辣木幼苗对淹水胁迫的生理响应及耐涝性综合评价

任保兰 耿建建 吕亚 原慧芳 郑诚 杨焱

摘要：【目的】探究辣木幼苗對淹水胁迫的生理响应规律及其耐涝性，为辣木耐涝品种选育及抗涝栽培机理研究提供参考。【方法】供试材料为多油辣木（Moringa oleifera Lam.）、PKM1（多油辣木中选育出的品种）、狭瓣辣木[Mo-ringa stenopetala（Baker f.） Cufod]，设置正常水分（CK）和淹水处理，胁迫后测定辣木幼苗叶片的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）、Chl a、Chl b、类胡萝卜素（Car）、Chl a/b、Chl a+b、总叶绿素（Chl T）、暗适应初始荧光（Fo）、暗适应最大荧光（Fm）、光系统II（PSII）最大光化学效率（Fv/Fm）、光适应下PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）、光合电子传递速率（ETR）、非光化学猝灭系数（NPQ）、光化学淬灭系数（qP），并综合评价多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的耐涝性。【结果】PKM1和狭瓣辣木的SS、SP和Pro含量在淹水后较CK分别显著上升38.64%、86.81%、351.07%和69.66%、139.22%、567.69%（P<0.05，下同）;淹水后，多油辣木的SS含量较CK显著上升29.12%，但SP含量显著下降55.35%。淹水后，多油辣木的Chl b含量较CK显著下降36.59%，狭瓣辣木的Car含量较CK显著上升57.14%;多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的Chl a/b含量在淹水后较CK分别显著上升36.41%、38.92%和26.34%。淹水后，多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的Fo较CK显著上升，Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP较CK分别显著下降，NPQ与CK差异不显著（P>0.05）;PKM1和狭瓣辣木的Fm在淹水后较CK分别显著下降37.79%和34.90%。快速光响应曲线结果显示，淹水后多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的ETRmax分别下降;淹水处理ETRmax的排序依次为狭瓣辣木>PKM1>多油辣木。利用主成分分析、隶属函数法和聚类分析等多元分析方法对16个单指标进行综合分析可知，其耐涝性依次为狭瓣辣木>PKM1>多油辣木。【结论】淹水导致辣木幼苗的渗透调节物质上调，且严重影响植株的光合和叶绿素荧光特性。因此，在辣木幼苗期应加强涝渍防控，出现积水应及时排水。在涝害发生频繁的区域应选择耐涝性品种。

关键词： 辣木;生理响应;耐涝性;综合评价

中图分类号： S792.99                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）03-0789-08

Physiological response and tolerance evaluation to waterlogging in moringa at seedling stage

REN Bao-lan， GENG Jian-jian， LYU Ya， YUAN Hui-fang， ZHENG Cheng， YANG Yan*

（Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan  666100， China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to investigate the effects of waterlogging on physiological response and waterlogging tolerance of moringa seedlings， provide reference for the breeding of waterlogging-tolerant cultivars and the study for waterlogging-tolerant cultivation mechanism of moringa. 【Method】Moringa oleifera Lam.， PKM1（a variety of M. oleifera） and Moringa stenopetala （Baker f.） Cufod. were used as experimental materials. Experimental treatments consisted of no waterlogging（CK） and  waterlogging. The experiment was performed to explore the effects of waterlogging on soluble sugar（SS）， soluble protein（SP）， proline（Pro）， chlorophyll a（Chl a）， chlorophyll b（Chl b）， carotenoid（Car）， chlorophyll a/b（Chl a/b）， chlorophyll a+b（Chl a+b）， total chlorophyll（Chl T）， minimal fluorescence（Fo）， maximum fluorescence（Fm）， photochemical efficiency of photosystem Ⅱ （PSⅡ）  （Fv/Fm）， actual photochemical efficiency of PSⅡ（ΦPSII）， electron transportation rate（ETR）， non-photochemical quenching coefficient （NPQ） and photochemical quenching coefficient（qP） of moringa， and to evaluate the waterlogging tolerance of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala. 【Result】Results showed that SS， SP and Pro of PKM1 and M. stenopetala were significantly increased by 38.64%， 86.81%， 351.07% and 69.66%， 139.22%， 567.69%， respectively， compared to CK（P<0.05， the same below）. SS of M. oleifera was significantly increased by 29.12% compared to CK， but SP was significantly decreased by 55.35%. Chl b of M. oleifera was significantly decreased by 36.59% compared to CK， and Car of M. stenopetala was significantly increased by 57.14%. Chl a/b of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were significantly increased by 36.41%， 38.92% and 26.34%， respectively， compared to CK. Fo of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were significantly increased after waterlogging compared to CK. Fv/Fm， ΦPSII， ETR and qP of all experimental materials were significantly decreased after waterlogging compared to CK，and NPQ was not significantly different from CK（P>0.05）. Fm of PKM1 and M. stenopetala were significantly decreased by 37.79% and 34.90%， respectively， compared to CK. The fast light response curves showed that， the ETRmax of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were decreased after waterlogging. ETR max rank after waterlogging was  M. stenopetala>PKM1>M. oleifera. By using multivariate analysis methods such as principal component analysis， membership function method and cluster analysis， the comprehensive analysis of 16 single indexes showed that the waterlogging resistance ranked as M. stenopetala>PKM1>M. oleifera. 【Conclusions】Waterlogging increases osmotic adjustment substances of moringa seedlings， and seriously affects photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics. Therefore， the prevention and control of waterlogging should be streng-thened at the seedling stage of moringa， and the water should be drained in time. Waterlogging-tolerant varieties should be selected in the area where waterlogging occurs frequently.

