滨海沙地不同树种人工林叶片和土壤表层稳定碳氮同位素及水分利用效率研究

葛露露，孟庆权，林 宇，何宗明*，邱岭军，胡欢甜，王柯远

(1 福建农林大学 林学院，福州350002；2 福建省长乐大鹤国有防护林场，福建长乐350212)

近年来，随着全球气候变暖和人类活动加剧，沿海防护林经历着结构和功能等多方面的退化。滨海沙地人工林是中国东南沿海一种重要的防护林，目前福州滨海沙地防护林树种仍以木麻黄(C.equisetifolia)为主，其次为湿地松(P.elliottii)、尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)及一些相思树种，季节性干旱是限制该地区林木生长的关键因子之一，植物能否适应生活区严峻的水情条件，主要取决于它们能否很好地协调碳同化与水分耗散之间的关系[1]，也就是水分利用效率(WUE)。

植物的水分利用效率对于揭示大气-叶片在碳水循环过程中的相互作用及其与环境因子的响应机制具有极其重要的意义[2-3]。植物具备较高的WUE已经成为能够在干旱和半干旱环境里良好生长和生产的一个重要特征[4]。目前国内外对植物WUE的研究较多涉及叶片尺度的WUE。叶片尺度的WUE又称蒸腾效率，是植物净光合作用积累的干物质与蒸腾消耗水量之比[5]，是深入了解生态系统碳水循环间相互耦合关系的重要指标。在叶片尺度上，目前国际上比较流行的测定植物WUE的方法是稳定碳同位素法[6]。由于植物叶片稳定碳同位素丰度值(δ13C)不仅能反映大气CO2的碳同位素比值，而且和胞间CO2浓度与大气CO2浓度比值(Ci/Ca)呈负相关[7]，正是由于植物叶片δ13C同Ci/Ca的这种线性关系[8]，叶片δ13C可作为评估植物WUE的间接指示值，而且用这种方法测定时取样少，不受取样时间和空间的限制，结果更准确，还能较好地反映植物的水分状况，在诸多研究中已被证明是有效的, 尤其是对于生长在干旱环境的植物[9]。近年来利用稳定碳同位素测定植物水分利用效率受到国内外专家的一致认可[10-12]，且这方面的研究较多，如苏培玺等[13]通过对荒漠植物叶片或同化枝δ13C的测定来研究植物水分利用效率；樊廷录等[14]认为冬小麦灌浆期旗叶δ13C值在旱作条件下和在补灌条件下均可较好地评价水分利用效率；陈平等[15]利用稳定碳同位素测定决明子的水分利用效率；刘莹等[16]采用稳定碳同位素法分析白羊草在不同干旱胁迫下的水分利用效率。然而，目前针对滨海沙地沿海防护林的水分利用效率的研究却特别少。

稳定氮同位素法常被应用在陆地生态系统氮循环的研究中，植物和土壤的碳氮同位素组成记录了植物新陈代谢和氮循环影响因子的综合作用。土壤的氮同位素丰度值(δ15N)提供了氮输入、转化和输出的信息，作为氮循环转化的综合结果，它间接反映了陆地生态系统氮循环的特征[17]；δ15N还可用来评估生态系统的氮通量，并且已被部分学者[18-21]用作生态系统氮饱和状态的指示指标。

本研究通过分析比较滨海沙地5种不同人工防护林叶片和表层土壤中天然存在的稳定碳、氮同位素丰度值(δ13C、δ15N)的差异，揭示不同树种水分利用效率、氮饱和程度和碳氮循环速率差异的机理，研究结果将为科学选择沿海沙地造林树种，制定适宜的防护林栽培管理技术措施，改善沿海防护林的树种和林分结构，增强系统的抗逆性和稳定性，保证防护效能的稳定持续发挥等方面起到重要作用。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省长乐大鹤国有防护林场(119°40′43″E，25°57′59″N)，属于沿海防护基干林区域。林场经营面积345.9 hm2，属南亚热带海洋性季风气候，年日照2 000～2 300 h，年均无霜期326 d，年平均温度19.2 ℃，平均湿度80%，全年温和多雨，平均降水量1 382 mm，全年盛行东北风，长达250 d左右，台风多发生在每年的7～8月之间，平均4～6次。研究区平均海拔10 m，属低山丘陵区，土壤为6～10 m厚的滨海风积沙土，保水性和肥力都很差，天然植被稀少，林下常见零星植被有马樱丹(Lantanacamara)、硕苞蔷薇(Rosabracteata)、茅莓(Rubusparvifolius)等。

