放牧强度对荒漠草原建群种短花针茅空间异质性的影响
2021-06-23卻国萍吕世杰卫智军
卻国萍，张 爽，吕世杰，李 泽，卫智军
（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学理学院，内蒙古 呼和浩特010018）
空间异质性指生态学变量在空间分布的不均匀性及复杂性， 是描述植物群落空间分布特征的一个重要指标， 反映了生态格局和生态过程的内在特性， 有助于从空间透视角度揭示植物生态学过程与群落空间分布格局的机制［1-2］。 放牧对植物种群空间分布产生影响， 使植物种群在空间分布上斑块化，从而增大空间异质性，对群落结构和功能的稳定有利［3-4］。 植物种群的斑块化分布对动物的觅食效率及采食成本有直接影响， 在不同放牧强度的干扰下， 植物种群通过发生小尺度变异改变种间关系及群落结构， 从而影响动物的选择性采食行为，这种选择性行为又会作用于植物种群，使植物种群产生变异性， 造成大尺度的结构和功能的改变［5-6］。
国外很多学者对植物种群空间分布进行研究探索， 尤其是对植物种群空间分布与动物选择性采食行为关系的研究较多。 Teague 等［7］的研究表明不论是轮牧还是持续放牧， 选择性地斑块放牧使草地发生退化。 van de Koppel 等［8］人研究表明，半干旱系统中， 系统对放牧强度和草地植被密度的大小较敏感。 我国学者对于植物群落空间异质性方面的研究比较单一［9-11］，主要关注某一植物种群或群落的空间分布特征。 战伟庆［9］对油松人工林进行研究， 认为随机因素是影响空间异质性的主要因素；陈美高［11］研究43 个马尾松种源得出马尾松种源的胸径根据经、 纬度变化出现规律性变化。目前，随着植物群落空间分布与动物选择性采食行为关系研究的深入， 越来越多的学者关注放牧强度差异对草原植物种群或群落空间分布的影响［12-13］。张峰等［6］对比了放牧强度对短花针茅群落空间异质性的影响，认为随着放牧强度增大，短花针茅群落空间分布格局趋于简单，且逐渐均质化。殷国梅等［14］研究认为短花针茅种群空间异质性随着放牧强度增大而呈现增大趋势。 该试验以不同放牧强度下荒漠草原建群种短花针茅为对象，采用半方差函数、 克里格插值法和多重分形维数等方法对短花针茅种群空间异质性进行研究， 一方面可以了解放牧强度对建群种短花针茅种群空间异质性的影响， 另一方面可为荒漠草原放牧管理提供数据支撑。
1 研究方法
1.1 研究区概况
试验区位于内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇，坐标为112°47′16.9″E，42°16′26.2″N。该试验地属于中温型气候；海拔897～1 672 m，地势南高北低，呈阶梯状下降；年平均降水量约183 mm，属于干旱严重的地区；年均气温5.8 ℃，在植物生长的季节最低温度不低于6 ℃； 无霜期170 d 左右； 研究区土壤为淡栗钙土； 建群种为短花针茅（Stipa breviflora）， 优 势 种 为 碱 韭（Allium polyrhizum） 与无芒隐子草 （Cleistogenes songorica），伴生种有银灰旋花（Convolvulus ammannii）、寸 草（Carex duriuscula）、细 叶 韭（Allium tenuissimum）、木地肤（Kochia prostrata）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、猪毛菜（Salsola collina）等，偶见种为狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）。
1.2 试验方法
试验采用随机区组设计，设置禁牧（CK）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）3 个放牧强度处理，每个处理3 次重复， 每个试验小区面积2.57 hm2。CK、MG、HG 处理区分别放养苏尼特羊0 只、5 只和8 只， 载畜 率 为0 只 羊/hm2、1.94 只 羊/hm2和3.11 只羊/hm2。 研究选用的放牧区绵羊的健康状况、个体大小、体重基本一致，饮水、剪毛等后期管理基本相同。
