湖南城步野生藤本植物资源及开发利用研究

王业社,陈立军,杨贤均,段林东

(邵阳学院城市建设系，湖南 邵阳422000)

湖南城步野生藤本植物资源及开发利用研究

王业社,陈立军,杨贤均,段林东

(邵阳学院城市建设系，湖南 邵阳422000)

摘要：为深入研究湖南城步野生藤本植物资源现状，更好地开发利用其野生藤本植物资源，通过野外实地调查、标本鉴定和查证相结合的方法，对湖南城步野生藤本植物资源进行了统计与分析。结果表明，城步共有野生藤本植物40科88属277种，其中蕨类植物和裸子植物较贫乏，分别只有2科2属2种和1科1属1种，占该区域野生藤本植物总种数的0.72%和0.36%；被子植物有37科85属274种，其中双子叶植物具有明显的优势，有33科80属245种，占该区域藤本植物总种数的88.45%；单子叶植物处于次要地位，仅有4科5属29种，只占该区域藤本植物总种数的10.47%。在科属构成中，科的构成比较集中，属的构成相对分散。藤本植物的生活型以高位芽植物为主导，占总种数的81.59%；而地下芽、一年生、地上芽和地面芽植物所占比例较少，分别占总种数的8.66%，4.69%，2.89%和2.17%，并且以缠绕类藤本占优势，缠绕类、搭靠类、卷曲类和吸固类分别占总种数的46.21%，24.55%，21.30%和7.94%。分布区类型以热带地理成分为主，有52属，占总属的59.09%；温带成分占有较大比例，有29属，占总属的32.95%，其中以泛热带性地理分布居首位，其次为东亚分布，说明该区系带有热带和温带双重性，并且有热带成分向温带渗透和过渡的性质。同时，湖南城步野生藤本植物资源开发利用潜力巨大，应加强对其野生藤本植物资源的保护力度，积极拓展开发利用途径，扩大应用面，提高对城步野生藤本植物资源的综合开发水平。

关键词：湖南城步；野生藤本植物；资源调查；开发利用

DOI：10.11686/cyxb2014514http://cyxb.lzu.edu.cn

王业社,陈立军,杨贤均,段林东. 湖南城步野生藤本植物资源及开发利用研究. 草业学报, 2015, 24(8): 11-23.

Wang Y S, Chen L J, Yang X J, Duan L D. Investigation of wild vine resources in Chengbu, Hunan. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 11-23.

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-03-18

基金项目：邵阳市科技计划项目(2013FJ59)和湖南省教育厅青年基金项目(12B113)资助。

作者简介：王业社(1974-)，男，湖南武冈人，副教授，硕士。E-mail:wangyeshe001@163.com

Investigation of wild vine resources in Chengbu, Hunan

WANG Ye-She, CHEN Li-Jun, YANG Xian-Jun, DUAN Lin-Dong

DepartmentofUrbanConstruction,ShaoyangUniversity,Shaoyang422000,China

Abstract:This study investigates wild vine resources in Chengbu County (Hunan Province), with a view to improving their exploration and utilization. We have analyzed the species composition and diversity of wild vines using the methods of field investigation, specimen identification and literature survey. There are 40 families, 88 genera, and 277 species of wild vine in Chengbu, of which very few are ferns and gymnosperms. Only 2 families, 2 genera and 2 species of pteridophyte and only 1 family, 1 genera and 1 species of gymnosperm were found, accounting respectively for 0.72% and 0.36% of the total number of vine species in the region. There are 37 families, 85 genera and 274 species of angiosperms, most of which are dicotyledonous plants, which include 33 families, 80 genera and 245 species, accounting for 88.45% of the total. Monocotyledonous plants are in the subordinate position, with only 4 families, 5 genera and 29 species, accounting for 10.47% of the total. As regards family and genus hierarchy, the family structure is relatively concentrated while the genus structure is relatively decentralized. In terms of life-form, phanerophyte vines outnumber others, accounting for 81.59% of the total. Minority forms include underground buds, therophytes, chamaephytes and hemicryptophytes, accounting for 8.66%, 4.69%, 2.89% and 2.17% of the total respectively. In terms of climbing style, the majority are twining vines, accounting for 46.21% of the total, while the minority styles include hooking, curling and adhering vines, accounting for 24.55%, 21.30% and 7.94% respectively. In terms of floristic composition, the vines are mainly tropical plants, with their 52 genera accounting for 59.09% of the total. Temperate-zone plants constitute a reasonably large proportion, making up 29 genera and 32.95% of the total. As pantropic plants dominate, East-Asian elements are secondary. There is a duality and transition between tropical and temperate elements. Chengbu is rich in wild vine resources with great potential for utilization. Efforts should be made to strengthen the protection and exploration of these resources.