1.2 研究材料

以2003年春营造的湿地松、木麻黄、尾巨桉、肯氏相思和纹荚相思人工林为研究对象。各人工林采用完全随机区组设计设置4个重复(小区)，每个小区面积400 m2(20 m×20 m)，小区的4个角均打下水泥桩，并作标记。每个小区选取4棵标准木。林分基本情况见表1。

1.3 研究方法

1.3.1叶片样品的采集2014年春，在每棵湿地松、木麻黄、尾巨桉、肯氏相思和纹荚相思标准木树冠中部选取朝南方向的活枝采集叶片样品，采用“节点法”和“主干法”将各人工林叶片按龄级分为当年生新叶、老叶[22]。同一小区的4棵标准木上采集的同一年龄叶片样品进行混合，不同叶龄样品中各随机取出适量样品混合(作为标准木叶片样品)，做好标记，于105 ℃干燥箱中高温杀青15 min后转入60 ℃恒温箱烘干至恒重，粉碎后过100目筛。

1.3.2土壤样品的采集在每个小区完全随机地设置3个2 m×2 m的小样方，在小样方内沿对角线设置3个取土点，去除周围地表凋落物后用直径2.5 cm的土钻取0～10 cm土层土样，去除杂质混合均匀后自然风干，过100目筛。

1.3.3叶片碳氮含量和稳定碳、氮同位素丰度值测定采用全自动碳氮分析仪(Elemental Analyzer Vario ELIII，德国)测定各人工林叶片样品的碳、氮含量(mg·g-1)。采用同位素质谱仪(Thermo Scientific MAT 253，美国)测定稳定碳、氮同位素丰度值(δ13C、δ15N，‰)，国际标准计算公式如下：

δ(‰) = [(Rsam-Rsta)/Rsta]×1 000

(1)

式中，R为13C/12C或15N/14N，Rsam为样品的同位素相对丰度；Rsta为国际标准物质同位素相对丰度。其中，C同位素相对丰度标准物质为美国南卡罗来纳州白垩纪皮狄组层位中的拟箭石化石(Pee Dee Belemnite, PDB)，其RPDB= 0.011 237 2；N同位素相对丰度标准物质为标准大气中氮气，其Rair= 0.003 676 5。

1.3.4土壤样品碳氮含量和稳定碳、氮同位素丰度值测定采用全自动碳氮分析仪(Elemental Analyzer Vario ELIII，德国)测定土壤样品的碳、氮含量(mg·g-1)。采用同位素质谱仪(Thermo Scientific MAT 253，美国)测定稳定碳、氮同位素丰度值(δ13C、δ15N，‰)。

1.3.5水分利用效率的计算

WUE=Ca/1.6(δ13Cp-δ13Ca+b)/(b-a)

(2)

式中，Ca为大气CO2浓度(约为0.038%)；δ13Cp为叶片样品碳同位素丰度(‰)；δ13Ca为大气中稳定碳同位素丰度(‰)；a为扩散作用所产生的稳定碳同位素分馏值(约为4.4‰)；b为羧化反应所产生的稳定碳同位素分馏值(约为27‰)。

表1 滨海沙地人工防护林林分基本概况

δ13Ca=-6.429-0.006exp[0.0217(t-1740)]

(3)