Key words： moringa; physiological response; waterlogging tolerance; comprehensive evaluation

Foundation item： National Modern Agriculture Industry Technology System Project（CARS-11-YNZZB）; Protection of Species and Varieties Resources Project（Tropical Crops）of  Ministry of Agriculture and Rural Affairs（18190034）; Young Talents Growth Fund Project of Yunnan Institute of Tropical Crops（QNCZ2020-6）

0 引言

【研究意义】辣木是辣木属（Moringa）多年生热带速生落叶乔木，原产于印度及非洲，是一种热带亚热带多功能植物。辣木叶含有丰富的营養成分，同时含有黄酮、多糖和多酚等药用成分，具有较高的开发利用价值（初雅洁等，2016;Olson et al.，2016）。由于我国经纬度跨度大，气候差异明显，降水分布不均，连续降水容易引发辣木根腐病（刘子记等，2015），致使辣木产量及品质受到严重影响。因此，开展淹水胁迫对辣木生理生化响应的研究，对耐涝辣木资源开发、耐涝品种选育及栽培技术探究等具有重要意义。【前人研究进展】水分是影响植物生长的重要环境因子之一，但水分过多容易引起涝渍胁迫，危害植物甚至致死。有研究表明，大田淹水影响夏玉米养分的吸收和转运，使养分积累量显著降低，且茎秆和叶片养分向籽粒转移量降低，从而造成产量下降（任佰朝等，2014）;淹水胁迫使无花果幼苗的叶片色素和可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量出现不同程度下降，且超氧阴离子和丙二醛（MDA）出现积累，叶片光合性能指数也出现不同程度的下降（齐琳等，2015）。不同植物通过自身调控抵抗涝害，比如通气组织、不定根形成、保护酶活性及渗透调节物质增加等（王纪辉等，2019）。湿害胁迫下青冈栎幼苗的叶绿素（Chlorophyll，Chl）含量呈上升趋势，可能与植株自身的抗逆性应急反应有关，涝害胁迫下幼苗体内的过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）含量升高，用于清除植株因涝害产生的MDA（廖德志等，2017）;东北山樱通过调节山梨醇氢酶（SDH）等呼吸关键酶活性，改变磷酸戊糖途径和交替途径等呼吸途径比例的方式，调整呼吸底物的消耗及中间产物的生成，从而适应水分胁迫（秦嗣军等，2011）。关于植物耐涝性评价，学者们已经提出了多种鉴定方法，但耐涝性是一个复杂的综合性状，用单一的指标进行评判缺乏可靠性。因此，越来越多的研究者采用多指标综合法鉴定植物的耐涝性强弱。高旭等（2018）利用主成分分析及聚类分析法对19份青花菜种质资源的11个生理生化指标进行综合评价，提取地下部的鲜质量、SOD、可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量、株高、不定根数及MDA等6个能快速鉴定青花菜苗期耐涝性的指标，最终将19份不同青花菜材料按照耐涝性强弱归为3大类。目前关于辣木水分胁迫的研究多集中在干旱胁迫方面，淹水胁迫的研究较少（Rivas et al.，2013;翁爱芳等，2018;吕亚等，2019;夏菁等，2019;Hasan et al.，2020）。【本研究切入点】目前对辣木幼苗淹水条件下的生理生化响应鲜有研究，且未见有采用多指标综合评价辣木种质资源耐涝性的报道。【拟解决的关键问题】采用相关分析、主成分分析和隶属函数法，通过对多油辣木（Moringa oleifera Lam.）、PKM1（多油辣木中选育出的品种）、狭瓣辣木[Moringa stenopetala（Baker f.） Cufod]苗期淹水条件下生理生化指标及叶绿素荧光特性指标的测定及分析，综合评价其淹水响应状况，建立耐涝评价体系，以期为辣木耐涝品种选育及抗涝栽培机理研究提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验在云南省景洪市云南省热带作物科学研究所辣木试验大棚进行。选取多油辣木、PKM1和狭瓣辣木为试材，于2019年9月开始育苗，待3叶1心时选取长势一致的辣木小苗移栽至花盆中（入口上径×底径×高为38 cm×33 cm×34 cm），每盆1株;盆栽基质为土壤与澳洲坚果皮体积比2∶1的混合基质，风干后每盆装基质10 kg，且每盆拌25∶9∶11复合肥9 g，待辣木小苗恢复生长45 d后进行试验处理。盆栽基质基础理化特性：pH 5.4，有机质32.31 g/kg，碱解氮122.50 mg/kg，速效磷5.30 mg/kg，速效钾464.39 mg/kg。

