的存在，主要为2-甲氧基吡嗪、3-甲基-2-甲氧基吡嗪等[34]。酒类主要风味物质见表1。

表1 酒类主要风味物质Table 1 Major flavor compounds in alcoholic beverages

2 乙醇代谢机制

酒在人体的代谢以乙醇代谢为主，正常人体内的90%～95%以上乙醇代谢通过氧化途径在肝脏中进行，主要有乙醇脱氢酶（alcohol dehydrogenase，ADH）途径、乙醛脱氢酶（aldehyde dehydrogenase，ALDH）途径、微粒体乙醇氧化酶系统（microsomal ethanol-oxidizing system，MEOS）（如细胞色素P4502E1（cytochrome P4502E1，CYP2E1）），很少一部分乙醇通过过氧化氢酶（catalase，CAT）代谢。人体内乙醇代谢场所主要是肝的实质细胞，即肝细胞，ADH途径在细胞质中进行，ALDH途径在线粒体基质中进行，MOSE位于内质网，CAT途径在过氧化物酶体中进行[15-17]。

2.1 乙醇脱氢酶和乙醛脱氢酶途径

正常情况下ADH和ALDH途径是人体内乙醇代谢最主要的途径，其最终代谢产物为乙酸。在人体中，至少存在8 种ADH异构酶和4 种ALDH的异构酶，主要存在于肝脏中，胃肠道和肾脏等器官中也存在着少量的ADH。根据ADH的结构和动力学参数可将其分为5 种，其中ADH1在肝脏的乙醇代谢起主导作用。乙醇的直接代谢产物乙醛具有毒性，因为乙醛具有亲电的特性，能同蛋白质、脂质和DNA这些重要的有机物通过共价键结合，从而改变细胞稳态、蛋白质结构以及对DNA造成损伤从而引起突变[66-68]。

如图3[69]所示，在ADH催化下，乙醇上的氢转移到NAD+上使其转化成还原形式 NADH，并且释放出乙醛，而乙醛则继续在辅酶NAD+和ALDH作用下氧化成乙酸，并产生NADH；一部分的乙酸在胞内继续代谢分解为乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最终分解为CO2和水。而其他的乙酸进入血液循环，被转移到肝外组织，其中一部分乙酸则会进入脂肪酸合成途径以长链脂肪酸的形式保存下来。而ADH和ALDH介导的反应导致NADH的积累使NAD+/NADH之比降低，因此对胞内重要的生化反应造成影响，如糖酵解、三羧酸循环、脂质的β-氧化以及糖异生等[70]。在细胞中，NAD+/NADH是线粒体中电子传递链的重要介质，能将电子传递给氧，并在细胞的氧化应激过程会导致如O2-·、H2O2、·OH等活性氧（reactive oxygen species，ROS）生成。这些不稳定的ROS能造成胞内的脂质过氧化、酶失活、DNA突变和细胞膜破坏等毒副作用[71-73]。

图3 乙醇在人体内代谢途径[69]Fig.3 Metabolic pathways of ethanol in human body[69]

2.2 微粒体乙醇氧化酶系统

肝脏乙醇代谢的另一个途径即MEOS，包括细胞色素P450（如CYP2E1）、NADPH和O2参与。正常生理条件下，仅有约10%的乙醇通过MEOS代谢，而当长期过量饮酒时，MEOS被诱导，CYP2E1蛋白表达增加，成为了主要的乙醇代谢途径[73-74]。

MEOS介导的乙醇氧化效率远高于ADH，其米氏常数约10 mmol/L[75]，CYP2E1主要分布在肝小叶中心区域的滑面内质网中[76]。长期嗜酒后MEOS被诱导而活性增强，表现在两个方面即细胞色素P450总含量的增加及内质网增生诱导的CYP2E1活性升高近5～10 倍。而诱导后的CYP2E1乙醇代谢体系将进一步导致ROS的积累，进而造成对肝脏的损伤[71,77]。