Key words:Chengbu, Hunan; wild vine; resource investigation; development and utilization

藤本植物是一类生活型十分特殊的类群，需借助于其他植物或支撑物的支持才能生长到一定高度。中国拥有可栽培利用的藤本植物1000余种，来源非常广泛，研究价值较大[1-3]。藤本植物是植物群落中的重要类群和组成部分，是热带亚热带森林植被中物种多样性和生物量的重要贡献者，也是热带亚热带森林区别于温带森林的显著特征之一[4-8]。它们不仅是热带森林结构中重要的外貌特征，也是影响群落动态的重要因素[9-13]。我国藤本植物种类丰富，开发利用潜力巨大，许多藤本植物具有重要的生态和经济价值[14]。如藤本植物中有许多重要的经济藤本，如猕猴桃(Actinidiachinensis)、葡萄(Vitisvinifera)、药用的薯蓣(Dioscoreaopposita)、绞股蓝(Gynostemmapentaphyllum)等，因其抗烟、耐尘、适应性强而作为城市垂直绿化的重要种类。随着对野生植物资源的调查与开发利用，国内外许多学者对藤本植物进行了生物学特性、生态经济功能、生态适应性、行为生态学、生理生态学等方面的研究[9-17]，通过这些研究有助于全面认识部分区域植被性质和特征，对完善森林生态系统结构与功能，为藤本植物多样性资源的保护和生态系统的管理提供重要的理论依据，对进一步保护和合理开发藤本植物具有一定的现实意义。

城步县位于湖南西南部的湘桂边境，为雪峰山脉南端与越城岭西侧交界地，山川秀丽，溪河纵横，土地肥沃，四季分明，雨量充沛，属中亚热带山地气候。该区地理位置特殊、地形复杂、水利条件良好，生态环境多样，具有典型的亚热带植被特征，其多样化的气候资源和丰富的森林植被类型，为城步野生藤本植物的生存和繁衍创造了有利条件。目前，只有少数学者对城步县区域内的木本植物区系和马尾松(Pinusmassoniana)遗传多样性、两江狭谷种子植物的区系、南山植被等进行了相关的报道[18-21]，但就藤本植物的专项研究几乎是空白。因此，通过对城步野生藤本植物的深入研究，不仅能全面认识本地区野生藤本植物的性质和特征，而且为该区域野生藤本植物资源的保护和开发利用提供科学依据。

1材料与方法

1.1　研究区自然概况

城步县位于湖南西南部的湘桂边境, 地处北纬25°58′-26°42′，东经109°58′-110°37′之间，为雪峰山脉南端与越城岭西侧交界地。境内山峦重叠，海拔1000 m 以上的山岭有22个，最高海拔2021 m，堪称“湖南屋脊”，最低海拔326 m；年平均气温16.1℃，极端最高温38.5℃，最低温-8.1℃，≥10℃的年活动积温5006℃，无霜期约273 d，年降雨量1228.6 mm[18]。母岩母质主要有砂岩、板页岩、花岗岩、石灰岩、第四纪红土等，形成的土壤有红壤、黄壤、黄棕壤以及山地草甸土等[22]。境内崇山峻岭，森林茂盛。全县有野生植物1700余种，其中乔灌木树种107科921种，牧草63科262种，药用植物352种，有珍稀动物11种，植物27种，被专家称之为“一个宝贵的天然动植物基因库”[23]。

1.2　调查方法

本研究于2011，2012，2013年共3次分别对城步县境内的儒林镇、茅坪镇、西岩镇、丹口镇、五团镇、威溪乡、长安营乡、白毛坪乡、兰蓉乡、汀坪乡、南山镇、蒋坊乡、土桥农场等13个乡镇及南山、两江狭谷、沙角洞林海、十万古田、白水洞瀑布、沉江小山峡等区域进行了样地和样线相结合的实地调查。根据不同的生态条件、植被特征及自然环境等情况，采用典型选样，在所调查的85条样线上设置了260块样地，每块样地选取面积为15 m×15 m 的样方8个进行测定。对每个样地都详细记录了群落类型、植物名称、生活习性、观赏特性、攀援方式、生境、坡向、海拔等，并进行标本采集。根据调查结果和参考相关文献资料[24-26]的基础上，整理并建立了城步野生藤本植物资源数据库，对其物种组成、科属构成、生活型、攀援方式、分布区类型、综合开发利用等进行分析，以期为该区野生藤本植物的开发利用提供科学依据和理论基础。