式中，t为样品取样时的公元年份。因本研究取样年份为2014年，即t=2014，代入上式，计算得出：δ13Ca=-8.721 869 7。

1.4 数据处理

采用Excel 2003和SPSS17.0软件对数据进行统计分析，用Origin8.5软件制图。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)法、Duncan法和Tamhane法进行方差分析(a=0.05)，采用Pearson法进行相关性分析。表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同树种叶片稳定碳、氮同位素丰度值

2.1.1叶片稳定碳同位素丰度值由表2可知，在相同树种内，湿地松、木麻黄、肯氏相思和纹荚相思新叶δ13C均显著高于相应的老叶(P<0.05)，而尾巨桉新老叶片间δ13C差异不显著(P>0.05)。在树种间相比较，新叶δ13C以湿地松最高，并显著高于除肯氏相思外的其他树种，肯氏相思、木麻黄和纹荚相思居中，且三者间无显著差异，但均显著高于尾巨桉；老叶δ13C仍以湿地松最高，并显著高于除木麻黄外的其他树种，木麻黄、肯氏相思和尾巨桉居中，且三者间无显著差异，纹荚相思最低。总体而言，滨海沙地5种主要人工防护林叶片δ13C处于-31.682‰～-29.323‰之间，并表现为湿地松>肯氏相思>木麻黄>纹荚相思>尾巨桉；湿地松和肯氏相思叶片δ13C与尾巨桉均有显著差异，但湿地松与肯氏相思叶片δ13C无显著差异，木麻黄、纹荚相思与尾巨桉间也均无显著差异。

2.1.2叶片稳定氮同位素丰度值表3显示，在同一树种内，木麻黄、肯氏相思和纹荚相思新叶δ15N均显著高于相应老叶(P<0.05)，而湿地松和尾巨桉新老叶片间δ15N差异不显著(P>0.05)。树种内相比较而言，新叶δ15N以肯氏相思和纹荚相思较高，并显著高于其余树种(P>0.05)，木麻黄次之，尾巨桉最低，并与除湿地松外的其他树种均有显著差异；各树种老叶δ15N的表现与新叶相似，肯氏相思和纹荚相思仍处于较高水平，湿地松和木麻黄居中等水平，而尾巨桉处于最低水平，且高、中、低水平树种间均存在显著差异。总体而言，各树种叶片δ15N变化范围为-5.548‰～-2.167‰，并表现为肯氏相思>纹荚相思>木麻黄>湿地松>尾巨桉；其中，湿地松、木麻黄和尾巨桉叶片δ15N显著低于肯氏相思和纹荚相思，而湿地松、木麻黄、尾巨桉之间以及肯氏相思和纹荚相思之间叶片δ15N均无显著差异。

表2 滨海沙地人工林不同树种新、老叶δ13C

注：同行(列)不同大写(小写)字母表示新老叶间(树种间)δ13C在0.05水平存在显著差异。下同

Note：The different capital (normal) letters within the same line (column) indicate significant difference between new leaves and old leaves (among different plantations) at 0.05 level. The same as below

表3 滨海沙地人工林不同树种新、老叶δ15N

滨海沙地5种主要人工防护林平均叶片δ13C变化范围为-31.682‰～-29.323‰，且湿地松>肯氏相思>木麻黄>纹荚相思>尾巨桉；δ15N变化范围为-5.548‰～-2.167‰，且肯氏相思>纹荚相思>木麻黄>湿地松>尾巨桉。湿地松叶片δ13C最大，肯氏相思叶片δ15N最大，尾巨桉叶片δ13C和δ15N均最小。尾巨桉与湿地松和肯氏相思叶片δ13C均有显著差异，但湿地松和肯氏相思叶片δ13C无显著差异。湿地松、木麻黄和尾巨桉间叶片δ15N无显著差异，肯氏相思和纹荚相思叶片δ15N也无显著差异，但湿地松、木麻黄、尾巨桉和肯氏相思、纹荚相思有显著差异。

