海洲湾大型底栖动物群落组成及次级生产力

袁健美，张 虎，贲成恺，于雯雯，高继先，刘培廷，胡海生，杨 波，许海华

（1.江苏省海洋水产研究所，江苏南通 226007；2.国家海洋局南通海洋环境监测中心站，江苏南通 226002）

次级生产力指的是动物和异养微生物通过生长和繁殖而增加的生物量或储存的能量［1-5］，海洋大型底栖动物作为海洋生态系统中次级生产力的重要贡献者，在海洋生态学研究中的地位日益凸显。次级生产力是量化研究底栖动物的重要因子，对研究底栖动物在海洋生态系统食物链的地位以及海洋的能力流动物质交换有重要意义［4，6］。

江苏沿岸及附近海域海洋底栖动物研究内容主要涉及底栖动物种类分布、群落结构、多样性以及与环境因子的相关性等方面［6-12］，而次级生产力方面的研究则较少［13-14］。近年来，国内底栖动物次级生产力研究主要集中在中国沿海潮下带水域，如渤海的辽东湾［15］、渤海湾［16］、莱州湾［17］；黄海的胶州湾［18］；海洲湾以南的长江口［19］、杭州湾［20］、三门湾［21］、泉州湾［22］、深沪湾［23-24］、三沙湾［25］等。此外，针对潮间带环境，不同海区不同底质环境潮间带［24、26］、滩涂［22-23］的大型底栖动物次级生产力也已有部分研究。

海州湾曾是中国著名的八大渔场之一［7］，其地理位置特殊，生物资源丰富，是多种海洋生物的产卵场和索饵场［27］。目前，关于海州湾海域底栖动物次级生产力的研究鲜有报道。本研究分析了海洲湾大型底栖动物的次级生产力，并同其它海域进行对比，为进一步研究大型底栖动物在海洲湾生态系统中的能量和物质循环关系等提供基础数据支撑。

1 材料和方法

1.1 取样时间

2015年冬季（3月31日～4月5日）、春季（5月18日～5月21日）、夏季（8月4日～8月12日）、秋季（10月18日 ～10月21日）各进行一个航次取样。

1.2 取样站点

本研究在海州湾海域从北往南共设定10个站点（图1）。根据调查站点的地理位置，离岸较近的4个站点（S1、S4、S7、S9）平均水深 ＜20 m，离岸较远的 6个站点（S2、S3、S5、S6、S8、S10）平均水深 18～30 m；6个站点（S1、S2、S3、S4、S5、S6）位于研究海域北部（灌河口以北），4个站点（S7、S8、S9、S10）位于研究海域南部（废黄河三角洲区）。

图1 采样站点Fig.1 Sampling stations of the Haizhou Bay

1.3 取样方法

每个站点利用0.1 m2Gray-O’Hara箱式采泥器重复采样2次，合并后作为1个样品处理。用孔径为0.5 mm的套筛筛选，获得的样品用75%的酒精固定后带回实验室，进行种类鉴定、计数、称重，操作均按照《海洋监测规范（GB17378.7-2007）》要求，并对所获得数据进行统计分析。

1.4 数据分析

1.4.1 群落特征

大型底栖动物群落特征（物种数、生物密度、生物量、优势种等）由EXCEL计算，群落空间分布图由 Arcgis 10.3.1绘制。

1.4.2 次级生产力的计算

次级生产力计算采用Brey的经验公式［28］：P＝A0.27B0.73／100.4

其中：P为每个站点大型底栖动物去灰次级生产力［g（AFDM）·m-2·a-1］；B为大型底栖动物去灰干重生物量［g（AFDM）·m-2］，将每个站点的大型底栖动物生物量（湿重，g·m-2）的1／5作为干重，干重的9／10作为去灰干重（ashfree dry weight，AFDM）［29］，A为每个站点大型底栖动物栖息丰度（ind·m-2）。

各站点的丰度和生物量平均作为平均丰度和平均生物量，应用上述公式计算平均次级生产力［30］。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物的群落结构

2015年4个季节调查共获得大型底栖动物123种（表1），其中节肢动物最多，为32种，占总种数的26.02%；其次为软体动物和脊索动物，均为27种，各占总种数的21.95%；棘皮动物和环节动物均为16种，各占总种数的13.01%；其它类群5种（星虫动物2种、腔肠动物2种、纽形动物1种），占总种数的4.07%。