2结果与分析

2.1　城步野生藤本植物物种组成

2.1.1种类组成根据野外调查和参阅相关文献统计，城步野生藤本植物科、属和种的组成见表1，其中不同类群植物的数量特征见表2。分析结果表明，城步野生藤本植物种类丰富，共有277种，隶属40科88属。其中，蕨类植物和裸子植物较贫乏，分别只有2科2属2种和1科1属1种，占该区域野生藤本植物总种数的0.72%和0.36%；被子植物有37科85属274种，其中双子叶植物有33科80属245种，占该区域藤本植物总种数的88.45%；单子叶植物有4科5属29种，仅占该区域藤本植物总种数的10.47%，由此表明该区双子叶藤本植物具有明显的优势，单子叶藤本植物处于次要地位。同时，也说明了在该区域野生藤本植物区系中，尽管蕨类藤本与裸子藤本分别只有2种和1种，难以构成该区系藤本植物的重要类群，但已成为该区系藤本植物群落的重要建群种。在本区域中，全为木质藤本的有21科，全为草质藤本的仅有9科；其中，有3科包含的草质藤本植物种类超过木质藤本植物种类，而包含的木质藤本植物种类超过草质藤本植物种类有6科；种类超过10种的木质藤本植物有8科，而种类超过10种的草质藤本植物仅有2科。这充分说明在科级水平上，该区木质藤本植物种类多样性优势表现极为明显。

表1　湖南城步野生藤本植物科、属和种的组成

表2　湖南城步野生藤本植物分类及数量特征

1)占总种数的百分率Percentage to total number of species.

2.1.2科、属构成由表3可知，以科所含的种数进行统计分析，城步野生藤本植物资源中，含10种以上的有10科，分别占该区野生藤本植物总科数的25.00%和总种数的61.37%，即葡萄科(Vitaceae，36种)、卫矛科(Celastraceae，17种)、猕猴桃科(Actinidiaceae，13种)、薯蓣科(Dioscoreaceae，14种)、菝葜科(Smilacaceae，13种)、蝶形花科(Papilionaceae，18种)、葫芦科(Cucurbitaceae，12种)、毛茛科(Ranunculaceae，11种)、蔷薇科(Rosaceae，25种)、忍冬科(Caprifoliaceae，11种)；含种类2～10种的有20个科，分别占该区野生藤本植物总科数的50.00%和总种数的35.01%；单种的有10科，分别占该区域藤本植物总科数的25.00%和总种数的3.61%。由此可见，城步野生藤本植物主要集中于种类数超过10种的少数大科中，即以大科(10种以上)为主，小科(含9种以下)较少，这表明城步野生藤本植物种类分化相对集中在少数科，说明种类的分化与系统演化有较密切的关系[27]。

由表4可知，以属所含的种数进行统计分析，城步野生藤本植物资源中，种类超过10的有7属，占总属数的7.96%，含种数为该区域野生藤本植物总种数的34.30%，即铁线莲属(Clematis，11种)、猕猴桃属(Actinidia，12种)、忍冬属(Lonicera，11种)、悬钩子属(Rubus，20种)、葡萄属(Vitis，16种)、薯蓣属(Dioscorea，14种)、菝葜属(Smilax，11种)；含6～10种的有4属，占总属数的4.55%，含种数为该区域野生藤本植物总种数的12.27%，即蛇葡萄属(Ampelopsis，10种)、崖豆藤属(Millettia，9种)、南蛇藤属(Celastrus，9种)、卫矛属(Euonymus，6种)；含2～5种的有40属，占总属数的45.45%，含种数为该区域野生藤本植物总种数的40.07%；单种属有37属，如常春藤属(Hedera)、大血藤属(Sargentodoxa)、藤山柳属(Clematoclethra)等，分别占该区域藤本植物总属数的42.05%和总种数的13.36%。由此可见，城步野生藤本植物中单种属较多，在一定程度上丰富了该区系的植物多样性，而且单种属多为古特有属[28]，也集中反映了该区藤本植物区系成分古老性的特点；同时也表明在城步野生藤本植物中含少数藤本各类的属占有较大的比率，说明藤本植物在科以下分化和变异较大[27]。