2.3 过氧化氢酶体系

CAT在有H2O2存在的条件下能将乙醇代谢为乙醛和水，因其代谢过程中所需的H2O2在肝脏含量极少，因而仅有很少一部分乙醇通过CAT途径进行代谢[78]，而大脑中CAT则是大脑中乙醇氧化的关键酶[79]。同时，CAT还是机体抗氧化防御系统中的重要成员，CAT在氧化应激中还通过清除H2O2而发挥保护作用[80]。可见，CAT既可能通过催化乙醇分解而参与诱导肝损伤，又可能通过其抗氧化效应而在乙醇诱导中发挥潜在保护效应[81]。

3 酒类风味物质对乙醇代谢的影响

3.1 酒类风味物质总体水平对乙醇代谢的影响

酒类风味物质成分复杂，不同酒中占主体的风味物质含量不同。白璐等[82]通过检测志愿者饮用不同酒类后的血乙醇浓度（blood alcohol concentrations，BAC）并结合药代动力学研究，证实了不同酒类对乙醇代谢动力学有着不同影响。可见，不同酒精饮料中风味物质的差异影响着乙醇在人体中的代谢。例如，王莹等[83]研究比较了中国白酒和伏特加酒对肝聚球体的作用，结果表明与伏特加酒相比，中国白酒能抑制乙醇代谢引起的氧自由基浓度的上升，对人体肝脏损伤较小，推测与白酒中的生物活性成分有关，如酚类、萜烯类、吡嗪类等。这与中国白酒中丰富的微量风味物质含量有密切关系，而以下研究均表明白酒中的微量风味物质能显著影响人体的乙醇代谢过程。赵雪珂等[84]研究了大鼠短期饮用酱香白酒后对乙醇代谢的影响，发现与乙醇相比，酱香型白酒能明显提高大鼠肝脏中的ALDH活性，从而减少乙醛在体内的累积，在一定程度上减轻乙醇代谢对肝脏的损伤。除此之外，有关茅台酒保肝作用的相关 报道[84-89]也从另一个方面证实了酒中丰富的微量风味物质能在一定程度上加快乙醇在人体中代谢，有助于减轻乙醇代谢的过程中对肝脏造成的损伤。

为了研究酒类对人体乙醇代谢的影响，张梦研[90]、郑露[91]等首次建立了醉度评价的动物模型，并比较了饮用不同醉度浓香型白酒后小鼠血中乙醇和乙醛的代谢变化，发现醉度低的白酒乙醇代谢较快。Wu Zhiqiang等[92]建立了酒类醉度的评价体系，主要是根据酒灌胃后的小鼠行为指标和BAC计算得出。谢佳等[93]对白酒关键微量成分对白酒醉度及小鼠乙醇代谢和急性乙醇性肝损伤的影响进行了研究，结果表明酸类、酯类、高级醇等风味成分主要通过影响乙醇代谢而导致白酒醉度的差异，且各风味物质的配比也影响着乙醇代谢。优质酒中丰富且协调的风味物质也对乙醇代谢产生正面影响，能减轻乙醇代谢产生的副作用。陈蕊等[94]通过检测食用白酒后大鼠模型血清中超氧化物歧化酶、丙二醛含量等生化指标并结合肝脏组织的生理切片观察的结果，及有关不同品质白酒对肝脏功能及形态的研究报道[95-96]都已经证实了这一观点。酒的陈酿能促使其风味物质之间更加平衡协调，王川南等[97]通过对不同年份酱香型白酒对小鼠进行抗疲劳及肝损伤实验，结果表明陈酿5 年的酒比陈酿3、4 年的酒对乙醇代谢的促进作用更强，血清转氨酶（血清谷草转氨酶和谷丙转氨酶）水平更低。

