施硅玉米对草地贪夜蛾的影响

洪鼎剀 卞润恬 库木克努尔 高三基 王锦达

摘要：【目的】研究取食外源施硅的玉米對草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）生长发育的影响，并探究施硅玉米被草地贪夜蛾取食后其防御酶活性的变化，为外源施硅提高作物抗虫能力提供实践范本和理论参考。【方法】以采集自福建省漳州市的草地贪夜蛾为研究材料，对玉米施以不同浓度[（1）对照（CK） （0 g Si/kg土），（2）5倍施硅处理（3.85 g Si/kg土），（3）10倍施硅处理（7.70 g Si/kg土）]的硅肥，观察施硅对玉米生长发育的影响;将初孵草地贪夜蛾幼虫分别接在不同施硅处理的玉米植株上，至3龄后以7 d为一个周期调查记录草地贪夜蛾体重、体长、发育历期、化蛹率、蛹重和羽化率;利用试剂盒测定被草地贪夜蛾取食前后的玉米植株体内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）活性变化。【结果】增施硅肥短期内（21 d）有助于玉米株高和茎粗的生长，其中对玉米茎粗生长有显著的促进作用（P<0.05，下同）。取食外源施硅玉米影响了草地贪夜蛾的生长发育，在处理第21 d时取食10倍硅浓度处理玉米的草地贪夜蛾幼虫体重最轻，只有0.2023 g，显著低于CK，且较CK的发育历期显著延长26.02%，羽化率显著下降27.78%。玉米经不同硅浓度处理后，未被取食的玉米植株体内SOD、CAT和PPO活性均以10倍施硅处理最高，其中SOD和PPO活性均显著高于CK和5倍施硅处理，CAT活性在3种处理间无显著差异（P>0.05，下同）;被草地贪夜蛾取食后24 h时，3个硅浓度处理间玉米植株体内的SOD活性无显著差异，而CAT和PPO活性均以10倍施硅处理玉米最高，且均显著高于CK和5倍施硅处理。相关性分析结果表明，玉米叶片的防御酶（SOD、CAT和PPO）活性与草地贪夜蛾体重呈负相关关系，即防御酶活越高，草地贪夜蛾体重越轻。【结论】外源施硅可通过提高玉米植株体内SOD、CAT和PPO等防御酶的活性以参与玉米对草地贪夜蛾的防御响应。

关键词： 硅肥;玉米;草地贪夜蛾;防御酶

中图分类号： S433.4                               文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）03-0589-07

