不同载畜率对荒漠草原建群种短花针茅种群时空变异性的影响

张 峰, 高 峰, 孙嘉伟, 孙 宇, 赵萌莉*, 张心玥, 赵胜利

(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010019； 2. 内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室, 内蒙古 呼和浩特 010019； 3. 内蒙古自治区水利科学研究院， 内蒙古 呼和浩特 010019； 4. 中建二局第一工程有限公司成都分公司， 四川 成都 610000； 5. 黄河海勃湾水利枢纽管理局， 内蒙古 乌海 016000)

种群空间格局是指种群个体或斑块的分布特征[1-2]，其主要分为均匀、聚集及随机分布[3]。空间格局影响植物生长、死亡、竞争等过程[4]，是植物自身生态学特性与环境因子共同作用的结果[5-6]。此外，空间格局还是揭示植物种群适应对策及衡量种群稳定性的重要指标[7]。如今，对空间分布格局的分析主要有点格局、多重分形、景观格局分析和二维空间分析等方法[8-9]。荒漠草原是我国北方天然的生态屏障，利用方式主要以放牧为主[10-11]，其生境脆弱且对干扰响应敏感[12]。近年来，由于过度放牧造成草地不同程度的退化，草地群落结构与组成发生变化，群落盖度、多样性及生产力降低[13]，植被空间格局也随之发生变化[14-15]，进而影响种群稳定性[4]。

此外，在研究物种空间上的动态变化时，不可忽略其时间上的变化。在放牧干扰下，针茅属植物主要在株丛水平上表现为株丛破碎与枝条自疏[7]，短花针茅(Stipabreviflora)种群空间格局和繁殖力也随之变化[16]。然而，以往的研究主要针对某一时期的空间格局进行研究[17-18]，对不同时期下的同一种群空间分布研究较少，故本研究以荒漠草原建群种短花针茅种群为研究对象，将常规分析与地统计学相结合进行分析，对短花针茅不同时间与空间下的种群变异性进行分析并进行二维模拟，试图揭示不同载畜率下短花针茅种群的时空特征，为草地合理利用提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验区位于内蒙古农牧业科学院综合试验示范中心四子王基地(41°46′44″ N,111°53′42″ E)，海拔约1 456 m；典型的中温带大陆性季风气候，年均温3.4℃，年均降水量为250 mm左右，降水主要集中在6—9月，占年降水量的80%以上。草原类型为短花针茅(Stipabreviflora)+无芒隐子草(Cleistogenessongorica)+冷蒿(Artemisiafrigida)荒漠草原，植被稀疏低矮，植被群落高度约为10 cm，群落物种组成较少，每平米约有6～7种植物，其他常见植物还有银灰旋花(Convolvulusammanni),木地肤(Kochiaprostrata),小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla),细叶葱(Ailiumtenuissimum)及一、二年生植物刺穗藜(Chenopodumaristatum)、地锦(Euphorbiahumifusa)和鹤虱(Lappulamyosotis)等。土壤较贫瘠，养分含量低，具有缺氮、少磷、钾有余的特点。

1.2 试验设计

试验区于2004年进行围建并设置对照区(无牧区)(Control，CK)、轻度放牧区(Light grazing，LG)、中度放牧区(Moderate grazing，MG)和重度放牧区(Heavy grazing，HG) 4个放牧强度区，3次重复，共12个小区，各小区面积均为4.4 hm2。放牧家畜为当地成年蒙古羯绵羊，CK，LG，MG及HG区家畜分别为0，4，8和12只，载畜率分别为0，0.15，0.30和0.45羊单位-1·hm-2·month-1；自2004年起，放牧期于6月初开始并于11月底结束。在长期放牧过程中，草地群落物种改变，盖度降低，植株高度降低，优势种短花针茅破碎化严重，优质牧草如冷蒿等灌木、半灌木及多年生杂类草生产力下降。