3.2 高级醇和醛类物质对乙醇代谢的影响

高级醇是酒中醇香的主要物质，还能与酸酯化形成酯类物质使酒体丰满。高级醇的含量直接影响酒的风味及饮用舒适度，同时对乙醇代谢也有着重要的影响。根据Lachenmeier等[98]的研究结果，高级醇类物质在人体内的代谢分解速率比乙醇慢且与其碳链长度和异构程度有关。同时高级醇对人体还具有一定毒性且其毒性与高级醇的分子质量呈正相关，它能使人体神经系统充血，是饮酒后“上头”“宿醉”的重要因素。根据报道[20]，浓香型白酒中的异丙醇和异丁醇作为引起饮后不适的主要高级醇类物质且其含量成正相关。这与谢佳等[93]研究发现白酒微量成分对醉度影响的研究结果有一定的一致性，通过醉度评价的小鼠模型对白酒中的关键微量成分进行分析，发现异丁醇和异戊醇可增加醉度，同时与同醉度的乙醇相比，其乙醇的代谢速率也有所减缓，能明显抑制乙醇代谢通路中的ADH和ALD活性，延长乙醇和乙醛在体内的积累时间，从而加重其对人体的损害。

对于黄酒，彭林等[99]研究了黄酒中不同物质对乙醇代谢的影响，结果表明在考察的黄酒中10 种物质抑制乙醇代谢作用的物质由强到弱的顺序为：异丁醇＞正丙 醇＞腐胺＞尸胺＞组胺＞苯乙醇＞乙醛＞酪胺＞5-羟甲基糠醛＞异戊醇，并推测黄酒上头的原因与这些风味物质对乙醇代谢的抑制有关。彭林等考察这些风味物质本身在人体的代谢速率，发现这10 种物质的清除速率由慢到快的顺序为：异戊醇＜正丙醇＜异丁醇＜腐胺＜ 乙醛＜5-羟甲基糠醛＜苯乙醇＜酪胺＜组胺＜尸胺， 总体而言，高级醇的代谢速率显著低于生物胺及醛类物质[100]。结合这两个研究，可以推测高级醇对黄酒饮后上头的影响，可能是由于其在体内的清除速率较慢，并对乙醇的正常代谢造成负面影响，最终导致黄酒饮后上头。而Sun Hailong等[65]在有关黄酒中风味物质对醉度的影响研究中也证实了这一观点，在黄酒中高级醇、生物胺和醛类物质是除了乙醇之外造成黄酒上头的主要物质，这些物质能明显加速黄酒饮后的上头，而且具有协同效应。这些研究对黄酒的风味和质量控制提供了一定的理论参考，有助于产品质量的提升。同样的，在啤酒中醛类物质和高级醇类物质也被认为是对乙醇代谢起着抑制作用，对饮后的醉酒效果有一定的贡献[101-102]。

3.3 酯类、酸类物质对乙醇代谢的影响

酒类中的脂肪酸及其乙酯类物质是酒中最主要的酸类和酯类物质，它们能赋予酒体特殊的香气，甚至是某些酒的主体香[23]，酒中的酸类和酯类物质被认为是酒中健康因子的组成部分[63-64,103]。如乙酸具有杀菌、抗病毒的功效，并且能促进胃酸分泌，促进消化。而乙酸乙酯具有舒缓神经、加速人体的新陈代谢的作用，且一定程度上能降低过度饮酒对人体造成的伤害。

啤酒中的酯类物质具有兴奋神经的作用[101-102]，与醛类和高级醇类物质的作用相反；在针对迎驾贡酒饮后舒适度的关键酒体成分研究中发现[18]，酒中乙酸等酸类物质和乙酸乙酯等酯类物质含量及其合适的酸酯比例能加快乙醇代谢，减缓乙醇代谢物质乙醛在体内的积累，从而提高饮后的舒适度。而有研究表明[104]，在同样的高级醇浓度下，合适的高级醇、脂肪酸、酯类物质的比例也能降低酒类的醉度，对乙醇代谢起到促进作用，推测酸酯类物质或能缓和高级醇类物质对人体带来的负面影响。根据目前的研究，酸类和酯类物质加快乙醇代谢的方式并不是通过提高ADH和ALDH活性，其ADH和ALDH的mRNA表达水平也并未提高，其中的详细机制目前仍不清楚。

