需冷量和积温对霞多丽葡萄芽眼萌发的影响

张文娇，张雪，李鹏飞，许晓鼎，王丽花，管雪强*

（1. 滨州医学院葡萄酒学院，山东烟台 264003；2. 山东省农业科学院农产品研究所/山东省农产品精深加工技术重点实验室/农业部新食品资源加工重点实验室，济南 250100）

需冷量和积温对霞多丽葡萄芽眼萌发的影响

张文娇1，张雪1，李鹏飞1，许晓鼎1，王丽花1，管雪强2*

（1. 滨州医学院葡萄酒学院，山东烟台 264003；2. 山东省农业科学院农产品研究所/山东省农产品精深加工技术重点实验室/农业部新食品资源加工重点实验室，济南 250100）

以充分成熟的霞多丽葡萄一年生枝为试材，在1 ℃、5 ℃和9 ℃下分别处理250 h和500 h后转移至20℃和14 ℃培养箱中进行升温处理，以未经低温处理而直接放置在20 ℃下的枝条为对照，记录葡萄芽眼萌发所需时间、积温，计算并比较各处理的萌芽整齐度和需冷量。结果发现，经过自然条件下低温适应一段时间后，再继续经过250 h或500 h低温处理，在某个温度范围内能够较高程度地满足霞多丽葡萄的需冷量。枝条在1 ℃下低温处理250 h和500 h的萌芽整齐度依次提高；在5 ℃和9 ℃下处理250 h明显提高了萌芽整齐度，但处理500 h后却降低了萌芽整齐度。

霞多丽；需冷量；积温；芽眼萌发；整齐度

Abstract:Fully matured canes of Vitis vinifera cv. Chardonnay were artificially treated at 1 ℃, 5 ℃ or 9 ℃ for 250 h or 500 h, and then cultivated at 20 ℃or 14 ℃ in incubators, to evaluate the duration, accumulated temperature, and uniformity of budbreak, while unartificially treated canes were employed as control. The results showed that the chilling requirement of dormant canes were well met after a natural low temperature accumulation (0～7.2 ℃) for 331 h and an artificial low temperature accumulation (1 ℃, 5 ℃ and 9 ℃) for 500 h. Chilling requirement could be efficiently accumulated when the canes were artificially treated at 1 ℃. The uniformity of budbreak increased when the canes were treated under 1 ℃, and 500 h treatment was better than 250 h treatment. The uniformity of budbreak was better when the canes were chilling treated at 5 ℃ and 9 ℃ for 250 h than control, while that of budbreak was less than control when the canes were chilling treated at 5 ℃ and 9 ℃ for 500 h.

Key Words:Chardonnay; chilling requirement; accumulated temperature; budbreak; uniformity

葡萄的休眠包括条件休眠（c o n d i t i o n a l dormancy）、结构休眠（structural dormancy）和被迫休眠（forced dormancy）三个阶段[1]。条件休眠指在短日照或顶端优势作用下导致的芽休眠，即冬芽在形成当年生长季的状态；结构休眠指葡萄芽在合适的温度条件下，也不能萌发的状态，即冬芽在秋冬季节的状态；被迫休眠是在结构休眠满足之后因积温不足而尚未萌发的冬芽，只有满足了芽萌发所需的积温（也就是需热量）才会萌发。葡萄芽的这一特性被人们了解之后，通过满足或打破结构休眠而调整其物候期的技术应运而生，并被广泛用于鲜食葡萄的设施栽培尤其是促成栽培上，近十余年来涌现了大量关于鲜食葡萄需冷量和需热量方面的研究[2-4]，其目的都是掌握葡萄不同品种需冷量和需热量与芽眼萌发的关系，以便更好地制定葡萄设施栽培的各项技术。

霞多丽是早熟型白色酿酒葡萄品种，以其清爽的果香和平衡的结构成为我国一些产区的代表性品种之一。但关于霞多丽的休眠特性的研究仍然较少，张昂等[5]发现，霞多丽在陕西杨陵地区自然状态下12月20日左右进入深度休眠，翌年1月29日进入休眠解除阶段，同时伴随着一系列的生理生化变化。

胶东半岛产区是我国传统的酿酒葡萄优势产区，该地较长的无霜期，生长季温和的气候和从转色到成熟漫长的时间都为优质酿酒葡萄的生产奠定了基础；另一方面，胶东半岛产区湿热同季的气候特点，夏季较多的降水及高温不仅为葡萄的成熟带来严重的病害威胁，而且给果实品质造成很大的负面影响。本试验以白色酿酒葡萄品种霞多丽为试材，通过计算不同的冷处理温度、时间及计算模型下该品种萌芽的需冷量及需热量，探讨不同处理温度和时间对霞多丽葡萄冬芽萌发的影响，进而掌握该品种的萌芽特性，尽可能调整其成熟期，以便避开雨季，生产更为优质的霞多丽葡萄。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2016年12月2日选取自乳山台依湖酒庄的长势均衡、粗度和节间长度一致的霞多丽一年生枝1000个为试材。

