念珠丝瓜藓(缺齿藓科)形态特征及其在中国的新分布

王晓蕊，李　琳，李　敏，赵建成*

(1 河北师范大学 生命科学学院，石家庄 050024；2 河北师范大学 汇华学院，石家庄 050091)



念珠丝瓜藓(缺齿藓科)形态特征及其在中国的新分布

王晓蕊1，2，李琳1，李敏1，赵建成1*

(1 河北师范大学 生命科学学院，石家庄 050024；2 河北师范大学 汇华学院，石家庄 050091)

摘要:通过对中国产丝瓜藓属Pohlia(缺齿藓科Mielichhoferiaceae)植物系统地分类学研究，对本属一具有假根生念珠状排列的芽胞的种——念珠丝瓜藓的形态解剖学特征和地理分布进行了修订,并讨论了念珠丝瓜藓的生境，以及与其相近种泛生丝瓜藓、明齿丝瓜藓和黄丝瓜藓等进行了比较分析。根据标本信息，确定念珠丝瓜藓在中国的分布由原来的5省区扩大到10省区，并绘制了该种在中国的分布图。

关键词:真藓科；泛生丝瓜藓；芽胞；新分布

丝瓜藓属(PohliaHedw.)是为纪念德国德累斯顿医师J. E. Pohl而命名，其中文名则意指其孢蒴形如丝瓜[1]。传统分类系统中，丝瓜藓属因叶细胞狭长形、孢蒴有长的台部、孢蒴垂倾以及具双层蒴齿而被置于真藓科(Bryaceae)中[1-3]。近年来，基于分子系统发育分析方法对真藓科及其近缘植物的系统分类学研究结果显示出丝瓜藓属与传统上划归提灯藓科(Mniaceae)的属关系更密切[4-5]，因此，部分苔藓学者将丝瓜藓属移入提灯藓科[6-8]。而丝瓜藓属植物在形态结构特征上与提灯藓科差异较大，综合形态特征与分子系统发育的证据，笔者同意Hill[9]和Shaw[10-11]的处理，将丝瓜藓属与其相近属，如缺齿藓属(MielichhoferiaNees)、拟丝瓜藓属(PseudopohliaWilliams)和小叶藓属(EpipterygiumLindberg)等，置于缺齿藓科(Mielichhoferiaceae)内。

念珠丝瓜藓 [Pohlialutescens(Limpr.) H. Lindb.]因其植物体中下部叶腋或基部的假根上具有特殊的念珠状排列的芽胞而区别于丝瓜藓属其他种类，本种目前仅分布于中国大陆和欧洲。笔者在对中国丝瓜藓属植物的系统研究过程中发现，念珠丝瓜藓常与真藓科、提灯藓科以及其他侧蒴藓类植物混生；其植物体基部的假根纠缠在一起，有时还会被厚厚的土层所包裹，因此，念珠丝瓜藓假根上的芽胞也易与土壤颗粒或其他附着物相混淆而不易识别。同时，念珠丝瓜藓与泛生丝瓜藓(Pohliacruda)、明齿丝瓜藓(P.hyaloperistoma)和黄丝瓜藓(P.nutans)等藓类的配子体极为相似。在没有孢子体存在的情况下，念珠丝瓜藓常常被错误鉴定为泛生丝瓜藓等其他藓类。因此，根据文献记载，念珠丝瓜藓在中国的分布仅限于内蒙古、陕西、四川、云南和西藏5省区[2-3, 8]。

本实验对念珠丝瓜藓的形态特征进行了详细的观察、拍照并绘制了墨线图，根据标本信息绘制了念珠丝瓜藓在中国的分布图，与其相似种泛生丝瓜藓等藓类的植物体特征进行了比较。笔者通过对中国产念珠丝瓜藓的研究及标本信息的整理，确定该种在中国的分布新增了河北、河南、新疆、青海和甘肃5省区，为中国丝瓜藓属植物分类和区系研究增添新资料。

1念珠丝瓜藓的形态特征及地理分布

念珠丝瓜藓(图版Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ)

Pohlialutescens(Limpr.) H. Lindb., Acta Soc. Sc. Fenn. 1899; Crosbyetal., Checklist Mosses 191. 1999; Smith, Moss Fl. Britain & Ireland. 610-611. 2004; Li, Fl. Bryo. Sin. 4: 26. 2006; Lietal., Moss Fl. China 4: 82. 2007.——WeberalutescensLimpr., Laubm. Deutschl. 2: 270. 272. 1892.——Mniobryumlutescens(Limpr.) Loesk., Stud. Morph. Syst. Laubm. 124. 1910.