2.2 大型底栖动物的次级生产力

海洲湾大型底栖动物年平均丰度为13.00 ind·m-2（表2），年平均生物量（去灰干重生物量，下同）为2.37［g（AFDM）·m-2］，年平均次级生产力为 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，P／B值为0.63。从站点分布来看，年平均次级生产力最高在 S8，为 5.25［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在 S9，为0.15［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高出现在 S5，为 1.00，最低出现在 S1，为 0.48。

2.3 大型底栖动物的次级生产力空间变化

从空间变化来看（图2），位于研究海域近岸的平均次级生产力为 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，远岸的平均次级生产力为 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，位于研究海域南部的平均次级生产力为1.61［g（AFDM）·m-2·a-1］，北部的平均次级生产力为 1.39［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值变化，研究海域近岸为0.57，远岸为0.66，南部为 0.56，北部为 0.69。

表1 海洲湾大型底栖动物类群Tab.1 Taxa com position ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

表2 海州湾大型底栖动物的年次级生产力和P／B值Tab.2 The secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

图2 海洲湾大型底栖动物次级生产力Fig.2 The secondary p roductivity of macrobenthic in the Haizhou Bay

2.4 大型底栖动物次级生产力的季节变化

大型底栖动物平均丰度最高在秋季（表3），为16.00 ind·m-2，最低在夏季，为 9.50 ind·m-2；平均生物量最高在秋季，为3.33［g（AFDM）·m-2］，最低在冬季，为 1.36［g（AFDM）·m-2］；年平均次级生产力最高在秋季，为2.04［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在夏季，为 1.00［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高在冬季，为 0.76，最低在春季，为0.57。

3 讨论

3.1 海洲湾底栖动物次级生产力分布格局分析

2015年海洲湾大型底栖动物调查结果显示，位于调查海域近岸的大型底栖动物平均丰度、平均生物量、平均次级生产力和P／B值均低于远岸。其中远岸平均次级生产力为 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，近岸为 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，远岸约是近岸的2倍，与苏北浅滩大型底栖动物的空间变化一致［31］。温度、盐度、水深、溶氧、底质类型、水动力、食物网等环境因子是影响次级生产力的主要因素［6，13］。海洲湾是一个典型的开放型海湾［32］，近岸区域受陆源入海口的影响，污染物含量较高，盐度较远岸偏低，海洋沉积速率大于远岸，底质环境变化也较远岸频繁，某种程度上会限制某些大型底栖动物的栖息和索饵，而对栖息场所要求较低、对底质环境变化不敏感的底栖动物（如某些多毛类）才可在近岸长期定居，因此，研究区域近岸的大型底栖动物生物量较小，次级生产力也相对远岸低［26］。同时，海洲湾区域底质分布规律呈现西南海域物质最细，东部及东北部较粗［32］。研究区域南部大多为细粒物质沉积区，吸附能力强，污染物含量较高，北部底质较粗，污染物含量也相对较低［27、32］，且其距离岸滩较远，沉积环境相对稳定，较西南区域更适合大型底栖动物栖息，因此东北部区域大型底栖动物次级生产力高于西南近岸区域。

表3 海洲湾海域不同季度大型底栖动物平均丰度、生物量、次级生产力和P／B值Tab.3 Themean density，biomass，secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthic in different seasons in the Haizhou Bay