Effects of silicon application in corn on Spodoptera frugiperda

（J. E. Smith）

HONG Ding-kai， BIAN Ruan-tian， Kumukenuer， GAO San-ji， WANG Jin-da*

（National Engineering Research Center of Sugarcane， Fujian Agriculture and

Forestry University， Fuzhou  350000， China）

Abstract：【Objective】 To study the effects of feeding exogenous silicon-applied corn on the growth and development of Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）， and to explore the change of defense enzyme activity of S. frugiperda after feeding siliceous corn to provide a theoretical basis for the study of silicon application to improve plant resistance to pests. 【Me-thod】Using S. frugiperda collected in Zhangzhou， Fujian as the research material， different concentrations of silicon ferti-lizer were applied to corn[（1）control（CK） group（0 g Si/kg soil， （2）5-time silicon treatment group（3.85 g Si/kg soil） and （3）10-time silicon treatment group（7.70 g Si/kg soil）]. First， observed the effects of silicon application on the growth and development of corn， and then larvae of the newly hatched S. frugiperda were put to the maize plants treated with different silicon treatments，and recorded the insect weight， body length， development period， pupation rate， pupa weight and emergence rate every 7 d after the larvae grew to the third instar， and used the kit to determine the superoxide dismutase （SOD）， catalase（CAT） and polyphenol oxidase（PPO） in corn before and after being eaten by S. frugiperda. 【Result】 Short-term application（21 d） of silicon increased the plant height and stem circumference of corn， and significantly promoted the growth of stem circumference of corn（P<0.05， the same below）. Feeding exogenous silicon application on corn affected the growth and development of S. frugiperda. The larval weight of 10-time silicon concentration on corn on the 21st day of the experiment was the lightest， only 0.2023 g， which was significantly lower than that of the CK， and the development period prolonged 26.02% compared with the CK，the emergence rate significantly decreased by 27.78%. The SOD， CAT and PPO activities in unfed corn plants were the highest treated by 10 times silicon application after corns were treated with different silicon concentrations. SOD and PPO activities were significantly higher than CK and 5-time silicon application， SOD， and CAT activity had no significant difference among the three treatments（P>0.05，the same below）. 24 h after the corn being fed， SOD activityamong the three treatments had no significant difference， but CAT and PPO activities in 10-time silicon application were the highest， and significantly higher than CK and 5-time silicon application.Correlation analysis showed that the three defensive enzyme（SOD， CAT and PPO） activities of corn leaves were negatively correlated with the body weight of S. frugiperda， that was， the higher the defensive enzyme activity， the lighter the weight of S. frugiperda. 【Conclusion】Exogenous application of silicon fertilizer can increase the activity of defensive enzymes（SOD， CAT and PPO） in corn， thereby enhancing the defense ability of corn against S. frugiperda.

Key words： silicon fertilizer; corn; Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）; defensive enzyme

Fundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD201100）; National Sugar Industry Technology System Construction Project（CARS-17）

0 引言

【研究意义】草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）]又名秋粘虫，隶属于鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），是一种适应性、繁殖力及迁移能力均很强的暴发性害虫（王希和舒宽义，2019）。草地贪夜蛾自2019年入侵我国后，在25个省（区、市）造成了巨大破坏。草地贪夜蛾主要危害玉米和甘蔗等禾本科作物，通过取食植株叶片，造成叶片缺刻甚至只剩中杆，严重影响植物产量（孟庆坤，2020）。目前防治草地贪夜蛾主要以施用化学杀虫剂为主、生物防治为辅（刘妤玲等，2019;路子云等，2020;汤印等，2020;田俊策等，2020），而通过田间管理措施提升农作物抗性，从而减少草地贪夜蛾取食危害的研究尚未见报道。硅作为植物生长必须的微量元素，可通过提升植物表皮硬度、加快植物营养转化等提高植物产量、提升植物的抗逆境胁迫能力。因此，生产上可通过外源增施硅肥提升田间土壤含硅量，进而提升植物的抗逆能力。【前人研究进展】许多研究表明外源增施硅肥可显著提高植物的抗虫能力。现有研究表明，施硅提高植物抗虫性分为组成型防御和诱导型防御两部分（Schnee et al.，2006）。组成型防御即硅在植物表皮细胞沉积形成物理屏障，使害虫食物同化率、适口性等下降，使其发育受到不良影响，从而减少对植物的为害。Kornd?rfer等（2011）研究发现，对甘蔗进行施硅处理后，甘蔗纤毛虫（Maha-narva fimbriolata St?l）若虫的死亡率增加，雌雄虫的寿命均普遍降低;水稻施硅处理后，取食施硅水稻的稻纵卷叶螟（Chaphalocrocis medina）体重增量显著减少，且随着施硅浓度的上升，稻纵卷叶螟4龄幼虫发育历期与对照组相比显著延长15.0%，存活率显著降低14.1%，成虫在施硅处理水稻上的着卵率和着卵量也显著下降（胡文峰，2013;崔伟康，2016;韩永强等，2017）;贾路瑶等（2020）对白背飞虱（Sogatella furcifera）的研究发现，施硅水稻能阻碍白背飞虱的刺吸行为，增强水稻对白背飞虱的排驱性和抗性。诱导型防御是植物遭受害虫取食后，通过生理生化反应和启动相关防御信号转导途径使自身产生或合成对害虫不利的化学物质，从而减少虫害威胁。Ye等（2013）发现硅与茉莉酸（JA）途径有很强的相关性，硅处理可增加茉莉酸的产生从而加强植物对害虫的防御反应;占丽平（2017）研究发现施硅诱导水稻木质素、胼胝质和可溶性酚等含量显著增加，调控水杨酸（SA）和乙烯（ET）信号途径防御相关基因的表达，增强了施硅水稻对拟禾本科根结线虫的抗性。因此，外源施硅在植物虫害防治方面有着重要的应用价值。【本研究切入点】前人的大量研究均表明外源施硅能提高植物的抗虫能力，但在外源施硅处理后的玉米如何对抗草地贪夜蛾取食胁迫方面尚无文献报道。【拟解决的关键问题】以经不同硅浓度处理的玉米饲喂草地贪夜蛾，解析被草地贪夜蛾取食的玉米体内防御酶活性变化和草地贪夜蛾取食玉米后各项生理指标数据，以明确外源施硅对草地贪夜蛾生长发育的影响，为外源施硅提高作物抗虫能力提供实践范本和理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试玉米品种为郑单958（河南农业科学院粮食作物研究所选育），供试硅源为分析纯Na2SiO3·9H2O（中国精化科技研究所），供试草地贪夜蛾采集自福建省漳州市，带回室内使用新鲜玉米叶在温度（27±1）℃、湿度（70±10）%的条件下饲养。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 土壤施硅肥处理 种植玉米前，先在土壤中预先混加不同浓度的硅肥，试验设3个不同的硅肥处理：（1）对照（CK） （0 g Si/kg土）;（2）5倍施硅处理（3.85 g Si/kg土）;（3）10倍施硅处理（7.70 g Si/kg土）（Lin et al.，2019）。将玉米种植在直径30 cm的花盆中，每处理种植30盆，每盆种植5株。