植株稀疏丛生，黄绿色，具光泽，不育枝较细长，生殖枝较矮。茎高1～4 cm，红色，横切面五角圆形，中轴分化明显，1～2层小型厚壁细胞包围逐渐变大而薄壁的细胞，无表皮细胞。假根红褐色，具疣。叶干时不扭曲贴茎，湿时直展，上部叶较大，稍密集，下部叶较小，排列较疏松。茎叶卵状披针形或狭椭圆状披针形，长0.6～3.8 mm，宽0.3～1 mm，渐尖，边缘平直，中上部边缘具齿，基部无下延；中肋细弱，基部红色，在叶上部消失，中肋横切面椭圆形，具背、腹厚壁细胞带，主细胞2～4个，1层，具背、腹表皮细胞；叶中上部细胞线形或蠕虫形，长100～170 μm，宽6～11 μm，薄壁，叶尖部细胞稍短，基部细胞无明显变化。雌雄异株，雌苞叶狭长，长4.2～6.4 mm，宽0.5～0.7 mm，叶缘平直，中部以上有齿，中肋叶尖下消失。茎中下部叶腋或基部的假根上着生念珠状排列的单细胞无性芽胞，不规则的球形，长35～40 μm，宽31～35 μm，红褐色，外部轮廓有棱角，表面具不规则的粗糙疣。孢子体未见。

生境：多为林下阴湿土生、树基生或石缝生，海拔1 125～4 200 m。

分布：分布于中国的内蒙古、河北(首次记录)、河南(首次记录)、甘肃(首次记录)、陕西、四川、西藏、云南、青海(首次记录)、新疆(首次记录)10省区及欧洲。

标本鉴定：内蒙古：贺兰山南寺，仝治国 2111(HIMC)。河北：蔚县小五台山，王晓蕊 201307121、201307102、2015626190、2015626191(HBNU)。河南：鲁山县石人山自然保护区，赵建成 971569、971512(HBNU)；嵩县白云山玉皇顶，赵建成 970217(HBNU)。甘肃：肃南县，祁 104(HBNU)。陕西：太白县西太白山，魏志平 6230(KUN)；太白山平安寺，张满祥 18，25(KUN)；黄柏源公社，魏志平6665(KUN)；太白县秦岭南坡，陈邦杰670(PE)；长安县光头山，张满祥2420(KUN)。四川：马尔康县，黎兴江 1414(KUN)；都江宴市，汪楣芝 57672(PE)。西藏：错那县色木乡，陈书坤5145(IFP)；波密县，苏永革923(KUN)，王幼芳 331(HBNU)；林芝， 苏永革 2623a(KUN)；墨脱县，西藏考察队 7596a(KUN)，王晓蕊 20150724164(HBNU)。云南：德钦，张大成 343(KUN)；臧穆81916(KUN)。青海：玉树县，Tan B C 95-2081(KUN)。新疆：乌鲁木齐南山白杨沟，赵建成 93050(HBNU)；青河县三道海子，买买提明15188(HBNU)。

念珠丝瓜藓的主要识别特征是：中下部叶腋间或基部的假根上着生有大量念珠状排列的单细胞无性芽胞。芽胞红褐色、不规则的球形，其外部轮廓有棱角、表面具不规则的粗糙疣。

芽胞干时呈深褐色，经常被假根或基质的土壤颗粒所包被，往往在标本鉴定的过程中被忽略，因而部分标本被错误的鉴定成其他相似种。从内蒙古采集的793号标本中未见典型的丝瓜藓属植株，也未见到念珠状排列的假根生芽胞，因此，我们同意《中国苔藓志》第四卷中对此份标本的处理，即鉴定为黄柄薄囊藓(Leptobryumlutescens)[2]。在所观察到的中国产念珠丝瓜藓的标本中都未见到孢子体。

