海洋鱼类种群划分的研究方法及其在小黄鱼上的应用进展

熊 瑛，郑元甲，汤建华，仲霞铭，杨 健，崔正贺，吴 磊

（1.江苏省海洋水产研究所，南通 226007；2.南京农业大学无锡渔业学院，无锡 214081；3.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；4.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，水科院长江中下游渔业生态环境评价和资源养护重点实验室，无锡 214081；5.焦作师范高等专科学校，焦作 454000）

种群是生态系统中生物群落的基本组成单元。鱼类管理单元的正确划分是该渔业资源可持续利用的先决条件［1］。鱼类种群的一般定义是：某一特定时间内，在某一特定空间中，具有相同生长和死亡参数的同种生物的集合群［2］。这一定义客观地反映出种群的划分仍是基于空间分布特征，实则为了满足渔业管理上的需求，而并未从鱼类生物学性状本身出发来考虑［3］，同时还简化甚至忽视了种群间复杂的生态学和遗传学因素的影响。迄今为止，关于鱼类种群划分的研究颇多，但因其种群划分的研究方法不同而结论各异，因而也引发了研究者们对种群研究的热点关注，并努力通过学科间研究方法融合来有效地揭示一个鱼类种群的属性。

本文就海洋鱼类种群划分的研究方法应用进展进行了梳理，并探讨了这些方法各自的可靠性和局限性；再以我国重要海洋经济鱼类小黄鱼（Larimichthys polyactis）为例，归纳了从上世纪40年代该渔业开发至今，应用上述研究方法开展小黄鱼种群研究的脉络，以期探讨鱼类种群研究方法的发展趋势，并为我国小黄鱼现阶段捕捞总量控制和可持续利用提供科学依据。

1 海洋鱼类种群划分的研究方法

1.1 标记重捕法

标记和重捕是最早用于追踪鱼类运动、分析鱼类种群动力学的方法［4］。该方法依赖鱼体外部和内部的物理或电子标签来评估鱼类的运动。但是，物理标签对鱼类洄游信息的掌握是受限的，因仅有释放点和重捕点的信息，而缺乏被标记后的生活史信息，因此，利用该方法所获信息量相对较少。TEMPLEMAN［5-6］通过硝酸纤维素标记来研究大西洋鳕（Gadusmorhua）的洄游方式，然而仅记录重捕点纽芬兰和标记鱼释放点贝尔岛海峡，无法得知其洄游路线。另外，注入体内的标签，毋庸置疑会影响鱼类个体的生长和死亡，如欧洲狗鳕（Merlucciusmerluccius）物理标签（FF-94 anchor标签）促进了该鱼体的快速生长，引起了东北大西洋该渔业统计资料的修订。重捕是衡量该方法准确性的关键环节，但需依赖捕捞者对标记个体的上报，一定程度上通过货币补偿来交换标记个体［7］。

卫星追踪的方法可有效地弥补重捕率低导致信息量少的问题。对于群体在不同水域间的洄游，以及子一代从育幼场到产卵场的可追溯性，可通过卫星追踪的方法监测群体的位移动态而解决。然而，这样的位移信息被限定于那些生活在海水表层的种类或者大型个体，才能释放可靠的电子信号。如，电子标签成功获取了欧洲横纹乌贼（Sepia officinalis）亲体和幼体野生群在英吉利海峡的洄游信息［8］。电子标签在鲸鲨（Rhincodon typus）的运用解释了鲸鲨穿越3个主要海洋盆地的大规模洄游模式［9］。但由于其标记费用昂贵、鱼体对标记的敏感性等因素，该方法的应用范围受到限制。

