细胞质基质——高度有序的复杂结构体系

彭二雄

(甘肃省礼县第一中学 陇南 742200)

细胞质基质是细胞的重要组分和基本结构，是保持细胞结构高度有序、保障细胞功能高效运行的基础。但是，与细胞的其他结构相比，一些师生对细胞质基质的认识尚不明晰，在教学中对相关概念术语存在一定混淆。

1 细胞质基质的相关概念

1.1 细胞质基质与细胞液、细胞内液 细胞质基质曾被翻译为“(细)胞液”[1]，反映了早期人们将其看作简单溶液的认识误区。现在来看，无论细胞液还是细胞内液，均与细胞质基质明显不同。①细胞质基质：是指存在于细胞质中的呈半透明胶质状态的结构与物质，体积约占细胞质的一半。基质中含有水、无机盐、脂质、糖类、蛋白质、RNA、氨基酸与核苷酸及其衍生物。细胞质基质中多数水分子与蛋白质等大分子紧密结合，以结合水形式存在；游离态自由水则形成特定的溶剂通道。基质中蛋白质占20%～30%，主要包含与中间代谢反应相关的数千种酶和构成细胞骨架的纤维蛋白。②细胞液：主要指植物细胞液泡内的复杂水状液体，其中含有水、无机盐、糖类、氨基酸、蛋白质，以及有机酸、花青素、生物碱等不同细胞的特殊代谢产物。③细胞内液：是指人和动物细胞内的液体环境，包括细胞质基质、膜性细胞器、细胞核等结构中的液体水相，属于体液的一部分，是相对于细胞外液而言的。

1.2 细胞质基质与细胞质、原生质 原生质概念的提出早于细胞质，原意指有生命的原始物质[2]，现指细胞中的全部生命物质，包括细胞膜、细胞质和细胞核。细胞质又称(细)胞浆，意指存在于质膜与核膜之间的原生质[1]，具体包括细胞器、细胞质基质、细胞骨架和内含物等[3]。细胞器是具有一定形态并执行特定功能的颗粒结构，四周被细胞质基质充填。内含物另称包涵物，包括色素粒、脂滴、糖原等细胞代谢产物，有人将其看作是细胞质基质的组分。

1.3 细胞质基质与胞质溶胶 胞质溶胶是与细胞质基质混用最多的概念术语。胞质溶胶是指细胞匀浆经超速离心除去细胞器和颗粒物后的上清液部分。起初，人们以为上述上清液即包含了细胞质基质的化学组成，还习惯用“胞质溶胶”指代细胞质基质。但是，通过比较胞质溶胶与细胞质基质的溶液成分，发现两者在组成成分上有很大的不同[4]；另外，细胞质基质中的生物大分子间的弱键作用会在超速离心过程中遭受改变，导致基质中有序结构被破坏。

1.4 细胞质基质与细胞骨架 细胞骨架是细胞质中高度动态的纤维状网架结构体系，包含微管、微丝和中间丝。由于不同于细胞质基质的液相形态，细胞骨架曾被认为是独立于细胞质基质的结构而存在。随着研究的深入，发现细胞骨架的单体蛋白是细胞质基质的重要组成成分，骨架组装和去组装与基质的独特液相始终处于动态平衡之中[4]。现在认为，细胞骨架是细胞质基质中不可分割的重要成分和有序结构的组织者。

2 细胞质基质的有序结构

2.1 细胞质基质的精细区域化 细胞质基质中包括水溶性蛋白在内的多数蛋白质并非以溶解状态随意存在，而是彼此之间通过弱键相互作用处于动态平衡，并直接或间接地与细胞骨架和生物膜结合，定位于细胞质基质的特定位点[4]，以完成特定的生物学功能。不仅是蛋白质分子，细胞质基质中的mRNA等生物大分子和各种细胞器、分泌泡，在细胞内都有特定的空间分布，从而使细胞质基质形成了精细的区域化。

细胞质基质的精细区域化依赖于细胞骨架与其他基质成分的相互作用，以及基质中特定的离子环境和水盐液相。细胞骨架是基质中高度区域化结构的组织者，为基质中其他成分和细胞器提供了锚定位点[4]。利用秋水仙素、紫杉醇等能影响细胞骨架组装和去组装的药物处理离体细胞，细胞各组分在基质中的分布变得散乱。一旦除去这药物，它们则会恢复有序定位。不同研究表明，基质中可能还存在一种不同于以上骨架的微梁蛋白网络，对细胞成分网格和功能组织必不可少[5]。

2.2 细胞质基质的高度有序性 细胞质基质是一种极其复杂且高度有序的自组织结构体系，并且会在不同细胞的不同发育阶段和不同生理状态中动态变化。例如，细胞质基质在分裂间期和分裂期的组织程度存在较大差异；细胞分化中细胞形态结构的演变与细胞质基质中蛋白质和RNA的位置重排密切相关，尤其卵细胞中基质成分的特定位置信息对胚胎发育早期的细胞分化有重要作用；在细胞变形运动、染色体向极运动等过程中，基质中骨架体系会适时地解聚或组装，进而引发原有结构的动态变化。正是由于细胞质基质与细胞核、细胞器、生物膜系统的紧密联系、协同作用，才能达成细胞内部结构的空间分化与协调统一[6]，保证细胞执行功能的专一性、阶段性与有序性。

3 细胞质基质的复杂功能

3.1 细胞内中间代谢反应有序进行的主要场所 细胞质基质中丰富的化学组成、数千种酶和特定的离子环境，为中间代谢提供了适宜的物质原料和反应条件。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖原合成、某些生物大分子的分解等诸多代谢反应，以及蛋白质的侧链修饰和选择性降解等生理过程均在细胞质基质中进行。与代谢反应有关的多酶体系有机结合在一起，定位在细胞质基质的特定位点，催化从产物到底物的一系列反应，前一个反应的产物即为下一个反应的底物[4]。各个代谢途径之间以类似方式相互关联，保障了基质中复杂代谢反应在时间和空间上的高效有序。

3.2 组织与联结细胞内部结构，协同各项生理功能 作为细胞质基质的结构成分，细胞骨架不仅是细胞内部结构区域化的重要组织者，还与基质中蛋白质等相互作用，参与细胞中分泌膜泡的定向转运、细胞增殖分化、衰老凋亡和变形运动等生理过程的信号传递与整合[7]。依赖细胞质基质中的多酶体系和骨架体系，细胞器与细胞核及各种细胞器之间通过细胞质基质高效有序的协同作用，使细胞的各项生命活动能够协调统一地进行。

(基金项目：甘肃省“十三五”教育科学规划课题“术语定势：名词术语对高中生物概念建构的定势影响”，No.GS-2017-GHB2659)