念珠丝瓜藓目前仅在中国大陆和欧洲有分布报道[2-3, 8,12]，参考吴征镒关于植物地理分布区类型的划分[13]，本种的地理分布类型应属于旧世界温带分布。念珠丝瓜藓常着生于林下阴湿土层上，有时生于荫蔽的岩石缝隙或树基部缝隙薄土中，一般不生长在阳光直射的地方，常与阴湿环境下生长的真藓科和提灯藓科以及其他侧蒴藓类混生。

对中国分布的念珠丝瓜藓的修订结果显示：念珠丝瓜藓在中国的自然分布区经度向东推移了7°，纬度向北推移了12°(图版Ⅳ)。

2念珠丝瓜藓与形态相近种的比较

与念珠丝瓜藓的配子体形态最为相似的是泛生丝瓜藓。二者的干燥标本均有明显的金属光泽；叶干时不扭曲贴茎，湿时直展；上部叶较大，稍密集，下部叶较小，排列较疏松；茎叶卵状披针形，渐尖，边缘平直，中上部边缘具齿，叶中上部细胞线形或蠕虫形；雌苞叶都为长披针形。由于以上特征，在没有孢子体的情况下，念珠丝瓜藓的标本常常被错误鉴定为泛生丝瓜藓。然而，二者的主要区别是：念珠丝瓜藓的叶颜色有时明显较浅为灰绿色，虽然有时会着生雌苞叶，但孢子体少见，且雌苞叶较平展，植株中下部叶腋或基部的假根上着生有大量念珠状芽胞；而泛生丝瓜藓的叶颜色为翠绿色，常见有孢子体，雌苞叶更狭长，且多皱褶，无芽胞。

另外两种与念珠丝瓜藓配子体形态相似的是明齿丝瓜藓和黄丝瓜藓。尽管明齿丝瓜藓干燥标本具光泽，叶形、叶细胞形态都与念珠丝瓜藓相似，但明齿丝瓜藓无芽胞，常生孢子体且蒴齿透明。黄丝瓜藓叶形与念珠丝瓜藓相似，但植物体无光泽，叶细胞较短且明显厚壁，无芽胞，常生孢子体。

念珠丝瓜藓与3种相近种的形态特征比较结果见表1。

表1　念珠丝瓜藓与3种相近种形态特征比较

致谢：本实验得到内蒙古大学(HIMC)白学良教授和赵东平博士，中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)马文章博士和沈阳应用生态研究所(IFP)李微博士在标本研究上给予的帮助，在此表示由衷感谢。

参考文献:

[1]陈邦杰.中国藓类植物属志(上册)[M]. 北京：科学出版社, 1963： 173-227.

[2]黎兴江.中国苔藓志(第四卷)[M]. 北京：科学出版社, 2006： 8-35.

[3]LI X J, CROSBY M R, HE S. Moss Flora of China (Vol. 4) [M]. Science Press, Bejing & Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis, 2007: 67-88.

[4]COX C J, HEDDERSON T A J. Phylogenetic relationships among the ciliate arthrodontous mosses: evidence from chloroplast and nuclear DNA sequences[J].PlantSystematicsandEvolution， 1999, 215: 119-139.

[5]GOFFINET B, COX C J,etal. The bryophyta (mosses): systematic and evolutionary inferences from anrps4 gene (cpDNA) phylogeny[J].AnnalsofBotany. 2001, 87: 191-208.

[6]CROSBY M R, MAGILL R E, ALLEN B,etal. A Checklist of the Mosses [EB/OL]. St. Louis: Missouri Botanical Garden. (1999-12-20) [2013-11-20]. http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/checklist.shtml

[7]FREY W, STECH M,etal. Syllabus of Plant Families [M]. Berlin: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung， 2009. 195-198.

[8]贾渝, 何思. 苔藓植物[M]// 见中国生物物种名录 (第一卷). 北京：科学出版社, 2013: 134-144.

[9]HILL M O, BELL N, BRUGGEMAN-NANNENGA M A,etal. A annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia[J].JournalofBryology, 2006, 28: 198-267.