1.2 试验处理

采取完全区组试验，将采集到的霞多丽枝条，剪成含3个饱满芽的枝段，每个处理约50个枝条，于保湿条件下置于1 ℃、5 ℃冰箱和9 ℃培养箱中进行低温处理，然后插入装有清水的塑料瓶中，放入14 ℃或20 ℃条件下升温培养，观察和记录各处理的萌芽情况，各处理如表1。

表1 试验处理安排

1.3 芽萌发情况的统计

以冬芽的鳞片脱落、露出绿色作为芽萌发的标准，以80%以上芽眼萌发作为完全萌发的标准。

1.4 需冷量的计算及评价

葡萄解除结构休眠所需有效的低温时数为需冷量，以犹它模型[6]、0～7.2 ℃[7]和≤7.2 ℃[8]这三种需冷量模式分别进行需冷量计算，并与枝条发芽情况对比进行综合分析。

1.5 需热量的计算

以生理休眠结束至50%芽萌发所需的有效热量累积为需热量，以生长度小时模型（Growing degree hours ℃，记作GDH℃）进行计算，该模型对需热量的估算用生长度小时表示，每1 h给定的温度（t，℃）所相当的热量单位，即生长度小时（GDH℃）按下式计算：

1.6 萌芽整齐度的计算

以有芽眼萌发开始到80%芽眼萌发（完全萌芽）的时间跨度作为萌芽整齐度，时间跨度越小，萌芽整齐度越好。

2 结果与分析

2.1 不同估算模型下霞多丽各处理的需冷量满足情况

如表2所示，3种模型计算结果的跨度均为500个单位，以犹它模型作为需冷量估算模型计算，各处理已经满足的需冷量为421.5～921.5 C·U；以0～7.2 ℃模型计算，各处理已经满足的需冷量为415～915 h；而以≤7.2 ℃模型计算，各处理已经满足的需冷量为488～988 h。本试验发现在1 ℃下比5 ℃和9 ℃更高效地满足了需冷量，因此认为采用0～7.2 ℃计算模型来对霞多丽的需冷量进行估算更为准确。

2.2 冷处理温度和时间对萌芽所需积温的影响

由表2可知，从田间采集的枝条直接升至20 ℃下培养作为对照，发现其从升温到开始萌芽约需792 h（33 d），萌芽的需热量最高，为13 392 ℃；而经过低温处理的枝条，萌芽所需积温明显减少，1 ℃低温处理250 h（A）和500 h（B）后，从升温到开始萌芽的时间分别为552 h（23 d）和480 h（20 d），萌芽的需热量分别为9672 ℃和8556℃； 5 ℃处理250 h（C）和500 h（D）后，从升温到开始萌芽分别降至552 h（23 d）和432 h（18 d），萌芽需热量分别为9672 ℃和8928 ℃；9 ℃处理250 h（E）和500 h（F）后，升温到开始萌芽的时间分别为552 h（21 d）和480 h（20 d），萌芽的需热量分别为8928 ℃和8556 ℃。5 ℃处理250 h（G）和500 h（H）后，将枝条置于14 ℃下培养，从升温到开始萌芽时间分别为768 h（32 d）和696 h（29 d），萌芽的需热量分别为9348 ℃和8208 ℃。

未经人工低温处理的枝条从升温到开始萌芽所需时间最长，萌芽需热量也最高。随着低温下放置时间的延长，各处理从升温到开始萌芽所需时间均变短，5 ℃处理下最为明显，对应两种处理时间缩短了120 h，同时活动积温降低了1860 ℃；9 ℃和1 ℃的两种处理下，将萌芽开始时间均提前了72 h，但是9 ℃处理下降低萌芽所需积温372 ℃。通过分析可以看出，各低温处理后的枝条，芽眼萌发所需积温均明显低于未经人工低温处理的对照，即需冷量满足的程度越高，萌芽所需的需热量越小。