1. 2. 2 玉米株高和茎围测定 玉米培养至3叶期后每7 d叶面喷施一次对应浓度硅肥，同时利用卷尺和游标卡尺对玉米的株高和茎围进行测量并记录数据，共进行3次叶面喷施硅肥和数据记录（约21 d），此时玉米为4叶期。

1. 2. 3 草地贪夜蛾生长发育指标测定 选取30只初孵草地贪夜蛾幼虫分别接在3个施硅处理的玉米植株上，每处理10只，直至玉米取食完毕，再接入新的玉米植株。每处理3次重复。待幼虫长至3龄，每株玉米植株上保持3只幼蟲，每日观察并及时更换玉米植株。以7 d为一个周期对草地贪夜蛾幼虫进行体长和体重测定。每天观察幼虫生长发育情况，并记录化蛹率和最终羽化率。

1. 2. 4 玉米酶活测定 将15只2龄草地贪夜蛾幼虫分别接在3个施硅处理的4叶期玉米植株上，每处理设5株玉米植株，每株玉米植株接1只草地贪夜蛾幼虫，以此为1次重复，重复3次。取食24 h后选取被草地贪夜蛾幼虫咬蚀的玉米叶片样本5片混合，视为1个样本，以未取食叶片为0 h对照组，存入液氮速冻后置于-80 ℃冰箱保存备用。选取与植物防御相关的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）为检测对象，利用对应的检测试剂盒（上海优选生物有限公司）分别测定玉米的SOD、CAT和PPO活性。

1. 3 统计分析

采用SPSS 17.0进行数据处理和相关分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和Tukey多重比较进行显著性检验。

2 结果与分析

2. 1 施硅对玉米株高和茎围的影响

如图1所示，随着处理时间的延长，增施硅肥短期内（21 d）有助于玉米的株高生長，但效果不显著（P>0.05，下同）（图1-A）。而在处理21 d时，5倍施硅处理的玉米茎围最粗，达2.04 cm，10倍施硅处理的玉米次之，为1.92 cm，两者均显著粗于对照（P<0.05，下同）（图1-B）。表明施硅一定程度上促进了玉米的生长。