该试验于2019 年8 月下旬分别在禁牧（CK）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）小区内进行取样， 在每个小区随机选取一个面积为50 m×50 m 的样地，以靠近水源点为原点，以靠近牧道且平行于牧道的样线为横坐标，以垂直牧道的样线为纵坐标，横坐标每隔10 m，纵坐标每隔5 m，选取1 个1 m×1 m 的样方， 每个小区共有66 个样方，记录每个样方的坐标及样方内短花针茅的种群密度。
1.3 数据分析
该文采用半方差函数分析法及多重分形分析法对短花针茅植物种群密度的空间分布进行分析。
半方差函数分析： 将密度数据进行描述性统计分析并进行正态分布检验， 用地统计分析软件GS+9.0 进行分析，建立地统计半方差函数模型，运用克里格插值法进行空间插值， 绘制二维空间分布格局图。 半方差函数的定义为：
式中，r（h）是短花针茅种群密度的半方差函数；h 是步长，即2 个样方间的分隔距离；Z（xi）和Z（xi+h）分别是短花针茅在空间位置xi和xi+h 上的取值［i=1，2，…，N（h）］；N（h）是在样方间距为h的所有观测点的成对数目，以r（h）为纵轴、h 为横轴绘制随h 增加r（h）的变化曲线，即为短花针茅种群密度的半方差函数［15］。
多重分形分析： 是研究变量的复杂结构或描述变量在不规则的分形空间分布特征的工具［16］，采用管孝艳等［17］的方法对短花针茅种群进行多重分形分析。
2 结果与分析
2.1 不同放牧强度下短花针茅种群密度变化
不同放牧强度下，短花针茅种群密度大小顺序为HG>CK>MG，HG 处理区短花针茅种群密度均值最大，MG 处理区短花针茅种群密度均值最小，两个处理区间有显著差异，但均与CK 处理区无显著差异；不同放牧强度下，短花针茅种群密度变异系数介于38%～47%，具有中等变异性，大小顺序为CK>HG>MG，表明CK 内的短花针茅种群变异程度最大，种群分布最不均匀；从短花针茅种群密度的变化幅度来看，CK、MG 和HG 各处理的差异均较大，CK 和HG 处理的种群密度变化幅度较大，为14 株/m2，MG 的种群密度变化幅度为13 株/m2（见表1）。
2.2 不同放牧强度下短花针茅种群密度的变异函数
不同放牧强度下， 短花针茅种群密度空间分布的半方差函数如图1 所示。 从图1 中可以看出不同放牧强度下短花针茅种群的最优拟合模型有所不同，随着分隔距离（h）增大，短花针茅种群密度的变异函数值逐渐增大， 当到达一定分隔距离值后， 短花针茅种群密度的变异函数值逐渐趋于平稳；CK 和HG 处理区的短花针茅种群密度变异函数值呈现为指数模型的变化趋势，MG 处理区的短花针茅种群密度的变异函数值呈现为球形模型的变化趋势。
图1 不同放牧强度下短花针茅种群密度的半方差函数
块金值（C0）表示样点间随机部分的空间异质性，从短花针茅种群密度块金值（C0）来看（见表2）， 不同放牧强度对短花针茅种群密度空间分布影响不同，对照区（CK）的短花针茅种群密度分布受随机因素影响最小，其次为重度放牧（HG），而中度放牧（MG）下的短花针茅种群密度受随机因素影响最大；基台值（C0+C）表示变量在样地区域内最大空间变异程度，基台值（C0+C）越大表明短花针茅种群的最大空间变异程度越大，反之越小。不同放牧强度下各处理区的基台值（C0+C）大小顺序为MG>CK>HG，说明HG 处理区的短花针茅种群密度空间结构最强，MG 处理区的短花针茅种群密度空间结构最弱。 结构比（C/C0+C）表示结构部分的空间异质性占总空间异质性的大小， 其值大于75%时，说明具有强的空间自相关性，大于25%但小于75%说明具有中等空间自相关性， 小于25%说明具有较弱的空间自相关性。 由表2 可知，CK 处理区结构比（C/C0+C）最大，为0.890，HG 处理区次之，为0.869，均大于75%，说明CK 处理区和HG 处理区都具有强烈的空间自相关性，而MG处理区为69.3%，具有中等的空间自相关性；变程a0表示短花针茅种群空间自相关的范围， 如果观测值之间的距离大于a0， 则说明它们之间不具有相关性；若小于a0，则说明它们之间存在一定的相关关系。 实际空间自相关范围大小顺序为MG>HG>CK，MG 区空间自相关范围最大， 而CK 处理区空间自相关范围最小。
表2 不同放牧强度下短花针茅种群密度空间格局的变异函数
2.3 不同放牧强度下短花针茅种群密度的分形维数分析