1. 2 试验方法

每种辣木材料设2个处理：正常水分处理（CK）和淹水处理。每处理3个重复，每重复10株。淹水处理采用双套盆法，将花盆（底部有孔）放入上径×底径×高为41 cm×35 cm×31 cm的塑料桶中，进行淹水，每天补水使土壤含水量过饱和，水面保持高出基质表面3 cm。CK通过称量法每天补水1次使土壤含水量保持在田间持水量的55%左右（吕亚等，2019）。试验从2019年11月3日早上9：00开始处理，48 h后进行取样测定，每重复选取2株，取各植株成熟叶片（从上至下第4～5片叶）用于生理生化指标测定。用新鲜叶片测定叶绿素指标，其他生理指标测定样品于-80 ℃超低温冰箱暂时保存。同时，每处理每重复另选1株，选取同等位置叶片进行叶绿素荧光参数测定。

1. 3 测定项目及方法

SS含量测定采用蒽酮比色法;SP含量测定采用考马斯亮蓝G-250法（Bradford法）;脯氨酸（Proline，Pro）含量测定采用酸性茚三酮法;Chl和类胡萝卜素（Carotenoid，Car）含量测定采用95%酒精提取分光光度法（李合生，2000）。

叶绿素荧光参数测定：采用Dual PAM 2500便携式叶绿素荧光仪（WALZ，德国）测定叶绿素荧光基本参数，测定前先进行充足的暗适应。测定参数：暗适应初始荧光（Fo）、暗适应最大荧光（Fm）、光系统II（PSII）最大光化学效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm、光适应下PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）、光合电子传递速率（ETR）、非光化学猝灭系数（NPQ）和光化学淬灭系数（qP）。

光响应曲线测定：分别用0、2、6、31、64、101、141、198、271、363、474、619、785和981 μmol/（m2·s）的光合有效辐射（PAR）强度照射叶片20 s，测定辣木苗叶片ETR。通过曲线得出最大电子传递速率（ETRmax），以反映辣木的潜在最大光合速率。

1. 4 数据处理

（1）运用隶属函数法计算辣木耐涝性综合得分，分析不同辣木的耐涝性。耐涝系数（Waterlogging resistance coefficient，WRC）计算公式：

（2）主成分分析：對单项指标的WRC进行主成分分析，将单项指标转换为新的综合指标，且相互独立。

隶属函数分析：

（3）权重的确定：根据综合指标贡献率的大小求各综合指标的权重。

式中，j=1，2，...，n，Xj表示第j个综合指标;Xmin表示第j个综合指标的最小值;Xmax表示第j个综合指标的最大值。Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的权重;Pj表示经主成分分析所得各材料第j个综合指标的贡献率。

（4）综合评价：

式中，D值为各试材在淹水胁迫条件下由综合指标评价所得的耐涝性综合评价值。

1. 5 统计分析

采用Excel 2019对数据进行统计分析;运用SPSS 20.0对数据进行Duncans多重比较及相关分析、主成分分析、聚类分析等多元分析。

2 结果与分析

2. 1 淹水对辣木苗期SS、SP和Pro含量的影响

由图1可知，淹水后PKM1和狭瓣辣木的SS、SP和Pro的含量较CK均显著上升（P<0.05，下同）;淹水后多油辣木的SS含量较CK显著上升，SP含量则显著下降，Pro含量与CK差异不显著（P>0.05，下同）。淹水后多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的SS含量较CK分别显著提高29.12%、38.64%和69.66%;淹水后多油辣木的SP含量较CK显著下降55.35%，PKM1和狭瓣辣木的SP含量较CK显著上升86.81%和139.22%;PKM1和狭瓣辣木的Pro含量较CK显著上升351.07%和567.69%。