1.2 渔获量分析法

渔获量分析法包括渔捞统计和资源调查等。利用这一方法来划分种群，所用资料的时间系列较长（10年以上），地理空间跨度也较大，资料也具有一定的代表性。在渔捞统计中，生产船以生产效益为目的，生产捕获存在一定偶然性，必须保证统计大样本和合适的统计模型才能合理地划分种群［10］。我国自20世纪50年代以来陆续开展了渔业资源调查，大致分为综合性调查（如，1959年全国海洋普查与渔捞试捕调查；1982～1986年全国渔业区划调查；1997～2000年“我国专属经济区大陆架勘测专项”）、区域性调查（如，20世纪60年代以来3次“渤海渔业资源调查”；70年代闽南-台湾浅滩的渔业资源调查）、专项调查（20世纪80年代东海带鱼幼鱼保护区调查；1989～1992年日本海太平洋褶柔鱼资源渔场调查）3大类，上述调查覆盖面广、系统性强，摸清了当时海洋渔业物资源状况、主要渔业种类的种群结构和渔业生物学特征，为现今海洋渔业资源的可持续利用提供了重要参考。然而，利用渔获量分析法也存在一些不足，例如，20世纪40～70年代普遍采用底拖网进行渔业资源调查，因底拖网的网口高度都较低，底拖网平均渔获量只代表鱼群贴底时的情况，不能完全反映鱼群在水域中的真实状况。此类现象在阿根廷鳕（Merluccius hubbsi）调查中也有发现，因阿根廷鳕幼鱼上浮导致常规调查所用的底拖网捕获不到阿根廷鳕幼鱼［11］，这将造成研究对象的信息有遗漏和失真。

1.3 寄生虫标志法

寄生标志作为生物标志，主要用于海洋鱼类，在头足类上也有少量应用［12］。在鱼类群体识别的标记始于上世纪中叶［13］。鱼类被注射一种地域特色的特殊寄生虫，所以它能潜在有效地识别这种生存下来的或者已经生活在这个区域的群体［14］。例如，南非沙丁鱼（Sardinops sagax）群体，在寄生虫的感染强度和丰度上有明显的差别，能证明在这个区域有两个群体的存在［15］。刀鲚（Coilia ectenes）洄游群体的识别中，寄生在鳃耙上的中国上棒颚虱和消化道周围的简单异尖线虫，均属于海洋性种类，如若在上溯产卵的刀鲚群体中找到上述两种寄生虫，就可证明刀鲚是来自海洋的［16］。以往综述中讨论了寄生虫标志法的优点和缺点［12，17］，优点在于比较适合小型种类、深海种、甲壳类，费用不昂贵，生物标志能排除一些异常行为；缺点也较为明显，一方面因缺少对水生寄生虫的生态和生物学的信息，使得水生寄生虫作为生物标志受到限制；另一方面很多寄生虫在分类学上存在不确定性，如，以前被认为同一种寄生虫，而后来被鉴定为同属两种或多种寄生虫，反之亦然。研究者们认为，将寄生标志和分子方法结合起来，准确鉴定寄生虫种类，才能更有效地探测宿主种群的结构变化。

1.4 形态表型量度特征法

鱼体形态学早已被用于海洋鱼类的种群结构判别，鱼类的比率性状（如标准体长、全长、头长等）［18-19］、形态标志（如眼径、鳍条插入点、耳石轮廓等）［18］等表型特征已被成功用于海洋鱼类群体识别（如，伊尔明厄海的尖吻平鲉Sebastes mentella群体）［20］，或者识别近亲种如澳洲银无须鳕（M.australis）、阿根廷无须鳕（M.hubbsi）、潘太无须鳕（M.patagonicus）［21］。另外，超形态学研究，如超微性别特征，被应用于判别一些特殊种群。BRIONES等［22］利用精子顶体和头部的特征来区分南非北部和南部的贻贝（Perumytilus purpuratus）群体。

钙质结构（如鳞片、耳石）等形态特征也广泛应用于鱼类群体的地域划分，如小黄鱼［23］、日本鲭［24］等。利用钙质结构（如鳞片、耳石等）对鱼类年龄和生长进行评估已有100多年历史，经济鱼类的生长率评估以耳石轮纹特征来判别居多，如欧洲鳕 （M.merluccius）［25-26］大西洋鳕［27-28］、欧洲鳗（Anguilla anguilla）［29-30］，不同群体的生长率差异即可用于判定群体组成情况。ROMOCURIEL等［31］发现，在加利福尼亚半岛和下加利福尼亚州半岛的白海鲈（Atractoscion nobilis）种群间生长率相似，暗示了东北太平洋沿岸只有一个单独的种群。冰岛水域中鳕鱼的产卵群体被认为在生长速率上存在明显不同，暗示了沿岸鳕鱼在一定的保护措施下展示了高的生长率［28］。

