白肉灵芝人工栽培及活性成分研究进展*

刘绍雄，刘春丽，李建英，张俊波，尚陆娥，罗孝坤，孙达锋，**

（1.云南云菌科技（集团）有限公司，云南 昆明 650021；2.中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221；3.云南省供销合作社科学研究所，云南 昆明 650221）

灵芝（Ganoderma spp.）是我国传统名贵中药，素有“仙草”的美誉[1-2]，其药理活性成分分析和栽培技术研究一直是食（药） 用菌领域的研究热点。目前，我国主要的灵芝栽培品种有赤芝（Ganoderma lingzhi）、紫芝（Ganoderma sinense）、松杉灵芝（Ganoderma tsugae） 等，其中赤芝栽培最为广泛。白肉灵芝（Ganoderma leucocontextum），又称为白灵芝、藏白灵芝、藏灵芝，是我国西南地区灵芝属的重要种类之一[3]，过去很长时间被认为是亮盖灵芝或漆光灵芝（Ganoderma lucidum），直到2015年李泰辉等[4]发表鉴定为灵芝属新种，因此有关白肉灵芝的研究报道并不多。目前，白肉灵芝主要在西南高海拔地区栽培，由于其菌肉洁白，多糖和三萜等活性成分含量较高[3,5-6]，被视为高品质的灵芝种类，产品价格往往比普通灵芝高数倍，市场开发前景广阔。

随着“健康中国”上升为国家战略，我国大健康产业蓬勃发展。白肉灵芝作为近年来灵芝栽培优质新品种，其人工栽培历史不长，虽有部分关于其菌种选育、栽培技术、活性成分等方面的研究，但系统性的综述分析鲜有报道。通过对白肉灵芝生物学特性、栽培技术和活性成分等研究进行综述，以期为白肉灵芝人工栽培技术的推广和药用价值的开发提供参考借鉴。

1 白肉灵芝生物学特性

1.1 形态特征分类鉴定

我国灵芝科学分类研究最早报道于1907年，Patouillard从我国贵州省采集标本，并鉴定为Ganoderma lucidum[8-9]。此后，我国对灵芝的研究都采用拉丁名Ganoderma lucidum，随着分子生物学的发展，2013年戴玉成等[8]基于系统发育分析表明，我国广泛分布和栽培的灵芝与产于欧洲的灵芝（Ganoderma lucidum）不同，是一个独立的种，其拉丁学名应为Ganoderma lingzhi。白肉灵芝亦是如此，其形态特征 （图 1） 与亮盖灵芝（Ganoderma lucidum）极为相似，过去一直被误认为是亮盖灵芝。李泰辉等[3-4,7]通过形态特征、显微结构观察和ITS序列研究发现，白肉灵芝菌肉颜色为白色，干后奶油色，略浅于相似种灵芝（Ganoderma lingzhi）、亮盖灵芝（Ganoderma lucidum） 和四川灵芝 （Ganoderma sichuanense）。此外白肉灵芝孢子略大，ITS序列与其他相似种均有一定的遗传距离，为独立的新种。

如图1所示，白肉灵芝菌盖呈肾形、半圆形或扇形，表面有漆样光泽，具同心环纹，常具浅放射状皱纹，初期菌盖边缘白色，后逐渐变为浅黄色、黄色或红褐色；孔口表面为白色至奶油色；菌肉白色，近表皮有一薄的褐色紧密皮壳。菌柄红褐色，有光泽，圆柱形至略扁，侧生至偏生。

1.2 生长发育条件

1.2.1 菌丝生长发育特性

有关白肉灵芝菌丝生长特性研究较少，莫伟鹏、唐明先等[6,10]研究表明，白肉灵芝菌丝适宜生长温度在22℃～28℃间，最适温度为25℃，温度超过28℃时菌丝生长速度显著下降，菌丝长势明显减弱。白肉灵芝菌丝适宜pH为3.0～5.5，最适碳源为蔗糖和淀粉，氮源为酵母粉和牛肉膏。

1.2.2 子实体生长发育特性

野生白肉灵芝发生于西南高海拔地区，子实体生长发育温度较传统栽培灵芝品种低。传统栽培灵芝（赤芝）属于高温型食用菌，子实体发育温度范围在18℃～30℃，子实体最适生长发育温度为25℃～28℃[11-13]，而唐明先、胡惠萍、张丽君等[5,10,14]研究表明，白肉灵芝子实体最适生长发育温度为20℃～25℃，明显低于普通灵芝品种。