表2 不同处理及不同估算模型的需冷量计算情况

表3 各处理的萌芽情况与需热量

2.3 冷处理温度和时间对萌芽整齐度的影响

若葡萄需冷未能得到良好的满足，就会出现萌芽率降低、萌芽不整齐等现象，本试验发现，将采集的枝条修剪后直接放置至20 ℃后观察，将在第792 h时开始萌芽，并在936 h后萌芽率达80%（表3），这一过程共需要144 h（6 d）；经低温处理过的枝条萌芽整齐度有明显提高，在1 ℃、5 ℃与9 ℃下分别处理250 h后，枝条从开始萌芽到萌芽率达80%所需时间分别为120 h（5 d）、120 h（5 d）和81 h（3.4 d）；而在 1 ℃、5 ℃与9 ℃下处理500 h后，枝条从开始萌芽到萌芽率达80%所需时间分别为102 h（4.3 d）、181 h（7.6 d）和159 h（6.7 d）。

在田间满足445 h需冷量的情况下，1 ℃条件下，随着冷处理时间的延长，枝条萌芽整齐度会进一步提高；5 ℃和9 ℃条件下，冷处理250 h提高了萌芽整齐度，而冷处理500 h反而使萌芽整齐度有所下降。据此推测，1 ℃下可以高效满足葡萄的需冷量，但5 ℃和9 ℃下处理，在葡萄需冷程度满足较低时可使芽眼进一步满足需冷，但在需冷程度满足较高时，很大程度上表现出的效果更像是抵消了需冷而满足了需热量。

3 讨论与结论

葡萄栽培若在休眠不足的状态下覆膜进行促成栽培，往往会造成葡萄萌芽率低下，萌芽、开花不整齐，严重影响果实品质及产量，造成经济效益下降[9]。短日照和低温是影响葡萄休眠的主要外界因素[10]，本试验以温度和时间为变量，发现冷处理温度和冷处理时间对霞多丽枝条的活动积温、需冷量及萌芽整齐度均有明显的影响。

仅经过自然条件下415 h低温处理而未经人工冷处理的枝条，萌芽所需积温最高，约为13 392 ℃，萌芽整齐度也较差；低温处理后萌芽所需积温明显降低，萌芽整齐度也有明显提高，且需冷量满足的程度越高，萌芽所需的需热量越小，即解除萌芽所需的有效低温积累（需冷量）和萌芽所需的有效热量累积（需热量）二者之间呈负相关关系，这一点与在鲜食葡萄上的结果基本一致[11-12]。

霞多丽在自然条件下经过415 h的自然低温后，再经过人工低温处理500 h已经能够满足该品种的需冷量，实现较为整齐的萌芽。1 ℃下处理500 h后萌芽整齐度高于处理250 h，说明1 ℃下能够有效积累需冷量，这与犹他模型认为的仅在1.4～12.4 ℃下才能积累需冷量的理论不一致。本实验发现1 ℃下比5 ℃和9 ℃更高效地满足了需冷，因此认为采用0～7.2 ℃计算模型来对霞多丽的需冷量进行估算更为准确。

比较值得关注的是，将试材低温处理250 h后，霞多丽葡萄萌芽所需时间已经明显小于对照，萌芽整齐度也较好；但在5 ℃和9 ℃下低温处理500 h后，虽然萌芽所需时间更短，但萌芽的时间跨度却明显拉长，萌芽整齐度甚至低于对照。我们推测在5 ℃和9 ℃的葡萄枝条有着更为复杂的机制，该温度条件下初期能提高需冷量的满足程度，但在需冷量得到一定程度的满足之后，该温度条件下会使葡萄积累萌芽所需的积温并部分抵消其需冷量，这一机制或许与其抗氧化系统[5]或糖酵解-三羧酸循环[13]过程等有关，需冷量得到一定程度的满足后，5 ℃和9 ℃的条件已经足以活化植株的抗氧化系统并提高其抗氧化能力，从而使芽眼的休眠得到解除。

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Impact of chilling requirements and accumulated temperature on budbreak of Vitis vinifera cv. Chardonnay

ZHANG Wenjiao1, ZHANG Xue1, LI Pengfei1, XU Xiaoding1, WANG Lihua1, GUAN Xueqiang2*
（1. College of Viticulture and Enology, Binzhou Medical University, Yantai 264003; 2. Institute of Agro-Food Science and Technology, Shandong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agro-Products Processing Technology of Shandong Province/Key Laboratory of Novel Food Resources Processing, Ministry of Agriculture, Jinan 250100）

S663.1

A

10.13414/j.cnki.zwpp.2017.05.010

2017-04-26

山东省重点研发计划项目(2015GNC113010)；滨州医学院2016年大学生科技创新活动基金项目（BY2016DKCX146）

张文娇，女，滨州医学院葡萄酒学院在校生，葡萄与葡萄酒工程专业

*通讯作者：管雪强，男，研究员，主要从事葡萄栽培及生理研究。E-mail: guanxq90@126.com