2. 2 淹水对辣木苗期Chl及其组分含量的影响

由表1可知，虽然淹水后多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的Chl a、Chl a+b及总叶绿素（Total chlorophyll，Chl T）含量与CK差异不显著，但其Chl各组分含量发生了变化。淹水后多油辣木的Chl b含量较CK显著下降36.59%，PKM1和狭瓣辣木的Chl b含量较CK分别下降26.92%和7.46%，但差异不显著;淹水后多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的Chl a/b含量较CK均呈显著上升，分别上升31.41%、38.92%和26.34%;淹水后狭瓣辣木的Car含量较CK显著上升57.14%，而多油辣木和PKM1的Car与CK差异不显著。

2. 3 淹水对辣木苗期叶绿素荧光参数的影响

由表2可知，淹水后多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的Fo较CK分别显著上升164.29%、37.89%和106.25%，Fv/Fm分别显著下降65.71%、55.88%和54.32%，ΦPSII分别显著下降81.48%、76.67%和82.14%，ETR分别显著下降82.57%、75.10%和82.91%，qP分别显著下降36.12%、24.07%和51.32%;多油辣木的Fm与CK差异不显著，而PKM1和狭瓣辣木的Fm较CK分别显著下降37.79%和34.90%;三者的NPQ与CK差异不显著。

2. 4 淹水对快速光响应曲线的影响

由图2可知，2个处理的ETR随着PAR的增加逐渐递增趋于饱和;多油辣木、PKM1和狭瓣辣木CK的ETRmax均大于淹水处理;淹水后，当PAR为785 μmol/（m2·s）时狭瓣辣木的ETR达最大值，当PAR为363 μmol/（m2·s）时PKM1的ETR达最大值，当PAR为271 μmol/（m2·s）时多油辣木的ETR达最大值，则淹水处理的ETRmax排序依次为狭瓣辣木>PKM1>多油辣木。

2. 5 辣木单项指标的耐涝系数及相关分析

由表3可知，各单项指标的耐涝系数中，SP和Pro的变异系数大，分别为64.159%和60.455%，其次是Fo、Fm、ETR和ΦPSII，分别为31.547%、30.393%、22.246%和22.239%，说明淹水胁迫对SP、Pro、Fo、Fm、ETR和ΦPSII的影响较大。辣木淹水后，其Car、Chl a/b、SS、Pro和Fo的含量与CK相比均有所上升（WRC>1），Chl b含量、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP与CK相比均有所下降（WRC<1），其余单项指标在有上升（WRC>1）也有下降（WRC<1），变化幅度不一。由于不同辣木各指标的耐涝系数变化幅度不同，因此难以根据不同单项指标的耐涝系数直接进行耐涝性判定。说明辣木的耐涝性是一个综合性状，用任何单一指标很难准确评价其耐涝性。

从表4可知，指标间存在不同程度的相关性，导致这些指标所提供的信息发生重叠。各单项指标在辣木耐涝性中说明的信息也不尽相同，因此直接利用这些指标进行耐涝性评价具有片面性，需要在此基础上进行多元统计分析。

2. 6 主成分分析

主成分分析是將原来彼此相关的多个原始变量转换成几个主成分，使主成分尽可能多保留原始变量的信息，且彼此间互不相关。对多油辣木、PKM1和狭瓣辣木的耐涝系数进行主成分分析（表5），2个主成分（PC1、PC2）的贡献率分别为70.185%和29.815%，累积贡献率为100.000%，表明这2个主成分能代表原所有指标100.000%的信息，可对三者的耐涝性进行评价。决定第1主成分（PC1）大小的主要是Chl T、Chl a+b、Chl b、Chl a、SS、NPQ、Pro、Car、SP和Fv/Fm共10个单一分量，相当于11.230个原始指标的作用，可反映原始数据信息量的70.185%;决定第2主成分（PC2）大小的主要是Chl a/b、Fm、ΦPSII、ETR、Fo和qP共6个单一分量，相当于4.770个原始指标的作用，可反映原始数据信息量的29.815%。