2 白肉灵芝人工栽培技术

2.1 菌种选育研究

白肉灵芝栽培规模较小，主要在西藏、四川、云南、贵州等西南高海拔地区栽培。栽培菌种多采用野生白肉灵芝或人工栽培白肉灵芝子实体组织分离获得。在菌种选育研究方面，胡惠萍等[5]研究表明，2株白肉灵芝G-122和G-241菌株的农艺性状和有效成分含量却存在差异。唐明先等[10]对康定白肉灵芝菌种进行选育研究，并于2016年获得四川省农作物品种审定委品种审定证书，定名为“康定灵芝”，品种审定编号为“川审菌2016002”。

2.2 栽培技术研究

我国白肉灵芝的栽培历史较短，在鉴定为新种前，有关白肉灵芝的栽培报道最早为1995年贵州省威宁地区[15]。2012年以来，逐渐有野生西藏灵芝（白肉灵芝）的栽培研究相关报道。如何焕清、张君丽、谢荣、熊卫萍等[18-23]研究报道了西藏野生白肉灵芝菌种基质筛选、段木栽培技术、代料栽培技术等，为白肉灵芝栽培技术的研究提供了理论依据。

2.2.1 菌种制作

研究表明[16-17]，马铃薯综合培养基、PDA培养基都适合白肉灵芝母种生长。白肉灵芝原种制作配方主要有谷粒培养基和木屑培养基[5,15,17-18]：高粱74%、25%、轻质碳酸钙1%；麦粒98%、石灰1%、石膏粉1%；杂木屑78%、玉米粉5%、麦麸15%、蔗糖1%、石膏粉1%。

白肉灵芝栽培种制作配方主要有木屑培养基和木屑棉籽壳培养基[5,15,17-18]：杂木屑80%、麦麸18%、碳酸钙2%，含水量63%；杂木屑78%、玉米粉5%、麦麸15%、蔗糖1%、石膏粉1%，含水量60%；杂木屑49%、棉籽壳49%、石膏粉1%、石灰1%，含水量60%～65%；杂木屑90%、麦麸9%、石膏粉1%，含水量60%～65%。

2.2.2 栽培方式

白肉灵芝为典型的木腐型白腐真菌，人工栽培与传统灵芝栽培方式相同，主要分为段木栽培和代料栽培。

1） 段木栽培

白肉灵芝段木栽培出芝品质较好，根据出芝场地不同又分为林下段木栽培和大棚段木栽培，其段木栽培和传统灵芝段木栽培流程和方式相同，主要为段木熟料栽培。流程为：段木制备→装袋灭菌→冷却接种→发菌管理→脱袋覆土→出芝管理→采收。

白肉灵芝段木料以壳斗科树种较为理想，以青冈属、栲属和栎属树种为佳。段木长约15 cm～30 cm，含水量40%左右[15,19]。简要栽培操作如下[10,15,19]：段木装入菌袋后两头放入木屑培养基（可防止段木刺破菌袋，也利于接种后菌种定植），然后进行灭菌消毒处理；灭菌后待料温降至25℃左右时接种，接种后放入培养室（棚）避光培养，保持培养室温度在20℃～25℃，空气相对湿度为60%～70%；菌袋培养60 d～70 d，菌丝基本长透段木后，即可脱袋覆土出芝，覆土厚度3 cm左右；出芝管理时控制环境温度为25℃左右，土壤含水量20%，空气相对湿度保持在85%～90%。

2） 代料栽培

代料栽培可根据出芝方式不同分为全脱袋覆土出芝、半脱袋覆土出芝和不脱袋摆袋出芝[20,22]。全脱袋覆土出芝即将全部菌袋去除后进行覆土出芝；半脱袋覆土出芝即将菌袋下部埋入土壤部分菌袋去除，露出部分菌袋或料面的出芝方式；不脱袋摆袋出芝即菌袋堆叠摆放或直立摆袋，从接种口直接出芝的方式。代料栽培的流程为：原材料准备→拌料装袋→灭菌冷却→接种→菌丝培养→脱袋覆土或摆袋出芝→出芝管理→采收。

简要操作如下[18,20-21]：白肉灵芝代料栽培配方与本文2.2.1栽培种配方相同。按选择配方要求准备原材料，科学配制培养料，充分搅拌均匀，装袋常采用17 cm×35 cm的聚丙烯栽培袋，进行灭菌消毒处理；灭菌后待料温降至25℃左右可进行接种，接种后放入培养室（棚）避光培养，保持培养室温度在20℃～25℃，菌袋培养50 d～60 d，待菌丝完全发满菌袋，即可进行出芝；出芝管理控制环境温度为25℃左右，覆土出芝土壤含水量20%左右，空气相对湿度保持在85%～90%。