2.2 不同树种土壤稳定氮同位素丰度值及叶片15N富集指数

2.2.1不同树种土壤碳氮含量及稳定氮同位素丰度值由表4可知，滨海沙地5种主要人工防护林表层土壤C、N含量变化范围分别为3.406～4.415 mg·g-1和0.327～0.462 mg·g-1，木麻黄表层土壤的C、N含量均最高；不同树种表层土壤δ15N变化范围为-4.675‰～-2.975‰，且纹荚相思>肯氏相思>木麻黄>尾巨桉>湿地松。不同树种表层土壤C含量无显著差异，N含量只在湿地松和木麻黄之间存在显著差异；不同树种表层土壤δ15N的差异主要表现在湿地松、尾巨桉和其他3个树种之间。

2.2.2不同树种叶片15N富集指数叶片δ15N和土壤δ15N可以用来指示土壤的氮饱和程度[23-24]，也有研究提出利用叶片15N富集指数(叶片15N 与土壤15N的差值)指示林分氮饱和程度[25]，叶片15N富集指数越接近0，则对应林分的氮饱和程度越高。由表4可知，本研究中不同树种叶片15N富集指数差异显著，从高到低依次为：肯氏相思、纹荚相思、湿地松、木麻黄、尾巨桉。

2.3 土壤理化性质与叶片稳定碳、氮同位素丰度值、土壤氮同位素丰度值的关系

由表5可知，土壤pH与土壤δ15N极显著负相关，MBN与土壤δ15N显著负相关，DON、硝态氮与土壤δ15N极显著正相关，STN与土壤δ15N显著正相关；土壤pH、MBN与叶片δ15N极显著负相关，DON、硝态氮、土壤δ15N与叶片δ15N极显著正相关；土壤pH、MBN与叶片15N富集指数极显著负相关，叶片δ15N与叶片15N富集指数极显著正相关，DON、硝态氮与叶片15N富集指数显著正相关；土壤各理化性质与叶片δ13C相关性不显著。

2.4 不同树种水分利用效率比较

2.4.1相同树种不同叶龄水分利用效率依据公式(2)可计算各树种水分利用效率。由表6可知，滨海沙地5种主要人工防护林(除尾巨桉外)不同叶龄之间水分利用效率均差异显著(P<0.05)，且新叶的水分利用效率显著高于老叶。

2.4.2不同树种相同叶龄水分利用效率如表6所示，不同树种新叶的水分利用效率变化范围为39.09～76.57 μmol·mol-1，大小排序为湿地松>肯氏相思>木麻黄>纹荚相思>尾巨桉；老叶的水分利用效率变化范围为38.56～62.59 μmol·mol-1，大小排序为湿地松>木麻黄>肯氏相思>尾巨桉>纹荚相思。可见，湿地松新叶和老叶的水分利用效率均最高。湿地松新叶水分利用效率与其他树种(除肯氏相思外)新叶的水分利用效率存在显著差异，肯氏相思、木麻黄、纹荚相思与尾巨桉在新叶水分利用效率上也存在显著差异。湿地松老叶的水分利用效率与尾巨桉、肯氏相思、纹荚相思相比有极显著差异(P<0.01)，木麻黄老叶的水分利用效率与除纹荚相思外其他树种相比均无显著差异(P>0.05)；尾巨桉老叶的水分利用效率与除湿地松外的其他树种相比无显著差异；肯氏相思老叶的水分利用效率与纹荚相思相比有显著差异(P<0.05)。

表4 滨海沙地人工林不同树种表层土壤碳氮含量、δ15N以及叶片15N富集指数

表6 滨海沙地人工林各树种不同叶龄水分利用效率

注：同一行(列)数值后面有相同大写(小写)字母者差异不显著(P> 0.05)

Note：Within the same line (column) followed by the same capital (small) letter means no significant difference (P> 0.05)

图1 滨海沙地人工防护林不同树种水分利用效率Fig.1 Water use efficiency of different artificial shelterbelts in coastal sandy land