2.2　城步野生藤本植物生活型

根据对陆生植物生活型的划分标准[29]及修订的藤本植物生活型系统[1]，对城步野生藤本植物的生活型组成进行划分与分析。由表5可知，城步野生藤本植物中，种类数最少的是地面芽藤本植物(有6种)，其次是地上芽藤本植物(有8种)，一年生藤本植物(有13种)，地下芽藤本植物(有24种)，种类数最多的是高位芽藤本植物(有226种)，分别占总种数的2.17%，2.89%，4.69%，8.66%和81.59%。其中高位芽植物多为木质大藤本，在该区域木质藤本植物种类组成中占重要的地位，如大血藤(Sargentodoxacuneata)、黄檀(Dalbergiahupeana)、扶芳藤(Euonymusfortunei)、小叶买麻藤(Gnetumparvifolium)、猕猴桃(Actinidiachinensis)、紫藤(Wisteriasinensis)等藤本种类；地下芽植物主要包括马兜铃科(Aristolochiaceae)、薯蓣科、葫芦科及铁线莲属、菝葜属等草本种类；地上芽植物有鸡矢藤(Paederiascandens)、毛鸡矢藤(Paederiacavaleriei)和萝藦(Metaplexisjaponica)等种类；地面芽植物有杠板归(Polygonumperfoliatum)和茜草(Rubiacordifolia)等种类；一年生植物包括野大豆(Glycinesoja)和菟丝子(Cuscutachinensis)等种类。

表3　湖南城步野生藤本植物不同科所含种数的统计

表4　湖南城步野生藤本植物不同属所含种数的统计

表5　湖南城步野生藤本植物生活型分析

在城步野生藤本植物中，木质藤本有210种，占总种数的75.81%；草质藤本有67种，占总种数的24.19%。同时，在调查中发现部分野生藤本植物因其还处在生长、繁衍和分化过程中，有些类型难以区分是木质藤本还是草质藤本，甚至存在过渡类型，如藤石松(Lycopodiastrumcasuarinoides)，为多年生攀援草本植物，但地上主茎木质化；金线吊乌龟(Stephaniacepharantha)，为多年生落叶草质藤本，但茎下部木质化；鸡矢藤，为多年生草质藤本植物，但茎基部木质化等，说明了城步野生藤本植物在其进化过程中，随着地理环境的变化而发生变异，并呈现出多样性的特点，在一定程度上反映该区野生藤本植物系统发育过程中的进化情况和地区性特征，这与颜立红等[28]、魏宗贤等[30]研究的结论相一致。该区域以落叶藤本植物为主，如地锦属(Parthenocissus)、猕猴桃属、菝葜属、忍冬属和葛属(Pueraria)等属的藤本植物，该类藤本共有213种，占总数的76.90%；常绿藤本植物有络石(Trachelospermumjasminoides)、薜荔(Ficuspumila)、扶芳藤、常春藤(Hederanepalensis)，五味子(Schisandrachinensis)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)和爬藤榕(Ficusmartini)等，该类藤本共有53种，占总数的19.13%。半常绿藤本植物有金银花(Lonicerajaponica)、小果蔷薇(Rosacymosa)、木通(Akebiaquinata)、三叶木通(Akebiatrifoliata)和白木通(Akebiatrifoliata)等，共11种，占总数的3.97%，这说明城步野生藤本植物以落叶藤本占优势。