不同放牧强度下， 短花针茅种群密度的计盒维数D0、 信息维数D1和关联维数D2存在一些差别， 但3 个分形维数的变化规律是一致的 （见表3）。 随着放牧强度的增加，信息维数D1逐渐增加，且趋近2，说明放牧强度的增加，导致短花针茅的空间分布复杂性降低，逐渐趋于均匀分布；关联维数D2也随着放牧强度增加而增大，表明放牧强度增加了短花针茅种群的自相关性；D1/D0反映了植物种群内部个体的协同作用， 而当放牧强度越大时，D1/D0越趋近1，短花针茅种群空间分布趋向于大的斑块化或者密度较高的密集区。
表3 不同放牧强度下短花针茅种群密度的分形维数
2.4 不同放牧强度下短花针茅种群密度的多重分形奇异谱曲线分析
q 为统计阶距，是一个实数，一般+∞
图2 不同放牧强度下短花针茅种群密度多重分形奇异谱曲线
表4 不同放牧强度下短花针茅种群密度的多重分形奇异谱参数表
2.5 不同放牧强度下短花针茅种群密度的空间分布
在GS+中运用克里格插值法绘制短花针茅种群密度空间分布图（见图3）。 由图3 可知，短花针茅种群密度空间分布在不同放牧强度处理区有较大变异，空间分布较不均匀。 CK 处理区和HG 处理区内短花针茅空间分布斑块化明显， 从斑块中心向外扩散， 短花针茅密度分布较密集的样点和较小的样点变化强烈；而MG 处理区内，短花针茅种群主要集中在右上方形成密集区， 然后由密集
图3 不同放牧强度下短花针茅种群密度空间分布二维图
区向左侧上方及下方扩散。 可能由于原点靠近水源及羊圈，家畜踩踏及采食的概率增加，家畜排泄等行为导致短花针茅种群在原点处密度较低。
3 讨论
3.1 放牧对短花针茅种群密度的影响
放牧是利用草地的最主要方式［18］。 不同放牧强度对草地群落特征存在显著影响， 且当气候条件相同时， 放牧比其他影响因子对草地的影响更大［19］。 研究不同放牧强度下荒漠草原建群种短花针茅空间分布的变化规律， 可以为合理利用草地提供依据。 有研究表明，对草地长期围封，草地枯落物常年积累阻碍植物的繁殖更新［20］；中度放牧时，家畜对短花针茅种群的采食和践踏作用较小，所以大株丛的短花针茅破碎程度小； 而长期过度放牧时，家畜对短花针茅种群采食压力增大，短花针茅种群逐渐矮化，从而躲避家畜的采食行为，但由于践踏作用加大，大株丛破碎成多个小株丛，导致大株丛的数量逐渐减少，小株丛的数量增加［6，21］。该研究短花针茅种群密度HG 为6.33 株/m2， 其次CK 为5.65 株/m2，MG 最小，为5.17 株/m2，也表明过度放牧增加了短花针茅种群密度。
3.2 放牧对短花针茅种群密度空间异质性的影响
植物在空间分布上的不均匀性及复杂性造成空间异质性，而使之具有斑块化或梯度分布［5］。 该研究中随机因素引起的空间异质性在MG 处理区表现较大，但变异系数最小，而结构因素在CK 处理区和HG 处理区占比较大， 且CK 处理区高于HG 处理区，即禁牧区的短花针茅种群密度空间异质性受结构性影响较大，具有强烈的空间相关性，且变异系数最大，这与张峰等［6］在四子王旗对建群种进行空间异质性研究结果一致。 计盒维数D0反映植物种群空间占有能力，信息维数D1反映植物种群空间分布的均匀性，关联维数D2则反映植物种群空间分布的自相关强度［22］。 该试验内D0>D1>D2，说明存在多重的分形特征。 结合分形维数、多重分形度以及多重分形奇异谱等来看， 随着放牧强度的增加，分形维数和多重分形度接近2，短花针茅种群逐渐趋于均匀分布， 多重分形奇异谱曲线显示短花针茅空间分布较稀疏的短花针茅种群样点占主导地位， 空间变异性也主要依赖种群密度较稀疏的短花针茅种群样点， 说明放牧强度的增加导致短花针茅种群密度的空间分布复杂性降低，逐渐趋于均匀分布；当短花针茅种群密集区斑块较大时，或者单位面积内短花针茅个体数目较多时， 则短花针茅种群抵御动物采食和踩踏的能力越强，相反，在放牧过程中动物采食行为会导致短花针茅种群的株丛弱化或消失［16］。
4 结论
长期重度放牧，家畜践踏作用加大，大株丛破碎成多个小株丛，增加了短花针茅种群密度，而中度放牧，家畜采食践踏作用小，导致短花针茅种群密度降低；在不同放牧强度下，短花针茅种群密度空间异质性由结构性因素和随机因素共同引起，但主要因素是结构因素；随着放牧强度增加，短花针茅种群密度的空间分布复杂性降低， 逐渐趋于均匀分布； 短花针茅种群空间分布密度较稀疏的样点占据主导地位，但随着放牧强度增加，主导作用逐渐降低。