1.5 分子生物学法

基因标记在渔业研究中广泛应用于种群的基因结构、亚种混合、种群判定等，主要运用了微卫星和线粒体DNA等标记技术。VROOMAN［32］最早使用分子方法进行鱼类种群识别的研究，采用革兰氏阳性血型基因频率发现了加利福利亚的太平洋沙丁鱼（Sardinops caerulea）有3个明显的亚种。此后，分子方法在鱼类群体结构的应用研究以每5年增加50%速度扩展［33］。随着现代线粒体DNA标记技术（AFLPs、全线粒体染色体、RAPDs和RFLPs）的发展和高通量测序技术的到来，其应用的深度和广度逐渐拓展，多种基因组合标记在渔业研究中已广泛应用［34］。

在鱼类种群研究的时空问题处理上，TRIANTAFILLOS 等［35］、 BEKKEVOLD 等［36］、SWATDIPONG等［37］、ANDERSON等［38］特别强调了分子生物研究时实验目的和实验设计的重要性。往往出现不同作者甚至同一作者采用类似的方法对同种对象同一主题做实验和分析，却得出相反的结果，例如蒙子宁等［39］和 XIAO等［40］对小黄鱼的研究，郑元甲等［41］的文献中指出SHUI等［42］利用AFLP方法对东黄海的6个采样点的蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）样品分析结果显示有显著的地理种群结构，而 SHUI等［43］利用线粒体DNA分析，却认为东黄海蓝点马鲛的8个群体之间没有明显的种群遗传结构。因此，在鱼类种群研究中取样时要注意调查范围内时间和空间上的系统性。

1.6 钙质结构元素指纹法

耳石元素指纹作为揭示鱼类生活史履历的客观性指标［44-46］，在于沉积在耳石上的元素能客观地反映鱼类生活史阶段栖息水环境差异［47］。耳石多元素组合分析主要用于解析鱼类资源群体的结构单元特征及群体关联性上［44］，如在一些海洋鱼类如青叶鲷（Glaucosoma hebraicum）、金鲷（Pagrus auratus）［48］，加 利 福 利 亚 牙 鲆（Paralichthys californicus）［49］，鳎（Solea solea）、塞内 加 尔 鳎 （S. senegalensis）［50］。 THORROLD等［51］发现 Mg、Mn、Sr、Ba、13C、18O可用于识别美国东海岸的犬牙石首鱼（Cynoscion regalis）不同繁殖群体出生的后代，同一世代个体的元素指纹分析表明犬牙石首鱼具有较高的回归性，其回归率为60%～80%。冰岛水域的大西洋鳕一直被作为独立种群进行管理，但是耳石微化学上明显差异显示该水域至少有3个群体，这直接影响到了渔业管理政策修订［52］。

和耳石类似，其它钙质结构的化学元素指纹也被应用于群体识别研究，比如鱼类鳞片［53-54］和鲟鱼属的骨板［55］。

2 鱼类种群划分法在小黄鱼种群研究上的进展

小黄鱼属鲈形目，石首鱼科，黄鱼属，是西北太平洋特有的暖温性底层鱼类，在我国渤、黄、东海以及朝鲜、韩国西部海域均有分布，历来为中国、日本和韩国等国的底拖网、帆张网、定置张网和流刺网等渔业共同利用的主要对象。当前，小黄鱼捕捞产量已达历年最高水平，然而，其资源生物学特征值却已跌至历年最低谷［56］，并且还在继续恶化之中，亟需准确的科学资料作支撑来制定合理的管理政策。

关于小黄鱼种群问题，从20世纪50年代至今一直存在争议，本文梳理了七十年来采用上述种群研究方法对渤海、黄海、东海小黄鱼种群划分的结论（表1），提出了小黄鱼种群划分分歧所在。

2.1 渤海、黄海和东海小黄鱼种群的划分

4个种群论 刘效舜［57］综合渔场分布、鱼群生物学和洄游路线等特征将小黄鱼种群划分为4个群系：黄海北部-渤海群系、黄海中部群系、黄海南部群系、东海群系，但指出了黄海中部群系资源数量最少，并不为渔业所重视。这一观点受到赵传絪［58］、金显仕等［59］和唐启升［60］等的支持。WANG等［61］通过耳石同位素方法将对渤海和黄海种群划分为渤海群、黄海中部群、黄海南部群，同于刘效舜［57］的观点。基于耳石形态差异的傅里叶形态分析方法，ZHANG等［23］对我国近海9个小黄鱼产卵群体划分为4个种群，即黄海北部—渤海种群、黄海中南部种群、东海北部种群、东海南部种群。