城步野生藤本植物攀援方式多样，其中缠绕类种类最多，是各小类中数量最多的一种藤本，有128种，占总种数的46.21%。在缠绕类藤本植物中，高位芽植物比例最高，有105种，分别占高位芽藤本植物的46.46%和该区藤本植物的37.91%；地下芽植物有11种，分别占地下芽藤本植物的45.83%和该区藤本植物的3.97%；其他地上芽植物有6种，一年生植物有4种，地面芽植物有2种。其次是搭靠类，此类藤本有68种，分别占高位芽藤本植物的23.45%和该区藤本植物的24.55%；在搭靠类藤本植物中,刺搭类比例最高，有35种，占该区藤本植物的12.64%，如云实(Caesalpiniadecapetala)、藤金合欢(Acaciasinuata)、蔷薇(Rubusrosifolius)、金樱子(Rosalaevigata)和小果蔷薇(Rosacymosa)等；枝搭类有31种，占该区藤本植物的11.19%，如杠香藤(Mallotusrepandus)、多花勾儿茶(Berchemiafloribunda)和尼泊尔鼠李(Rhamnusnapalensis)等；钩搭类所占比例最低，有老虎刺(Pterolobiumpunctatum)和钩藤(Uncariatomentosa)2种，仅占该区藤本植物的0.72%。在卷曲类藤本植物中，卷须类有36种，占该区藤本植物的13.00%，如菝葜属、爬山虎属(Parthenocissus)、俞藤属(Yua)、蛇葡萄属、白粉藤属(Cissus)、崖爬藤属(Albertisia)和乌蔹莓属(Cayratia)等属中的藤本植物；叶柄卷曲类有20种，占该区藤本植物的7.22%，如铁线莲属中的威灵仙(Clematischinensis)、山木通(Clematisfinetiana)、小木通(Clematisarmandii)和钝齿铁线莲(Clematisapiifolia)等；枝卷类有3种，占该区藤本植物的1.08%，如大金刚藤(Dalbergiadyeriana)和藤黄檀(Dalbergiahancei)等。在吸固类藤本植物中，不定根类所占比例最大，有17种，占该区藤本植物的6.14%，常见的有藤石松属(Lycopodiastrun)、榕属(Ficus)、钻地风属(Schizophragma)和卫矛属等攀援植物；寄、附生类次之，有菟丝子、金灯藤(Cuscutajaponica)和无根藤(Cassythafiliformis)3种，占该区藤本植物的1.08%；吸盘类最小，有爬山虎(Parthenocissustricuspidata)和异叶爬山虎(Parthenocissusheterophylla) 2种，仅占该区藤本植物的0.72%。

植物的生活型是植物对于综合生境条件长期适应而在外貌上反映出来的植物类型。生活型的形成是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果[31]。由上述分析表明，城步野生藤本植物生活型谱是十分复杂而完整的，这是由于该区复杂的地理环境和多样化的地貌特征所形成的多样性气候资源和丰富的森林植被类型为藤本植物的生存和繁衍创造了有利条件。

2.3　城步野生藤本植物地理分布类型

在植物分类学上，属的形态特征相对比较稳定，也有比较稳定的分布区，在其进化过程中，随着地理环境的变化发生分异，故能较好地反映植物系统发育过程中的进化分化情况和地区性特征。因此，植物属比科更能具体地反映植物的系统发育、进化分异情况及地理特征，故研究植物分布区类型时，以属为单位比较合适[30]。根据对中国蕨类植物分布区类型[32]和对中国种子植物分布区类型[33]的划分标准，将城步野生藤本植物分成12个分布区类型和5个亚型(表6)。

从属的分布区类型看，热带成分占优势，有52属，占总属数(不包括世界广布型属)的62.65%，说明城步野生藤本植物区系与热带区系有较密切的历史渊源，其热带属性更为突出。在热带分布类型中，泛热带分布和旧世界热带分布为主要分布类型，分别占总属数的27.71%和13.25%，其余几种热带成分较少，但也足以表明该区系

表6　 湖南城步野生藤本植物属的地理分布类型

注：世界分布类型不计入分布区类型中属数和种数的统计。

Note: The distribution type is not included in the areal types of genera and species of statistics.

与各种热带地区有着或强或弱的联系。泛热带分布中的胡椒属(Piper)、崖豆藤属、卫矛属、南蛇藤属、薯蓣属、鹅绒藤属(Cynancuhm)和菝葜属等以及旧世界热带分布中的千金藤属(Stephania)、酸藤子属(Embelia)、瓜馥木属(Joonoo)、飞蛾藤属(Porana)和天门冬属(Asparagus)等是该区域野生藤本植物的重要成分；其次为热带亚洲分布型10属，该分布型中的绞股蓝属(Gynostemma)、南五味子属(Kadsura)、构属(Broussonetia)、轮环藤属(Huowutong)、葛属和清风藤属(Sabia)等比较常见；热带亚洲至热带大洋洲分布型5属，如野牡丹属(Melastoma)、百部属(Stemona)等，热带亚洲至热带非洲分布型2属，分别为大豆属(Glycine)、赤瓟属(Thladiantha)，热带亚洲和热带美洲间断分布型1属，为黑鳗藤属(Jasminanthes)，在该区域中的野生藤本植物中较常见。温带分布有29属，占总属数的34.94%，与热带成分有较大的差别，表明这一地区主要以热带成分为主，温带成分占有相当的比例，反映出城步野生藤本植物有向温带渗透和过度的性质。其中，东亚分布型最多，有12属；其次为北温带分布型，有8属；东亚和北美洲间断分布型，有7属，温带亚洲分布型最少，有2属。东亚分布型中的党参属(Codonopsis)、萝藦属(Metaplexis)、野木瓜属(Stauntonia)、八月瓜属(Holboellia)、雪胆属(Hemsleya)和钻地风属(Schizophragma)等，北温带分布型中的俞藤属、胡颓子属(Elaeagnus)、忍冬属、蔷薇属(Rosa)等以及东亚和北美洲间断分布型中的五味子属、绣球属(Hydrangea)、凌霄属(Campsis)、蛇葡萄属、勾儿茶属(Berchemia)和络石属等为城步区系中野生藤本植物的重要组成。此外，世界分布型有铁线莲属、悬钩子属、蓼属(Polygonum)、茄属(Solanum)和拉拉藤属(Galium)等5属；中国特有分布型仅有2属，分别为大血藤属(Sargentodoxa)和串果藤属(Sinofranchetia)，是该区域藤本植物群落的建群种之一，这些属是中国植物区系中最有代表的特有成分，大多是第三纪古老孑遗植物[28]。由此充分表明了该植物区系地理成分复杂而古老，并与世界各大陆植物区系联系广泛。

