牦牛藏羊混合放牧对高寒草地紫花针茅功能性状的影响

孙彩彩， 冯 斌， 董全民， 刘文亭， 时 光， 刘玉祯， 张小芳， 俞 旸， 张春平， 杨晓霞

(青海省畜牧兽医科学院， 青海大学， 青海省高寒草地适应性管理重点实验室， 青海 西宁 810016)

青藏高原高寒草地分布广泛，占全国草地总面积的16.67%[1]。高寒草地植被类型丰富，是重要的生态安全屏障之一，对于防治水土流失、保护生态环境等具有重要作用[2]。放牧作为高寒草地主要的利用方式之一，不仅与草地的健康息息相关，同时关乎着广大牧民的收益[3]。近年来，随着气候变化及人为干扰的加剧，导致草地生态系统结构发生紊乱、生产力逐渐下降，草地退化明显[4]。放牧作为草地受外界干扰最主要的因素，与草地生态系统的平衡与稳定有着直接关联，家畜的选择性采食、践踏以及排泄等行为均会对草地环境造成干扰，不仅会使草地植被物种组成发生改变，同时也会使草地群落结构发生改变，进而影响草地生态系统功能[5-6]。

植物功能性状是植物个体对环境变化响应的重要指标[7]。近几年来，植物与环境之间的相互作用引起众多学者广泛关注，通过研究植物功能性状进而揭示植物对环境变化的响应机制，如气候变化、氮沉降以及放牧活动等均会对植物功能性状产生一定影响[8-9]。目前，国内关于放牧对植物功能性状影响的研究已取得一定成果。石明明等[10]对高寒草甸植物功能性状进行研究，观察围封和放牧2种草地管理方式下植物个体的变化，研究表明放牧显著降低植株高度及比叶面积，且在总体上降低了性状的种间差异，使性状在不同植物物种间表现出趋同响应。李西良等[11]以羊草(Leymuschinensis)为研究对象，探究欧亚温带草原地区放牧对羊草植株个体矮小化的影响机制，研究表明长期放牧对于羊草植株高度具有显著影响。邢小青等[12]通过4年放牧控制试验，研究克氏针茅(Stipakrylovii)10个性状指标在放牧条件下的变化，研究表明放牧显著降低了克氏针茅植物高度和比叶面积，显著增加了植物叶数以及营养枝数。贾丽欣等[13]通过研究不同载畜率下短花针茅(Stipabreviflora)个体功能性状和元素功能性状，揭示短花针茅对不同放牧强度的响应机制，研究表明随放牧强度的增加，短花针茅个体功能性状随之降低，而对元素功能性状(碳、氮)影响不显著。李江文[14]将荒漠草原的优势种短花针茅作为研究对象，研究发现放牧对短花针茅不同功能性状均有不同程度的影响。诸多研究表明，放牧对植物功能性状的影响最显著的表现是植株高度降低，植被盖度减小等[15-16]。

除放牧强度外，放牧家畜的类型会对草地群落结构及其功能产生重要影响[17-19],家畜混合放牧可以更充分地利用草地资源，维持草地生态系统的结构和功能[20]，牦牛和藏羊是青藏高原高寒牧区最重要的放牧家畜，而且长期以来，牧民有将2种家畜混合放牧的习惯，因此探讨牦牛和藏羊及其不同比例混合放牧对高寒草地优势物种(紫花针茅)功能性状的影响，对稳定草地生态系统平衡具有重要意义。紫花针茅(Stipapurpurea)作为高寒草地的优势物种，具有生物量高、适口性好的特征，为放牧家畜所喜食。本研究通过设置不同的放牧处理，探究牦牛、藏羊单独放牧和不同比例混合放牧对紫花针茅各功能性状的影响，揭示紫花针茅各功能性状对放牧的响应机制及各性状的主要变化特点，从而为青藏高原高寒牧区制定放牧管理方式和优化放牧系统提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究样地位于青海省海北州海晏县西海镇(36°92′N，100°93′E，海拔3 150 m)，属高原山地气候，四季之分不明显，冬季长且寒冷，夏季短且凉爽，紫外线强，年平均降水量400 mm，年平均温度1.5℃，降水主要集中在5—9月。土壤质地为沙壤土，主要生长的植被有矮嵩草(Kobresiahumilis)、紫花针茅(Stipapurpurea)、干生苔草(Carexaridula)、早熟禾(Poaannua)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)[21]。

1.2 试验设计与方法

1.2.1试验设计 本试验样地于2014建立，设置6个放牧处理(表1)，分别为禁牧(No grazing,CK)、牦牛单牧(Yak grazing,YG)、藏羊单牧(Tibetan sheep grazing,SG)、牦牛藏羊1∶2混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶2,MG1∶2)、牦牛藏羊1∶4混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶4,MG1∶4)、牦牛藏羊1∶6混牧(Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶6,MG1∶6)，各处理有3个重复，共计18个试验小区。于2019年开展本试验。