2.4.3不同树种水分利用效率如图1所示，湿地松的水分利用效率与除尾巨桉外的其他树种的水分利用效率相比无显著差异。不同树种人工林水分利用效率大小排序为湿地松>肯氏相思>木麻黄>纹荚相思>尾巨桉，这与5种主要人工防护林新叶水分利用效率的大小排序相同。对林分水分利用效率与不同叶龄水分利用效率做相关性分析可知，新叶水分利用效率与林分水分利用效率显著正相关，即新叶水分利用效率越高林分水分利用效率越高，说明林分的水分利用效率主要体现在新叶的水分利用效率上，同时林分水分利用效率也受林分类型的影响。

3 讨 论

滨海沙地不同树种叶片δ13C、δ15N均存在显著差异。湿地松、木麻黄、肯氏相思和纹荚相思δ13C呈现出随叶龄增大而减小的趋势，即表现为新叶>老叶。这是因为新、老叶的呼吸特征具有很大差异，叶片在呼吸时优先利用12C，从而使13C在组织中富集[16]，新叶比老叶呼吸速率快，13C在新叶中比在老叶中富集得更多；5种防护林δ15N也均呈现出随叶龄增大而减小的趋势。本研究中的5种主要防护林树种δ13C的分布区间位于O’Leary所报道的C3植物的δ13C(-34‰～-22‰)范围内。

不同树种表层土壤δ15N存在显著差异，不同树种叶片15N富集指数也存在显著差异。叶片15N富集指数越接近0，可能说明菌根真菌对氮素的分馏作用越弱，则对应林分的氮饱和程度越高[26]。本研究中湿地松叶片15N富集指数最接近0，所以湿地松氮饱和程度最高。在沿海沙地条件下，林分土壤中可利用性的氮素越低，菌根在供应植物氮素时表现出越突出的作用，进而导致土壤氮素被植物吸收利用的过程中伴有更强烈的氮同位素分馏现象[27-28]。本研究中的尾巨桉处于速生期，与其他林分相比，氮素可利用性较低，氮素可能是限制其生长的因素之一。

本研究发现，滨海沙地湿地松、木麻黄、肯氏相思和纹荚相思水分利用效率随叶龄变化呈显著递减趋势。孔令仑等[29]也认为不同叶龄水分利用效率差异显著，且水分利用效率随叶龄变化也呈递减趋势，不同林龄杉木人工林当年生叶片(77.4 μmol·mol-1)显著高于2年生(73.4 μmol·mol-1)和3年生叶(73.1 μmol·mol-1)，而林龄对水分利用效率影响不显著。相比本研究中滨海沙地的5种人工林不同叶龄水分利用效率，不同叶龄杉木人工林具有更高的水分利用效率。她还通过研究叶片养分浓度与水分利用效率之间的差异及其相互关系得出亚热带森林植物磷含量是影响水分利用效率的重要因子，水分利用效率与叶片磷浓度呈显著正相关[30]，与黄志群等[31]研究结果一致。本研究中并未分析影响滨海沙地5种主要人工防护林水分利用效率的因子，有待之后的研究。

不同树种人工林水分利用效率大小排序为湿地松>肯氏相思>木麻黄>纹荚相思>尾巨桉，与不同树种人工林δ13C的大小顺序一致，这也说明了水分利用效率和δ13C存在某种联系，同时也印证了公式(2)的可行性。5种防护林中水分利用效率最低的是尾巨桉，这是因为尾巨桉树高最高，树干最长，输水路径长使得其运输水分的能力下降，水分运输进入树木时会受到土壤-根-冠-叶片通道的水力传导系数的限制，这时气孔会产生一定的适应行为来维持叶片内外最小水势的平衡，从而防止水分流失，因此其气孔导度有所降低，而当叶片的气孔导度降低时，其对CO2的扩散限制使叶片的光合速率也随之降低。因为水分利用效率受光合速率和气孔导度影响，故尾巨桉的水分利用效率最低。此外，新叶水分利用效率与林分水分利用效率显著正相关，这在一定程度上说明林分水分利用效率主要体现在新叶水分利用效率上。

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