先前研究发现，乙酸在肝脏中的代谢能够通过调节AMP活化蛋白激酶来下调糖异生和脂肪合成相关基因的表达，而乙醇对AMP活化蛋白激酶具有抑制作用[105-107]。 接着Kondo等[108]发现，乙酸能下调过氧化物酶体增殖物激活受体α基因以及通过α2 AMP活化蛋白激酶介导来下调脂肪酸氧化的有关蛋白，从而抑制肝脏中脂肪的累积。Fang Cheng等[109]发现，酒中的短链脂肪酸及其乙酯等风味物质对乙醇代谢诱导的肠道微生物改变也有一定的影响，它们能通过增加肠道中阿克曼菌（Akkermansia）比例及降低普雷沃菌（Prevotella）比例来保护肠道屏障从而降低乙醇对肝脏的损伤，而阿克曼菌已被证实是肠道中的益生菌，这揭示了酒类中的某些微量成分对肠道微生物也起调节作用。乙醇能破坏肠道屏障，增加肠道的渗透性，从而使得细菌内毒素（如脂多糖）等通过门静脉进入肝脏，诱发肝脏的炎症反应。而酒中的短链脂肪酸类物质（如丁酸）是肠道内某些益生菌的能量来源，如乳杆菌（Lactobacillus）、双歧杆菌（Bifidobacterium）。同时酒中的短链脂肪酸类物质还能促进肠上皮细胞的增殖和分化与肠黏膜紧密连接的表达，如ZO-1蛋白、Occludin蛋白、Claudin-1蛋白[110]，从而保护肝脏免受肠道内病原分子相关模式的侵袭，进而保护肝脏对乙醇的正常代谢功能。

4 结 语

综上，酒中的微量成分如有机酸类、酯类、醇类和醛类物质，它们不仅赋予了酒独特的风味，同时通过影响乙醇代谢相关酶活性或机体稳态来影响乙醇的代谢速率，从而影响着人们的饮用舒适度。一是高级醇类和醛类物质是酒体中对乙醇代谢起负面的风味物质，脂肪酸和酯类物质是酒中对乙醇代谢起正面的风味物质。二是酒类中较为丰富和协调的风味物质能加快乙醇在人体的代谢，有助于提升酒的饮用舒适度。风味微量成分中的一些生物活性物质能对机体起到一定的保护作用，同时适宜的风味物质比例能在一定程度上中和对乙醇代谢的抑制作用；但纵观近年来的研究，有关酒类风味物质对乙醇代谢和人体健康的研究仍处于注重现象的表型研究，对于酒类风味物质对乙醇代谢影响的复杂分子机制仍未阐明，以及这些风味成分如何减轻乙醇诱导的肝损伤的详细机理也未探明。目前，已有报道表明酒类的风味成分如短链脂肪酸及其乙酯对乙醇诱导的肠道微生物结构改变有一定保护作用，而肠道微生物和肝脏损伤之间的联系早已被证明。希望通过控制酒中高级醇和醛类物质含量及其同酸类、酯类物质之间的比例，提升白酒的酒质和饮后舒适度，进而同时减轻过量饮酒带给人的健康影响，实现酒类的风味和健康的平衡。

有关白酒风味物质对健康的贡献研究，主要围绕酒类风味物质对乙醇代谢的影响进行，或将从乙醇代谢通路、肠道微生物平衡和肝脏应激损伤3 个方面着手。即乙醇从肠道进入血液时对肠道微生物的影响、乙醇氧化分解时对乙醇代谢通路影响以及乙醇代谢后对肝脏应激损伤的影响。这将进一步深化人们对于酒类风味物质和健康之间联系的认识，明确酒类各风味物质及其含量对健康的贡献度能为基于酒类的风味和健康的酿造工艺改革提供分子理论基础，同时对促进酒类行业的发展以及提高国民健康有重大意义。