2. 2 取食不同硅浓度处理的玉米对草地贪夜蛾幼虫生长发育的影响

如图2-A所示，连续取食不同硅浓度处理的玉米后第14 d，取食10倍硅浓度处理玉米的草地贪夜蛾体重最重，达0.2781 g，显著高于其他处理;第21 d时，取食10倍硅浓度处理玉米的草地贪夜蛾幼虫体重最轻，只有0.2023 g，显著低于CK和5倍硅浓度处理，而5倍硅浓度处理与CK无显著差异。连续取食不同硅浓度处理的玉米后第21 d时，3个处理草地贪夜蛾的体长相近，无显著差异（图2-B）。

2. 3 取食不同硅浓度处理的玉米对草地贪夜蛾发育历期、蛹重、化蛹率和羽化率的影响

连续观察取食不同硅浓度处理的玉米后草地贪夜蛾的发育情况，结果（表1）显示，取食10倍硅浓度处理玉米的草地贪夜蛾幼虫发育历期长达22.81 d，较CK延长26.02%，达显著差异水平;5倍硅浓度处理的草地贪夜蛾蛹重最重，达0.1958 g，较CK重12.66%，取食10倍硅浓度处理的草地贪夜蛾蛹重次之，但均与CK无显著差异;取食3个不同硅浓度处理玉米的草地贪夜蛾化蛹率均为100.00%;取食10倍硅浓度处理玉米的草地贪夜蛾羽化率最低，只有33.33%，与CK和5倍硅浓度处理差异显著，分别较CK和5倍硅浓度处理降低27.78%和37.50%。

2. 4 不同硅浓度处理玉米被草地贪夜蛾取食后体内酶活性变化及与草地贪夜蛾体重的关系

玉米经不同硅浓度处理后，未被取食的玉米植株体内SOD活性在3种处理间存在较大差异，其中10倍施硅处理玉米的SOD活性显著高于CK和5倍施硅处理，而5倍施硅处理玉米的SOD活性与CK差异不显著;被草地贪夜蛾取食后24 h时，3个硅浓度处理间玉米的SOD活性无显著差异（图3-A）。玉米经不同硅浓度处理后，未被取食的玉米植株体内CAT活性在3种处理间无显著差异;被草地贪夜蛾取食后24 h时，以10倍施硅处理玉米的CAT活性最高，达382.25 U/gFW，较CK显著增加33.30%（图3-B）。玉米经不同硅浓度处理后，未被取食的玉米植株体内PPO活性在3种处理间存在较大差异，其中10倍施硅处理玉米的PPO活性显著高于CK和5倍施硅处理组，而5倍施硅处理玉米的PPO活性与CK差异不显著;被草地贪夜蛾取食后24 h时，以10倍施硅处理玉米的PPO活性最高，达385.2 U/gFW，较CK显著增加646.5%（图3-C）。