2. 7 综合评价

2. 7. 1 隶属函数分析 根据公式（2）计算多油辣木、PKM1和狭瓣辣木各综合指标的隶属函数值（表6）。对于同一个综合指标，对于PC1，在淹水胁迫条件下，多油辣木的U（X1）最小，为0.000，表明多油辣木在PC1表现为耐涝最差，而狭瓣辣木的U（X1）最大，为1.000，表明狭瓣辣木在PC1表现为耐涝最强;对于PC2，在淹水胁迫条件下，多油辣木的U（X2）最小，为0.000，表明多油辣木在PC2表现为耐涝最差，而PKM1的U（X2）最大，为1.000，表明PKM1在PC2表现为耐涝最强。

2. 7. 2 权重确定 根据公式（3）和综合指标贡献率的大小计算权重。结果显示，2个综合指标的权重分别为0.702和0.298。

2. 7. 3 综合评价 根据公式（4）计算D值，并对辣木的耐涝性行进行排序。其中狭瓣辣木的D值最大，表明其耐涝性最强，多油辣木的D值最小，表明其耐涝性最差。对辣木进行耐涝性强弱排序，依次为狭瓣辣木>PKM1>多油辣木。采用平方Euclidean距离法对D值进行聚类分析（图3），狭瓣辣木与PKM1的距离明显小于PKM1与多油辣木的距离，因此将三者分为2类：狭瓣辣木和PKM1聚为一类，多油辣木为另一类。结合研究中，狭瓣辣木和PKM1出现不同程度的胁迫受害，因此将狭瓣辣木和PKM1视为中度耐涝;多油辣木不耐涝。

3 讨论

3. 1 淹水胁迫下辣木幼苗渗透调节物质的变化情况

在逆境条件下，SS、SP和Pro是植物体内主要的渗透调节物质，具有保护酶和植物组织细胞膜结构的功能（刘泽彬等，2016;牛远等，2020）。Pro除渗透调节外，还可以清除活性氧，增强植株抗氧化能力（周大祥等，2012;Xie et al.，2019;胡小京等，2020）。刘聪聪等（2020）研究表明，在淹水胁迫初期，耐涝性强的樱桃番茄品种通过增加植株体内SS和Pro含量抵抗涝渍的危害。淹水48 h后，PKM1和狭瓣辣木的SS、SP及Pro含量分别显著升高，表明二者在淹水胁迫下具有较好的渗透调节能力;多油辣木的SP下降，Pro变化不显著，说明多油辣木淹水后的渗透调节能力较差。

3. 2 淹水胁迫下辣木幼苗光合生理特性的变化情况

淹水通常会降低植物Chl含量，但有研究表明淹水初期Chl含量及其相关组分会上升，这是植物增强耐涝性的表现（Ye et al.，2003;晏增等，2019）。Chl b的主要功能是与捕光蛋白复合体结合收集光能，Car主要保护植物的光合机构（徐伟伟，2011;郭欣欣等，2015）。本研究中，淹水后多油辣木的Chl b含量显著降低，表明多油辣木收集光能的能力显著下降，从而降低多油辣木的光合能力;狭瓣辣木的Car含量显著升高，表明狭瓣辣木在淹水胁迫下能积极保护植物的光合机构。

叶绿素荧光动力学变化可反映PSII光化学反应，常被用来评价环境胁迫对植物生长的影响（Repo et al.，2016）。有研究认为，Fo增加越多，PSII反应中心受损越严重（种培芳等，2010;杜尧东等，2012）。本研究中淹水后多油辣木的Fo较CK显著上升最多，表明多油辣木的光合反应受损最严重。徐伟伟（2011）研究发现，随着淹水强度的增加，ETRmax有下降趋势。本研究中淹水后饱和光照强度排序依次为多油辣木[271 μmol/（m2·s）]

3. 3 多油辣木、PKM1和狭瓣辣木耐涝性综合分析

植物耐涝性受多种因素的影响，不同材料在某一指标上的变异有差异，应该运用多指标进行综合评价（朱向涛等，2017）。本研究中，PKM1的U（X2）为1.000，狭瓣辣木的U（X1）为1.000，但狭瓣辣木的综合指标D值最大，耐涝性最强，说明辣木材料不同，其耐涝机制也不尽相同。如果在育种途径中通过提高PKM1的U（X1）和狭瓣辣木的U（X2），则可改良其耐涝性，使辣木的耐涝性改良更具有针对性。

4 结论

淹水后辣木幼苗的渗透调节物质上调，且严重影响植株的光合和叶绿素荧光特性。因此，在辣木幼苗期应加强涝渍防控，出现积水应及时排水。在涝害发生频繁的区域应选择耐涝性品种。

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（責任编辑 邓慧灵）