3个种群论 林新濯等［62］主要依据脊椎骨、背鳍、臀鳍、鳃耙、幽门盲囊和鳔支管等计数性状，把渤、黄、东海的小黄鱼分为黄渤海族、南黄海族和东海族，有关研究者［56，63-66］均认同此观点。王贻观等［67］根据洄游规律将小黄鱼划分为渤海群系、黄海南部和东海北部群系、东海群系。笠原昊［68］根据日本渔捞统计资料，提出渤、黄、东海的小黄鱼［2］分为：第一群系（即北部群系）、第二群系（即中部群系）、第三群系（即南部群系）。LIN等［69］通过生化遗传学的方法，发现渤、黄、东海的小黄鱼至少有3个群体。

2个种群论 吴仁协等［70］通过线粒体Cyt b基因 和LI等［71］的微卫星标记研究证明，黄海、东海小黄鱼群体间无显著的遗传分化，不存在明显的地理隔离；但渤海小黄鱼与黄海、东海小黄鱼间存在一定程度的分化。徐兆礼等［10］利用渤、黄、东海机轮底拖网小黄鱼每月渔获量分布，分析推断中国近海小黄鱼仅分为2个种群：渤海-黄海北部种群、黄海南部-东海小黄鱼种群。

2.2 东、黄海小黄鱼种群的划分

4个种群论 HAN等［72］从东海、黄海南部、黄海北部的4个取样点的群体AFLP标记分析，认为该范围内小黄鱼至少存在4个群体，支持东海和黄海小黄鱼有明显分化的地理种群、且黄海南部存在特有的地理种群的观点。HAN等［72］认为这与小黄鱼在东海、黄海具有相对独立的产卵场和越冬场有关。

3个种群论 池田郁夫［73］用判别函数综合分析东海、黄海小黄鱼的背、臀、胸鳍的鳍条数以及鳃耙数等体节的数量变动，结果显示浙江、江苏和朝鲜沿岸产卵场的小黄鱼群体有明显差异，结合历年渔获量的变动等情况，认为东、黄海小黄鱼大致可分为黄海群、江苏群和浙江群3个群体。山田梅芳等［74］和掘川博史等［75］学者认同此结论。蒙子宁等［39］依据基因组DNA变异水平对东、黄海小黄鱼种群进行分类，把黄海和东海的小黄鱼划分为北、中、南3个地理群系。

其它的种群划分推论 XIAO等［40］和KIM等［76］通过对黄海北部、黄海南部和东海北部小黄鱼的mtDNA控制带的基因多样性的分析，认为这3个地域群体间无明显基因结构。针对黄海南部和东海北部的小黄鱼，程家骅等［77］和林龙山等［78］根据渔业调查结果，认为二者应分属于不同种群；但林龙山等［78］在分析黄海南部和东海小黄鱼的空间分布特征和环境分布特征的差异性，发现在东、黄海海域交界处2个种群相混栖。XIONG等［79］通过渔业监测对黄海南部海域小黄鱼洄游的分析，认为在黄海南部存在一个在吕四渔场和济州岛之间往返洄游的独立群体。

3 目前小黄鱼种群划分的分歧及方法局限

3.1 小黄鱼种群划分的分歧

关于渤、黄、东海小黄鱼的种群问题，对于渤海-黄海北部种群，国内外绝大多数学者的观点基本上相同。刘效舜虽于1990年提出尚有黄海中部群系的存在，但认为此群系资源数量最少，一向不为渔业所重视，可见，刘效舜的观点与多数学者观点的差异并不大，惟WANG等［61］把渤海小黄鱼视为独立种群。

然而，关于黄海南部和东海群体的种群划分分歧则较大。多数学者认为可分为黄海南部种群和东海种群；也有个别学者把黄海南部和东海的群体视为一个种群。因此，黄海南部与东海群体间的关联性是小黄鱼种群研究中有待解决的关键环节。此外，尽管少数研究也提及到将东海种群划分为东海北部群和东海南部群，但本文暂不讨论东海种群的划分。