表1 放牧试验设计

为了保证每年放牧强度的一致性和牧草50%的利用率，选择体重、年龄一致的公牦牛和公藏羊(公牦牛体重为100±5 kg，年龄为1.5龄；公藏羊体重为30±2 kg，年龄为1龄)。各放牧小区放牧强度一致，均为中等放牧强度(11.6羊单位·hm-2)。于每年暖季(6月)开始放牧，至冷季(10月)结束，每月放牧10 d，剩余时间将家畜赶至临近草地，直至次月放牧时再赶进围栏。放牧试验开始前对放牧家畜进行投药驱虫处理，从而确保放牧家畜的正常活动。放牧期间对家畜不进行补饲，但保证家畜饮水充足[5]。

1.2.2野外取样 于2019年7月25日至2019年7月30日进行取样，通过对角线法则从每个试验小区随机采30株紫花针茅，以此为代表反应整个试验小区紫花针茅植物整体状况。先使用扫描仪扫描紫花针茅叶片，后使用image软件计算紫花针茅新鲜叶面积(cm2),同时测定紫花针茅叶片元素功能性状指标和个体功能性状指标，测定方法如下[13]：

碳含量(Leaf carbon content，LCC)：采集紫花针茅植物个体，进行烘干(85℃)、粉碎处理，采用元素分析分析仪测定C含量；

氮含量(Leaf nitrogen content，LNC)：元素分析测定紫花针茅N含量；

碳氮比(Leaf carbon content/Leaf nitrogen content，C/N)：C/N= LCC/LNC;

植株高度(Plant height，PH)：卷尺测量紫花针茅自然高度；

单株重(Single plant weight，SPW)：整株紫花针茅干物质量；

叶厚(Leaf thickness，LT)：螺旋测微仪测量紫花针矛叶片厚度；

比叶面积(Specific leaf area，SLA)：SLA=整株紫花针茅叶面积之和与叶片干物质量的比值。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2019对试验数据进行整理汇总，SPSS 25.0对试验数据进行单因素方差分析，使用Sigmaplot 12.5绘制相关图,利用R对紫花针茅各性状进行Pearson相关性分析，采用可塑性指数(Plasticity Index,PI)反应紫花针茅在不同放牧方式下的抗干扰能力，计算公式如下：

PI=|T0-T1|/T0

式中PI表示可塑性指数；T0表示禁牧(CK)处理下紫花针茅某一性状数值；T1表示各处理下紫花针茅某一性状数值，PI值越大，表明植物对环境干扰反应敏感性越强，PI值越小，表明植物对环境干扰反应敏感性越弱。

2 结果与分析

2.1 不同放牧方式对紫花针茅叶片元素含量(碳含量、氮含量、碳氮比)的影响

通过对高寒草地不同放牧方式下紫花针茅叶片碳含量、氮含量及碳氮比进行分析比较(图1)，研究发现不同放牧方式对紫花针茅叶片碳含量、氮含量、碳氮比均无显著影响。

图1 不同放牧方式对紫花针茅叶片碳含量、氮含量及碳氮比的影响

2.2 不同放牧方式对紫花针茅种群表型性状(植株高度、单株重、比叶面积、叶厚)的影响

由图2所示，不同放牧方式对紫花针茅植株高度、单株重、比叶面积具有显著影响(P<0.05)，而对紫花针茅叶厚无显著影响。紫花针茅植株高度受放牧影响，总体呈下降趋势，与CK相比，YG和SG两种不同放牧家畜放牧处理下紫花针茅植株高度表现为：CK>YG>SG，且随着放牧家畜混合比例发生变化紫花针茅植株高度呈现MG1∶2>MG1∶6>MG1∶4的趋势，在MG1∶4处理下，紫花针茅植株高度降低39.0%。与CK相比，紫花针茅单株重在MG1∶4方式处理下下降最为剧烈，减少了59.7%，比叶面积在MG1∶6处理下降低了24.8%，且与紫花针茅植株高度变化规律具有一致性。

图2 不同放牧方式对紫花针茅种植株高度、单株重、叶厚和比叶面积的影响

2.3 不同放牧方式下紫花针茅各功能性状可塑性指数

由图3所示，紫花针茅叶片碳含量、氮含量、碳氮比可塑性指数在不同放牧方式下无显著差异。紫花针茅叶片氮含量、碳氮比在MG1∶2处理下可塑性指数最小，而紫花针茅叶片碳含量在MG1∶2处理下最大。紫花针茅叶片氮含量、碳含量、碳氮比在各放牧处理下可塑性指数均小于0.15。

图3 不同放牧方式下紫花针茅各性状的可塑性指数

紫花针茅植株高度、单株重、比叶面积可塑性指数在不同放牧方式下差异显著(P<0.05),而叶厚可塑性指数在不同放牧方式下差异不显著。紫花针茅植株高度、单株重在MG1∶4处理下可塑性指数最大，而比叶面积可塑性指数在MG1∶6处理下最大。可塑性指数越大说明植物对环境干扰响应越敏感。