本试验于2020年7—9月中旬进行取样，每月分别在各小区设置1个25 m×100 m(由于各小区均呈现出南北长、东西窄的特点)的大样方；将25 m×100 m的大样方均等划分为50个5 m×10 m的中样方(东西宽5 m，南北长10 m)，以西南角作为起点(0，0)，自西向东为X轴，自南向北为Y轴，最西南角坐标为(0，0)，最东北角坐标为(20，90)，在各中样方西南角设置1个0.5 m×0.5 m的小样方。记录每个小样方中所有出现物种的株丛数(多度)，所有物种多度之和为群落总多度；多度及变异性的计算公式如下：

频率(Frequency)=Ni/N

变异系数(Coefficient of variation,CV)= STDi/Meani

式中：Ni为物种i出现的样方数，N为总样方数；Meani为物种i的多度均值，STDi为物种i的多度标准差。

1.3 数据处理

在SAS 9.0中对处理间与月份间对短花针茅出现频率、种群多度、相对多度及群落总多度进行双因素方差分析并进行Duncan比较，显著性水平为0.05；此外，对短花针茅种群空间多度数据采用单样本Kolmogorov-Smirnov检验进行正态性检验，当PK-S>0.05时服从正态分布后使用地质统计学软件GS+9.0进行分析。使用GS+9.0软件对短花针茅种群进行半方差函数分析后得到最优模型，之后通过克里格(Kriging)插值法绘制短花针茅种群平面分布图来判断短花针茅种群分布情况。

2 结果与分析

2.1 短花针茅种群及群落特征的双因素方差分析

对建群种短花针茅出现频率、种群多度及相对多度、群落总多度进行双因素方差分析发现，处理间、月份间及其交互作用对短花针茅出现频率均无显著影响；但处理间、月份间及其交互作用对短花针茅多度、相对多度及群落总多度均存在显著影响(P<0.05)(表1)。

表1 短花针茅种群及群落特征方差分析Table 1 Analysis of variance of Stipa breviflora population and community characteristics

2.2 载畜率与月份对短花针茅种群及群落特征的影响

不同载畜率及月份间短花针茅出现频率无显著差异。短花针茅出现频率均在90%以上，尤其在重度放牧下，7—9月间短花针茅出现频率均为100%。7—9月间，随着载畜率强度增大，短花针茅种群多度均随之增加(P<0.05)；但群落总多度随载畜率强度增大呈现出先增加后降低的趋势，在中度放牧下群落总多度达到最大值。而对于短花针茅相对多度而言，7—9月间，与对照相比，重度放牧下短花针茅相对多度均显著增加(P<0.05)。此外，7月的短花针茅种群多度与群落总多度显著高于8月与9月(P<0.05)(图1)。

2.3 载畜率与月份对短花针茅种群变异性的影响

不同载畜率间短花针茅种群多度的变异系数存在显著差异(P<0.05)，不同月份间短花针茅种群多度的变异系数无显著差异。在9月中，与对照相比，各放牧处理下短花针茅种群变异性均降低(P<0.05)；但在7月与8月中，不同载畜率间短花针茅种群多度的变异系数无显著差异(图2)。

2.4 短花针茅种群空间分布平面图

由图2可知，不同月份间短花针茅种群多度的变异系数无显著差异，但由图1可知，不同月份间短花针茅种群多度差异显著，7月短花针茅种群多度高于8月和9月，8月和9月间无显著差异，故主要对7月与9月的短花针茅种群进行平面拟合。结果表明：7月与9月时各样地总体呈现出斑块分布；在CK样地，7月与9月基本呈现出一致的分布格局，均是主要集中在下方(南方)；在LG样地，7月份短花针茅种群密度总体分布均匀，而在9月时，存在较多斑块，在右上方(东北方)和右下方(东南方)种群密度大，而后逐渐向左方扩散；在MG样地，7月时短花针茅种群密度虽总体呈现出斑块分布，主要集中在上方(北方)，而后逐渐向下方(南方)扩散，而在9月时，虽存在较多斑块，但种群密度总体分布较为均匀；在HG样地，7月时短花针茅种群主要集中在左边中部(西南方)，而后向右边(东方)扩散，而在9月时，种群密度分布均匀。