综上，我国小黄鱼种群划分主要推论可归纳为：第一种，渤海-黄海北部种群、黄海南部种群、东海种群；第二种，渤海-黄海北部种群、黄海南部-东海种群（图 1）。

表1 渤海、黄海、东海小黄鱼种群划分Tab.1 Review on population discrim ination of small yellow croaker（Larim ichthys polyactis）in the Bohai Sea，the Yellow Sea and the East China Sea

3.2 小黄鱼种群研究方法的局限性

针对小黄鱼的研究，前文所述的不同方法或者同一类方法却结论不一致。这些方法有各自的优点，但也都有其局限性。形态解剖学的方法是基于不同种群适应各自环境后产生个体形态特征的差异，其数据的科学性强；但该方法会受到样本采样水域、样本是否为产卵群体、样本量的多与少、采集哪些形态指标等多种因素的影响，尤其量度性状受人为因素的影响会更大。生化遗传分析对生殖隔离度高、生殖群体遗传差异性显著种群的判别准确性较高；但对于生活史中的某阶段如索饵期和越冬期重叠度高、重叠期长的种群，如长距离洄游、且可能存在群体混栖现象的小黄鱼，分子遗传技术的识别能力会受到一定限制［80］，甚至可能得出相悖的结论。

3.3 基于钙质组织中元素指纹的小黄鱼种群判别研究进展

随着国际上耳石环境元素“指纹”研究的飞速发展，基于海水环境的化学异质性在鱼类种群判别研究方面的应用潜力明显［81-83］。关于小黄鱼耳石元素指纹的研究，熊瑛等［84］通过耳石Sr／Ca元素分析揭示了黄海南部吕四小黄鱼群体孵化和初期发育时经历高盐环境，随后个体间的栖息环境有所不同，暗示了群体可能存在分化。徐浩等［85］认为，耳石核区的元素指纹显示出黄海南部的吕四小黄鱼群体可以和东海几个群体区分开来。王玉堃等［86］基于耳石元素指纹图谱特征进行聚类分析，将黄、渤海小黄鱼早期补充群体划分为渤海种群、黄海中部种群和南黄海种群。XIONG等［87］应用“耳石微化学-捕捞学-水动力场”耦合分析，揭示了吕四渔场小黄鱼的早期输运机制，为下一步建立黄海南部-东海小黄鱼间的关联性及种群判别奠定了基础。

4 展望

随着科学研究手段的多样化，鱼类种群研究取得了较大的进展，并对一些渔业种群单元的错误管理进行了纠偏，但仍有许多鱼类种群的问题有待深入研究。如，地理种群一直存在争议的鱼类种群划分问题，气候变化和过度捕捞等所引起的鱼类群体分布发生位移的问题［88］，鱼类集合种群所带来的渔场间鱼类遗传学背景和群体构成的不稳定性的问题［89］，以及当前的鱼类种群学的又一研究热点群体间关联性（幼体对亲体的补充、个体对群体的迁入迁出）的问题等，那么运用耳石微化学、耳石形态学、分子生物学等现代技术与标记-重捕、形态学、渔业调查及渔捞统计等传统方法相结合开展同步研究，相互佐证，相信可为上述的研究难点和热点提供可靠的理论依据。

图1 我国近海小黄鱼种群划分的主要推论和模式Fig.1 Themajor deductions and corresponding model on population discrim ination of Larimichthys polyactis in China’s coastalwaters（the Bohai-north Yellow Sea population：the BH-NYS population；the south Yellow Sea population：the SYS population；the south Yellow Sea-East China Sea population：the SYS-ECS popu lation；the East China Sea population：the ECS population）

对小黄鱼种群研究的实验设计上，需注重时间和空间域上的广度。高频次、大面积的定点综合调查，在10月～翌年2月的越冬洄游和越冬期以及3～6月的产卵洄游和产卵期，对26°N以北100 m等深线以浅的东海区和黄渤海区，每月进行一次大面积定点综合调查，掌握小黄鱼群体分布、密度和季节变化是种群划分的前提。再辅以常年性生产渔船渔捞信息的采集，尤其越冬期和产卵期的渔情，对分析小黄鱼的种群分布大有裨益。在此基础上，用前沿的元素分析化学手段，“破译”耳石中保存的不同生活史阶段（特别是与出生地／产卵场对应的耳石核心等部位）来自于生活环境的元素及稳定同位素“指纹”，以此确认其资源的时空关联性来正确划分小黄鱼地理种群。

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