3.2 海洲湾底栖动物次级生产力季节变化分析

海洲湾2015年大型底栖动物丰度和生物量变化有所区别，底栖动物丰度的季节变化顺序为：秋季＞冬季＞春季＞夏季；底栖动物生物量、次级生产力的季节变化为秋季最高，春季其次，夏、冬两季较低；P／B值的季节变化顺序为：冬季＞夏季＞秋季＞春季。秋、春季生物量、次级生产力高于夏、冬季。秋季采集的小头栉孔虾虎鱼（Ctenotrypauchen microcephalus）、棘 刺 锚 参（Protankyra bidentata）等；春季采集的拉氏狼牙虾虎鱼 （Odontamblyopus lacepedii）、蓝无壳侧鳃（Pleurbranchaea novaezealandiae）等，个体生物量均较大、丰度低，且仅在当季出现；冬季采集到背蚓虫（Notomastus latericeus）等多毛类，丰度较高，生物量小；夏季采集到的物种丰度都较低，如多毛类的欧文虫（Owenia fusformis）、梳鳃虫（Terebellides stroemii）、小 健足虫 （Micropodaeke dubia）以及甲壳类里的绒毛细足蟹（Raphidopus ciliatus）、四齿矶蟹（Pugettia quadridens）、沟纹拟盲蟹（Typhlocarcinops canaliculata）等，其个体都较小，且夏季2个站（S7、S9）未采集到样品，该站靠近灌河口近岸，受人为扰动的频率较高，对该区域大个体底栖动物的长期栖息有一定影响，因此，本研究夏季底栖动物的丰度和次级生产力都最低。1980～1983年海洲湾调查所得底栖动物生物量［32］，以阿氏拖网（网口宽度 0.4×1.5 m，沿岸水域0～5 m平均拖速2.04 km·h-1，近海水域5～30 m平均拖速1.85 km·h-1）样品为计算依据，沿岸水域年平均生物量为0.601 2 g·m-2（湿重生物量为 3.34 g·m-2），生物量季节变化：夏季＞秋季＞春季＞冬季，丰度季节变化：冬季＞夏季＞春季＞秋季。该结果可能是采样手段、研究海域、调查时间的不同所致。再者，由于径流的季节变化，对区域内污染物含量季节变化也有明显影响，从而影响次级生产力的分布。

3.3 海洲湾与历史资料比较分析

与历史资料相比，本研究大型底栖动物次级生产力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，与 2006～2007年南黄海辐射沙脊群 1.18［g（AFDM）·m-2·a-1］［32］、2006～2007年江苏省近岸海域1.89［g（AFDM）·m-2·a-1］［33］基本相似，低于2000～2001年南黄海整体次级生产力4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］。南黄海研究海域范围（121°E～126°E、32°N～36°N）［14］，本研究海域范围（119°24′E～120°48′E、34°N ～35°12′N），作为南黄海最西面的开放型海湾，拥有独特的地貌特征和冲淤动态［27］，加之样品采集时间、站点布设、水动力环境、海域范围以及各海域底栖动物的群落特征等诸多因素造成该结果。

3.4 海洲湾与其它海域比较

海洲湾大型底栖动物次级生产力为1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，此结果与东海研究结果1.62［g（AFDM）·m-2·a-1］［20］较为接近；低于渤海 6.49［g（AFDM）·m-2·a-1］［16］、南黄海4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］及长江口 3.52［g（AFDM）·m-2·a-1］［19］等各大海域整体水平；但高于南海的部分水域研究结果，如深沪湾0.60［g（AFDM）·m-2·a-1］［24］和九龙江口0.31［g（AFDM）·m-2·a-1］［30］。海洲湾作为南黄海的一部分，次级生产力低于后者的根本原因可能是采样该海域软体动物少于南黄海整体水平，平均生物量低于后者所致。这与TUMBIOLO等［34］的理论“年平均生物量是次级生产力变化的最重要因素，次级生产力和平均生物量有着相似的变化趋势”一致。

与其它海湾大型底栖动物次级生产力的历史资料比较（表4），发现大型底栖动物平均次级生产力大小依次为胶州湾［35］＞辽东湾［15］＞海州湾＞深沪湾［24］，次级生产力随纬度的增加出现递增的趋势［6］。不同纬度、不同海区、不同水深等形成的大型底栖动物分布特征的差异性［30］，从而导致次级生产力的变化。

表4 海洲湾大型底栖动物次级生产力与其它海域的比较Tab.4 Com parison ofmean secondary productivity ofmacrobenthos among different sea aeras

3.5 海洲湾年次级生产力估算

海州湾水域面积约 876 km2［27］，按 2005年平均次级生产力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］计算，海州湾大型底栖动物年生产力约为1.314×109［g（AFDM）·m-2·a-1］，即，海州湾大型底栖动物年生产力大约为0.131 4×104t去灰干重，或为0.146×104t干重，或为0.73×104t湿重。

致谢：感谢中国水产科学研究院东海水产研究所渔业生态环境室周进老师对论文提出的修改意见。

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