[10]SHAW A J. Mielichhoferiaceae: Bryophyte flora of North America. Version 1 [EB/OL]. (2009-03-23)[2013-11-20].http://www.mobot.org/plantscience/bfna/V2/MielMielichhoferiaceae.htm

[11]SHAW A J, RAMSAY H P. Australian Mosses Online. 69. Mielichhoferiaceae: Pohlia [EB/OL]. (2013-05-02) [2013-11-20]. http://www.anbg.gov.au/abrs/Mosses_online/Mielichhoferiaceae_Pohlia.pdf

[12]SMITH A J E. The Moss Flora of Britain and Ireland[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2004: 593-611.

[13]吴征镒, 周浙昆, 等. 世界种子植物科的分布区类型系统[J]. 云南植物研究, 2003, 25(3)：245-247.

WU Z Y, ZHOU Z K,etal. The areal-types of the world families of seed plants[J].ActaBotenicaYunnanica. 2003, 25(3): 245-247.

图版Ⅱ　念珠丝瓜藓1～7. 叶；8～11. 雌苞叶；12.叶尖细胞；13. 叶中部细胞；14. 叶基部细胞；15. 叶中部横切面。(王晓蕊 201307102)Plate Ⅱ　Pohlia lutescens (Limpr.) H. Lindb.Fig.1-7. Leaves; Fig.8-11. perichaetial leaves; Fig.12. Apical leaf cells; Fig. 13. Middle leaf cells; Fig. 14. Basal leaf cells; Fig. 15. Transverse section of middle leaf. (WANG Xiaorui 201307102)

图版 Ⅲ　念珠丝瓜藓1. 不育株；2. 叶尖细胞；3. 叶中部细胞；4. 叶基部细胞；5. 茎横切面；6. 叶中部横切面；7. 假根；8～9. 假根生芽胞；10. 叶(王晓蕊 201307102)Plate Ⅲ　Pohlia lutescens (Limpr.) H. Lindb.Fig.1. Vegetative plant; Fig. 2. Apical leaf cells; Fig. 3. Middle leaf cells; Fig. 4. Basal leaf cells; Fig. 5. Transverse section of stem; Fig. 6. Transverse section of middle leaf; Fig.7. Rhizoid; Fig.8-9. Gemmae growing on the rhizoid; Fig. 10. Leaves (WANG Xiaorui 201307102)

图版 Ⅳ　念珠丝瓜藓在中国的分布图Plate Ⅳ　The distribution map of Pohlia lutescens in China

(编辑:潘新社)

文章编号:1000-4025(2016)06-1250-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1250

收稿日期:2016-03-31;修改稿收到日期:2016-04-22

基金项目:国家自然科学基金(31370237)；河北省自然科学基金(C2015205074)；河北省教育厅自然科学研究项目(QN20131049)；高等学校博士学科点专项科研基金(20131303120005)

作者简介:王晓蕊(1977-)，女，博士研究生，副教授，主要从事苔藓植物学研究。E-mail：wxr_wxr@126.com *通信作者:赵建成，教授，博士生导师，主要从事苔藓植物学研究。E-mail：zhaojiancheng@mail.hebtu.edu.cn

中图分类号:Q949.35+2

文献标志码:A

Morphological Characters and New Geographical Distribution ofPohlialutescens(Bryophyta, Mielichhoferiaceae) in China

WANG Xiaorui1,2, LI Lin1, LI Min1, ZHAO Jiancheng1*

(1 College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050024, China; 2 Huihua College of Hebei Normal University, Shijiazhuang 050091,China)

Abstract:Based on the systematically taxonomic study of the genus Pohlia Hedw. in China, this paper revises a species of the genus with toruloid gemmae growing on the rhizoids, Pohlia lutescens. Morphological characters, geographical distribution and habitat of this species were discussed. The comparison among P. lutescens and its related species, P. cruda, P. hyaloperistoma and P. nutans, were also conducted. The result of identification of specimens shows that the distribution range in China of P. lutescens is expanded from five to ten provinces. Meanwhile, the distribution map of the species in China is provided.

Key words:Bryaceae; Pohlia cruda; gemma; new distribution