2.4 紫花针茅各性状相关性分析

由表2可知，紫花针茅氮含量与碳氮比之间存在极显著负相关关系(P<0.01)；单株重、植株高度、比叶面积3者存在极显著正相关关系(P<0.01)；紫花针茅单株重与叶片碳氮比含量呈显著正相关(P<0.05);叶厚与其他各指标均没有相关性，其余指标间相关性不显著。

表2 紫花针茅种群各性状间的相关系数

3 讨论

3.1 不同放牧家畜对紫花针茅功能性状的影响

一直以来，放牧对草地带来的影响是生态学研究的重要科学内容之一。放牧家畜通过多种行为对草地植被群落结构、地上生物量以及植物各性状造成影响，而这种影响随着时间的积累愈加深刻[22-23]。植物为适应外界刺激，通过重新分配营养物质至地上、地下器官，使植物表型性状发生改变，最终朝着有利于自身生存和繁殖的方向发展[24-25]。本试验也证实了此观点，放牧对紫花针茅各功能性状均产生一定影响，其中紫花针茅单株重受放牧影响最大，可塑性指数受放牧干扰最敏感，与CK相比，放牧显著降低紫花针茅单株重。受放牧影响，紫花针茅植株高度、单株重、比叶面积3个功能指标均一致表现为牦牛单牧<藏羊单牧<牦牛藏羊不同比例混牧，由于牦牛和藏羊喜食不同，同时在营养需求方面亦有所差异，如藏羊较为喜食一些营养物质高且柔软的含有次生代谢物质的植物，相对与藏羊，牦牛可食用一些营养物质较低但生物量较大的植物以满足生长所需[26]。紫花针茅为禾本科须根系植物，茎秆及叶片较为柔软，相比于嵩草科植物，藏羊更为喜食禾本科植物[27]。因此，不同放牧处理下，随藏羊数量的增加，紫花针茅植株高度、单株重及比叶面积呈现下降的趋势。此外，植株高度、丛幅减小，而植株变矮、总质量减少和叶面积减小是植物应对放牧家畜采食的主要措施，从而避免自身机械性损伤。邢小青等[12]研究表明，受放牧影响克氏针茅植株高度、叶数、总质量、比叶面积等各指标均显著降低，本研究结果与之相符，与禁牧相比，不同放牧方式显著降低了紫花针茅植株高度，且表现出禁牧>牦牛单牧>藏羊单牧>牦牛藏羊1∶2混牧>牦牛藏羊1∶6混牧>牦牛藏羊1∶4混牧的变化趋势。此外，放牧显著降低了紫花针茅单株重和比叶面积，但紫花针茅叶厚并未受到显著影响，不同性状受放牧影响变化幅度有所差异，这与李西良[11]的研究结果一致，此现象可能与家畜的践踏、选择性采食有关。

紫花针茅植株高度、单株重、叶厚、比叶面积各表型性状指标变化是响应放牧的最直接体现。本研究发现，紫花针茅种群表型性状可塑性较高，且牦牛藏羊1∶4混合放牧处理下各指标可塑性指数最大，而紫花针茅叶片元素含量受放牧影响较小，这与相关研究结果相一致[28]。

3.2 紫花针茅在不同放牧方式条件下的适应性状

放牧是影响天然草地植被生长的主要因素之一，植物适应放牧的对策及性状会随着放牧方式的改变而发生变化。植物的适应对策是在一定生存空间和一定环境条件下，植物为缓解外部和内部压力而做出的反应。各植物物种在进化和繁衍的过程中从形态和分子水平上发生改变从而形成一种特有的适应机制[29-30]。有研究表明，植株高度是反映植物生存策略的首要适应性状[31]，本试验表明单株重是紫花针茅对放牧的最直接响应指标。第一，单株重减小是紫花针茅适应外界环境的结果，包括植株高度降低、比叶面积减小，叶片叶面积减小，上述指标下降可以降低植物的蒸腾作用，从而减少水分的散失；第二，单株重减小是紫花针茅避免放牧家畜采食的一种应对对策，单株重的降低会使植株高度及茎质量减小，从而加大放牧家畜采食的难度，由于牦牛在采食时大多采用“舌扫荡齿切”式采食，而藏羊口形较窄呈拱形且高度弯曲，因此，采食时大多选择具有一定质量且具有一定高度的植株[32]；第三，单株重的减小使得植株高度变矮进而有利于光和产物的运输和分配，有助于营养物质向地上部分运输，从而补给地上部分的生长[33]。已有研究发现植株叶片含碳量通常只与单株重有关，而植株高度与单株重两者存在线性关系，所以紫花针茅要想维持自身正常生长与繁殖需要摄入一定含量的碳。因此，紫花针茅单株重是紫花针茅为适应不同放牧方式的主要性状。

4 结论

紫花针茅种群表型性状受不同放牧方式影响显著，具有较高的可塑性，其中紫花针茅单株重受不同放牧方式影响最显著，与种群表型性状相比，紫花针茅叶片元素含量受放牧影响较小，且比较稳定；牦牛藏羊1∶4处理下紫花针茅各种群表型性状受放牧影响最大，各性状可塑性指数最大，对放牧干扰最敏感；紫花针茅适应放牧干扰的主要应对对策是减少单株重。