根据上述分析结果表明，本区藤本植物区系是以热带分布种类为主的特点，同时温带成分也占相当的比例，这与本区所处的地理位置和气候带(亚热带北缘和亚热带山地气候)基本吻合。

城步野生藤本植物资源不仅具有明显的多样性和丰富性，同时其药用功效、观赏特性、生态作用等功能显著，开发利用潜力较大，有着广阔的发展前景。

2.4　城步野生藤本植物的药用功效

依据药用植物的不同疗效[34-36]，对城步野生藤本植物进行分析(表7)，结果表明,城步野生藤本植物中绝大部分具有良好的药用功效(多数药用藤本植物有多种药用功效，统计时按其实际药用功效进行多次重复统计)。其中风湿类、清热解毒类、理血类的药用藤本植物最多，分别占该区野生藤本植物总种数的56.68%，48.74%和35.02%；健胃舒气、降压类，祛湿散寒类，止泻、治痢、收敛类的药用藤本植物最少，分别占该区野生藤本植物总种数的4.69%，3.97%和2.53%。

表7　城步野生藤本植物不同药用功效统计

注：同一药用植物具有2种或2种以上药用功效时分别重复计入对应的项目中。

Note: The same medicinal plants with two or more than two kinds of medicinal efficacy were repeated in the corresponding project.

清热解毒类有羊乳(Codonopsislanceolata)、野葛(Puerarialobata)、忍冬(Lonicerajaponica)、绞股蓝、土茯苓(Smilaxglabra)等；止咳化痰平喘类有鸡矢藤、金樱子(Rosalaevigata)、罗汉果(iraitiagrosuenorii)等；祛湿散寒类有珍珠莲(Thalictrumtrichopus)、石南藤(Piperwallichii)、大叶铁线莲(Clematisheracleifolia)等；理血类有党参(Codonopsispilosula)、络石(Trachelospermumjasminoides)、粗叶悬钩子(Rubusalceaefolius)等；滋补肝肾、安神类有野大豆、软枣猕猴桃(Actinidiaarguta)、菟丝子等；健胃舒气、降压类有薯茛(Dioscoreacirrhosa)、黑鳗藤(Stephanotissaxatilis)、薯蓣(Dioscoreaopposita)等；止泻、治痢、收敛类有圆叶牵牛(Pharbitispurpurea)、蔓胡颓子(Elaeagnusglabra)、薜荔、蔓胡颓子(Elaeagnusglabra)等；杀虫、驱虫外用药类有青羊参(Cynanchumotophyllum)、大血藤(Sargentodoxacuneata)、野木瓜(Stauntoniahexaphylla)等；消炎、利尿、消肿类有拉拉藤(Galiumaparine)、倒地铃(Candiospermumhalicacabum)等；风湿类有大叶铁线莲(Clematisheracleifolia)、短梗菝葜(Smilaxscobinicaulis)、雷公藤(Tripterygiumwilfordii)等；解热镇痛类有粗齿铁线莲(Clematisargentilucida)、钝萼铁线莲(Clematisapiifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)等。