相关分析结果（表2）表明，玉米叶片的防御酶（SOD、CAT和PPO）活性与草地贪夜蛾体重呈负相关关系，即防御酶活越高，草地贪夜蛾体重越轻。

3 讨论

植物抗虫性一般是指害虫与植物之间在一定条件下互相作用的表现，具体表现为植物的抗生性、耐害性和不选择性（韩永强等，2017;姚岭柏等，2020）。其中，植物的抗生性指植物不能全面满足昆虫对营养的需要，或含有对昆虫有毒物质;或缺少一些对昆虫发育特征必需的物质，使昆虫取食后发育不良，生殖力减弱，甚至死亡（万方浩，1991）。本研究结果表明，取食不同浓度硅肥处理玉米的草地贪夜蛾体重和羽化率较CK均降低且发育历期延长，其中取食高浓度（10倍）硅处理玉米的差异更明显，可能与施硅增加玉米硬度降低玉米的可食性有关。通常认为发育历期延长不仅会减少昆虫全年发育代数，还会使昆虫面对外界环境的风险如天敌等的几率增加，对昆虫生长发育有着负面影响（Kvedaras and Keeping，2007）。通常认为禾本科作物多为喜硅植物，能主动吸收和富集硅（吴桢等，2017;刘晓刚等，2020）。类似的研究结果也在非洲粘虫（Spodoptera exempta Walker）中被发现，取食施硅的禾本科杂草后，非洲粘虫的食物转化率降低，发育历期延长（Massey and Hartley，2009）;外源施加硅肥显著延长水稻害虫褐飞虱（Nilaparvata lugens）的发育历期，同时成虫寿命也显著缩短（杨浪，2017）。推测外源施加硅肥能增加植物组织的硬度和粗糙度，降低昆虫取食植物的频率和影响昆虫消化，从而降低施硅植物的被取食率。此外，还有报道指出，外源施加硅肥可降低害虫选择性，稻纵卷叶螟（Chaphalocrocis medina）明显偏向选择取食无硅处理的水稻（韩永强等，2017），而施硅水稻显著降低白背飞虱（Sogatella furcifera）的刺吸行为，从而影响害虫取食选择（贾路瑶等，2020）。

通常PPO、CAT和SOD等会参与植物与酚类、醌类等植物体内防卫反应相关代谢物质的合成，还参与木质素、植保素等次生抗性物质的形成和积累，因此常被看作植物抗逆性的重要生化指标（Thipyapong et al.，1995;Belanger and Benyagoub，1997）。SOD在植物体内是清除活性氧和自由基的首要物质（夏民旋等，2015），张廷伟和刘长仲（2011）研究发现在禾谷缢管蚜胁迫下，小麦体内SOD活性与小麦品种的抗虫性呈正相关关系。本研究也发现未被草地贪夜蛾取食的10倍硅浓度处理玉米体内SOD活性最高，而取食10倍硅浓度处理组玉米的草地贪夜蛾则表现出最弱的生长发育指标;在草地贪夜蛾取食后的第24 h，高浓度硅处理玉米体内的CAT和PPO活性也均显著高于对照组。CAT可将过氧化氢分解为水和氧气（梁艳荣等，2003），而PPO能催化酚类物质为醌，使害虫的消化能力下降，从而提高作物的抗虫能力（王馨雨等，2020）。类似的结果也在棉花（陈丽慧，2016）、黄瓜（高红胜等，2017）等不同植物中得到验证。而外源增施硅肥提升植物体内防御反应酶活性的机制尚未研究透彻，有报道指出外源增施硅肥能降低植物体内膜系统丙二醛（MDA）含量从而降低膜脂过氧化，加速氧化还原系统的运行速率，提高植物清除自由基的能力，增强膜结构和功能的稳定性，更大程度地提升植物体内的SOD和CAT等保护酶活性（黄延楠等，2007;宋云鹏，2011;张平艳等，2014）。本研究发现施硅处理后的玉米被草地贪夜蛾咬食后玉米体内防御酶（CAT和PPO）活性显著提高，与前人在水稻、油菜等作物的研究结果一致（崔伟康，2016;杨凡，2019），因此认为外源施硅提升了玉米体内相关保护酶活性，能更快、更强地应对外源胁迫，降低植食性昆虫的生存适合度，从而起到自我防御的作用。但外源施硅对玉米防御酶的影响机制还有待进一步探究。

综合前人的研究结果，施用硅肥还能改善土壤理化性质、提升作物产量、提高作物水分利用效率和抗逆性。未来在生产上可通过施用硅肥来综合调控玉米的生长发育和提高玉米对草地贪夜蛾的抗虫性。

4 结论

外源施硅可通过提高玉米植株体内SOD、CAT和PPO等防御酶的活性以参与玉米对草地贪夜蛾的防御响应。

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（責任编辑 麻小燕）