图1 不同载畜率与月份下短花针茅种群及其群落特征Fig.1 Characteristics of both Stipa breviflora Population and community under different stocking rates and months注：CK，围封；LG，轻度放牧；MG，中度放牧；HG，重度放牧。不同大写字母表示同一时间不同处理间存在显著差异，不同小写字母间表示相同处理不同月份间存在显著差异(P<0.05)。下同Note:CK,control;LG,light grazing;MG,moderate grazing;HG,heavy grazing. Different capital letters indicate significant differences between treatments at the 0.05 level,and different lowercase letters indicate significant differences between months at the 0.05 level. The same as below

图2 不同载畜率与月份下短花针茅种群变异性Fig.2 Population variability of Stipa breviflora under different stocking rates and months

3 讨论

本研究表明，7—9月下，放牧造成短花针茅种群密度显著增加，与相关研究结果一致[17-18]。短花针茅为针茅属多年生丛生禾草，其繁殖特征及株丛破碎化对其动态变化影响较大[19]。在长期放牧过程中，短花针茅受家畜采食及践踏作用后大株丛的比例逐渐减少，而中小株丛比例增大，使得种群密度增大[20-21]。此外，随放牧强度的增大，植株趋向于矮型化来躲避家畜采食，而植物种群受家畜践踏趋于破碎化[22-23]，故短花针茅种群多度会呈现出增加的趋势。而且在放牧中家畜采食会移除一部分植株而降低顶端优势，促进丛生禾草分蘖，从而造成株丛增大或植株密度增加[24]。而长期围封状态下的草地缺乏一定干扰，导致枯落物累积而阻碍植株繁殖更新[25-26]，所以短花针茅种群多度会呈现出降低的趋势，有研究表明，在长期围封过程中大针茅种群密度呈降低趋势[27]。此外，本研究发现，与7月相比，各放牧处理在8月和9月时短花针茅种群密度显著降低，主要是因为5月初时短花针茅逐渐返青，而后短花针茅进入营养生长使得株丛径变大、植株高度增加，到8月左右进入生殖生长，在生长与繁殖过程中，短花针茅发生自疏现象造成其密度降低。

图3 短花针茅种群空间分布2D平面图Fig.3 2D view of Stipa breviflora population spatial distribution.

种群空间格局能表现种群生态变化过程及其与环境的关系[28]。本研究中，在9月时，放牧造成短花针茅种群变异性降低，有研究结果与本研究结果一致[29-31]，但也有研究结果相反[32]。此外，本研究中，中度和重度放牧下短花针茅种群空间异质性降低，种群空间分布更均匀，而有些研究结果与此相反[29-31]。有研究表明，在围封过程中，植物种群分布趋于简单化[33]；另有研究表明，在放牧干扰下，短花针茅植物种群空间分布的均质性增加[34]；此外，刘文亭等[35]对荒漠草原短花针茅种群研究表明，重度放牧下幼龄与成年的比例高于老龄，其种群稳定性相对较高。主要原因可能是株丛破碎化使小株丛比例增大，从而种群幼苗充裕有利于种群相对稳定和均质化[36]；还可能与家畜的选择性采食作用有关，家畜对草地植物的采食过程中，植物的空间分布格局会直接或间接地影响家畜采食时间及效率，从而造成家畜的选择性采食行为[37]；也可能与种群空间分布受土壤资源的空间斑块性影响较大有关[38-39]。

4 结论

放牧造成短花针茅种群多度增加，并随载畜率增大而呈现出逐渐增加的趋势，但群落总多度随载畜率增大而呈现出先增加后降低的趋势并在中度放牧下达到最大值。在9月时，放牧造成短花针茅种群变异性降低。对7，9月的短花针茅种群空间分布进行平面模拟发现，与对照相比，9月时放牧下短花针茅种群分布相对均匀。