2.5　城步野生藤本植物的观赏特性

根据对藤本植物观赏类型的划分标准[37]，将城步野生藤本植物分为观叶、观花、观果和观茎4种观赏类型(表8)。在城步野生藤本植物中，以观叶最多，有237种，占城步野生藤本植物总种数的85.56%。如小叶扶芳藤(Euonymusfortuneivar.radicans)、常春藤、珍珠莲、五叶地锦(Parthenocissusquinquefolia)、何首乌(Fallopiamultiflora)、冠盖藤(Pileostegiaviburnoides)、络石、薜荔等，这类藤本植物多为耐阴植物，叶色美丽，叶形独特，观叶期长，常种植于郁闭度较高的环境中；观花类的有156种，占总种数的56.32%。如蔷薇属、凌霄属、忍冬属、紫藤属、崖豆藤属等植物，这类藤本植物花期较长，花色绚丽，需要一定的光照条件，可大面积栽植或点缀，能展示出植物的群体美；观果类的有145种，只占总种数的52.35%。如葡萄属、使君子属(Quisqualis)、猕猴桃属、蛇葡萄属、构属、南蛇藤属、千金藤属等植物，这类地被植物果实鲜艳，富有特色；观茎类的有3种，占总种数的1.08%。如紫藤、大血藤等，不仅花色艳丽、花期长，同时其茎秆粗放、茎形奇特，艺术性和观赏性较高。

分析结果也表明，绝大部分藤本植物同时具有2种或2种以上的园林观赏特性，如观叶、观果类的木防己属(Cocculus)、轮环藤属等，观叶、观花类的冠盖藤属、铁线莲属等，观花、观果类的蔷薇属、毛药藤属(Sindechites)等；具有3种观赏类型的有木通属(Akebia)、八月瓜属等；具有4种观赏类型的有买麻藤属(Gnetum)、爬山虎属等。

表8　城步野生藤本植物观赏类型的分析

注：同一藤本植物具有两种或两种以上观赏类型时分别重复计入对应的项目中。

Note: The same vine with two or more than two kinds of ornamental types were repeated in corresponding project.

2.6　城步野生藤本植物的生态功能

藤本植物对环境适应力极强，能够发挥多种不同的生态功能效应。在城步野生藤本植物中，部分藤本植物因其攀援能力强，叶片大、生长密集、抗日晒、隔热性好，可用来覆盖建筑物的墙面和各种实体围墙，形成绿色的屏障，这不仅能改善墙体单一、灰暗的视觉效果，又能起到隔热增湿的作用[38]。如爬山虎、五叶地锦、薜荔、扶芳藤、常春藤、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、何首乌、忍冬、鸡血藤(Kadsurainterior)等；部分藤本植物因其攀援能力强和具有抗旱、抗寒、耐瘠薄等特性，可用于城市中的灯柱、廊柱、电杆、高架桥桥墩等粗大的柱形物绿化，这样既可以打破单调的视觉效果，形成绿柱、花柱，又降低了柱体的表面温度。如扶芳藤、木通、凌霄(Campsisgrandiflora)、多花素馨(Jasminumpolyanthum)、紫藤、栝楼(Trichosantheskirilowii)、常春藤等；部分藤本植物因其根系发达、附着力强、枝叶茂盛，可用于自然缓坡、陡坡、岩面、堤岸等处绿化，可起到加固边坡、防止水土流失的作用。如络石、常春藤、常春卫矛(Euonymushederaceus)、葛藤、迎春(Jasminumnudiflorum)等；部分藤本植物因其抗污染能力强，叶面积密度较大，能吸收空气中的尘埃和其他颗粒物质，起到吸尘、滞尘的作用，如五味子、华中五味子(Schisandrasphenanthera)、凌霄等。部分藤本植物因其能吸收空气中的有害物质和重金属物质，如SO2、H2S、Cl2、Hg、Cd等，有净化空气、美化环境的作用，如藤黄檀(Dalbergiahancei)、薜荔、钩藤(Uncariarhynchophylla)等[39]。

2.7　城步野生藤本植物的其他经济用途

在城步野生藤本植物中，大部分藤本植物除有医疗保健、园林观赏特性、生态功能外，还具有与生物农药、食用、饲料、工艺品等开发功能。如可对植物害虫产生引诱、驱避、毒杀、拒食及调节和干扰植物正常生长发育作用的藤本植物有雷公藤、苦皮藤(Celastrusangulatus)等；适合于开发为水果的有五味子科、猕猴桃属、葡萄属等藤本植物；适合于饲用的藤本植物有野葛、野大豆等；适合于工业，可发展藤艺家具和工艺品的有紫藤、大血藤等[39]。