3 白肉灵芝活性成分研究

灵芝化学成分十分复杂，包括灵芝多糖、三萜类化合物、蛋白质、多肽、核苷酸、氨基酸、甾醇、生物碱等活性成分[22-24]。其中多糖类、三萜类物质是灵芝的主要活性成分[25]，也是目前白肉灵芝活性成分研究较多的化合物种类，多集中于多糖和三萜类化合物等活性成分含量比较和功能研究方面。

3.1 活性成分含量

目前研究报道表明白肉灵芝活性成分多糖和三萜含量高于赤芝、紫芝等其他品种，如胡惠萍等[5]研究表明，两株西藏白肉灵芝菌株多糖和三萜远高于赤芝品种；唐明先等[10]等研究表明，康定灵芝（白肉灵芝）多糖和三萜、甾醇均高于赤芝与紫芝；郭金英等[26]研究表明，野生白灵芝多糖和三萜类化合物显著高于其他灵芝品种。

通过人工驯化栽培的白肉灵芝，其活性成分多糖和三萜含量较野生白肉灵芝可能有所提高，如谢荣等[18]研究表明，人工段木栽培白肉灵芝活性成分多糖和三萜含量较原生境同种野生灵芝有不同程度的增加；张君丽等[16]研究表明,驯化栽培的白肉灵芝多糖和三萜含量较野生品种含量略高。对其他灵芝品种相关研究也得到很多一致结论，如孟国良等[27]研究野生灵芝（Ganoderma spp.）与栽培灵芝活性成分比较发现，同一菌株的栽培子实体多糖、三萜含量明显高于其野生子实体含量；吉清妹等[28]研究认为，根据灵芝的品种特性，选取最佳的生产材料、环境条件和采摘时间，有利于多糖等有效成分的积累和保留，使其优于野生灵芝。

研究表明，不同白肉灵芝菌株子实体活性成分存在较大差异，常出现有效成分多糖含量高的菌株其三萜类化合物含量低，而三萜类化合物含量高的菌株其多糖含量低的现象。如胡惠萍[5]等研究发现，2株白肉灵芝菌株的有效成分含量不稳定，G-122菌株多糖含量高，三萜含量低，而G-241三萜含量高，但多糖含量低。这与其他灵芝品种研究结果相符合，如金鑫等[29]研究也发现，不同的灵芝菌株使用相同的栽培料和栽培方法，其子实体内活性成分存在较大差异，多糖含量高的菌株其三萜化合物含量反而低。齐川、谢丽源等[30-31]研究表明，不同灵芝品种子实体多糖和三萜含量均存在显著差异，有的品种其多糖含量较高，但三萜含量却较低。这些研究均表明，灵芝子实体内多糖和三萜含量不存在协同相关性，没有显著的线性相关关系，这可能是三萜和多糖本身的合成代谢途径不同所致[32]。

3.2 活性成分功能研究

目前，白肉灵芝活性成分中研究较多的是水提化合物和三萜类化合物的功能研究。如熊川等[33-34]研究表明，白肉灵芝水提物能有效促进PC-12细胞分化，对H2O2诱导的PC-12细胞凋亡有保护作用，因此具有神经保护功能。王昱等[35]研究表明，白肉灵芝水提物可增加大鼠胶原蛋白含量、抑制皮肤细胞DNA损伤、调节MAP3K5、TGF-β1和PLOD2基因的表达而延缓皮肤衰老。

研究表明，白肉灵芝三萜类化合物、亮氨酸对PC12细胞具有神经保护作用，对H2O2损伤有保护作用，具有预防神经退行性疾病潜在功能[36]；白肉灵芝三萜类化合物对HMG-CoA还原酶和α-葡萄糖苷酶活性具有明显的抑制作用[37-38]，抑制HMGCoA还原酶活性可有效降低胆固醇的生成和体内含量，从而显著降低心血管疾病的发生。抑制α-葡萄糖苷酶活性可延缓碳水化合物的吸收，降低血糖。由此表明白肉灵芝能有效降低胆固醇和降低血糖，具有预防心血管疾病的功能。

4 展望

白肉灵芝作为近年来灵芝人工栽培的高品质灵芝新品种，其菌肉洁白，活性成分多糖和三萜含量高，市场开发前景广阔。但白肉灵芝栽培历史不长，基础研究系统性不够，优良菌种选育和优质高效栽培技术配套性不足，活性功能成分有待进一步深入挖掘，产品开发等方面仍是制约白肉灵芝产业发展的重要问题。因此，进一步加大科技投入，加强产学研结合，延伸产业链，提高产品附加值，是促进白肉灵芝产业壮大发展，提质增效的重要举措。