3讨论与结论

研究区内共有野生藤本植物40科88属277种，其中双子叶藤本植物具有明显的优势，单子叶藤本植物处于次要地位，蕨类藤本植物和裸子藤本植物较贫乏。藤本植物在科以下分化和变异较大，在一定程度上反映了该区藤本植物种类的多样性。这显然与本区所处湘西南地区复杂的地理环境和多样化的地貌特征及纬向地带性不明显有很大关系，除高温高湿和复杂的地形地貌有利于藤本植物的分布、生存、分化和繁衍之外，一些热带较强的科属和部分华南-南岭区系的藤本植物得以在此地生长；同时植物为适应较大海拔高差所造成的复杂生境，也可能出现植物的分化和特化[40]。如分布于城步的南部或低山沟谷之中的小叶买麻藤(Gnetumparvifolium)、香港瓜馥木(Fissistigmauonicum)和念珠藤(Alyxiafascicularis)等，这无疑更增加了藤本植物的物种多样性。再者，研究区自中生代和燕山运动后，一直处于相对稳定的状态，温暖湿润的气候条件，使一些古老类群植物得以保存，除有不少第三纪植物外，还有第三纪以前的孑遗植物，如木通科(Lardizabalaceae)、大血藤科(Sargentodoxaceae)和防己科(Menispermaceae)中的种类[41]。以上分析表明城步县复杂的地形和某些地史因素有利于其藤本植物的多样性分化。

研究区含藤本植物种数10种以上的有10个科，所含的藤本植物种数占总种数的61.37%；含藤本植物种数10种以上的有7个属，所含藤本植物种数占总种数的34.30%。藤本植物多样性相对集中在少数藤本植物大科和大属中，反映出藤本植物攀援习性的演化与植物系统发育和种系分化的同步进行。反之，藤本植物又分散在许多科属中，这也反映了藤本植物攀援习性相对独立于系统发育之外不同步进行的另一面[41]。同时，该区野生藤本植物中含少数藤本各类的属占有较大的比率(含种数少于5种的共有77属，分别占该区藤本植物总属的87.50%和总种数的53.43%)，说明藤本植物在科以下分化和变异较大，但在一定程度上丰富了该区系藤本植物的多样性。

研究区藤本植物的攀援方式多样，以缠绕藤本最多，占总种数的46.21%，其他依次为卷曲类、搭靠类和吸固类。这是因为缠绕类在攀援机制中属于最普通的攀援方法，也是最原始和简单的攀援方法；亚热带森林是热带森林的衍生物，它拥有更多较进化的攀援机制类型(卷曲类、搭靠类和吸固类)在理论上是合理的[42]。另一方面，攀援方式的多样性丰富了整个植物生态系统乃至整个生物生态系统的生存方式，它是藤本植物生存繁衍的基础，也为其他生物的生存提供了条件。同时，藤本植物大部分根系发达，地下生物量较高，水土保持能力强，对生物群落稳定性具有重要的作用[43]。城步野生藤本植物生活型呈现出复杂多样的特点，这是由于该区藤本植物的生存和繁衍在城步复杂的地理环境和多样化的地貌特征等诸多环境因素下长期综合作用的结果。

研究区藤本植物区系成分复杂，具有明显的热带属性，同时温带成分占有较大比例，反映出该区系带有热带和温带双重性，并且有热带成分向温带渗透和过渡的性质，这是由于本区处于北纬25°58′-26°42′，为雪峰山脉南端与越城岭西侧交界地，属于我国植物区系的华中、华南、华东、西南(滇黔桂)四大区系的交叉“十字路口”，即大约在北纬26°05′以南，该区域气候温暖湿润，冬无严寒，华南亚热带区系成分丰富；大约在北纬26°05′以北，主要是雪峰山系，该区华中、华东、西南植物区系成分较多，华南成分极少。这就形成了热带地理成分和温带地理成分相互“混杂”的特征，与沈家芬等[18]研究的结论相一致。

研究区大部分藤本植物除了有医疗保健、园林观赏特性、生态功能外，还具有与生物农药、食用、饲料、工艺品等开发功能，其药用、经济和社会价值高，综合效益明显，综合开发利用潜力巨大。但目前由于对城步野生藤本植物存在过度开发、保护力度不够，药用资源利用不合理、科技投入不高，除大宗的传统中药材外，大多数药用植物的功能及用法还有待进一步研究；对野生藤本植物的园林开发利用有待进一步开展，如引种、选育、栽培、应用和抗性生理研究等。因此，为合理保护和开发利用该区野生藤本植物资源，实现本地区野生藤本植物资源可持续发展，应采取多种有力措施，加强对该区野生藤本植物资源的保护力度，积极开展引种驯化和育种创新工作，努力提高对该区野生藤本植物资源的综合开发水平[44]。

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