赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响

2016-01-27董臣飞顾洪如许能祥程云辉张文洁丁成龙

草业学报 2015年8期

关键词：收获期赤霉素稻草

董臣飞，顾洪如，许能祥，程云辉，张文洁，丁成龙

(江苏省农业科学院畜牧研究所，江苏南京 210014)

赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响

董臣飞，顾洪如，许能祥，程云辉，张文洁，丁成龙*

(江苏省农业科学院畜牧研究所，江苏南京 210014)

摘要：赤霉素(GA)处理能有效延缓植株衰老，改善稻草饲用品质，但在对照组成熟时GA处理组还有贪青现象。为了研究GA处理后不同收获时间稻草中非结构性碳水化合物(NSC)含量的差异，本试验选用两优培九(杂交籼稻)、武育粳3号(迟熟中粳)、南粳44(早熟晚粳)和南粳46(中熟晚粳)等4个不同类型的水稻品种，设置3个GA喷施时间：开花后7 d(GA-7)，开花后15 d(GA-15)和开花后21 d(GA-21)，设置两个收获时间：正常收获(对照组成熟后统一收获)和延迟收获(对照组成熟后推迟6 d收获)，测定稻草整株及叶片、茎秆和叶鞘中的NSC[包括可溶性碳水化合物(WSC)和淀粉]含量，并利用倒3节茎秆进行徒手切片，观测其中的淀粉颗粒数量。结果表明适时收获的稻草中含有相当数量的NSC，其中粳稻品种高于籼稻品种；稻草中的NSC主要贮存在茎秆中，WSC含量显著高于淀粉含量。延迟收获时不同时间GA处理对改善不同品种稻草中NSC含量的效果出现差异：正常收获时，两优培九以GA-15处理组，武育粳3号以GA-21处理组，南粳44以GA-7处理组的稻草中NSC含量最高；延迟收获时，两优培九以GA-21处理组，武育粳3号以GA-15处理组，南粳44以GA-21处理组的稻草中NSC含量最高；南粳46两次收获均以GA-15处理组的稻草中NSC含量最高。喷施GA能显著增加籼稻品种两优培九和中熟粳稻品种武育粳3号稻草中的NSC含量，而对晚熟粳稻品种南粳44和南粳46稻草中NSC含量的影响不大。

关键词：稻草；赤霉素；收获期；非结构性碳水化合物

DOI：10.11686/cyxb2014378http://cyxb.lzu.edu.cn

董臣飞, 顾洪如, 许能祥, 程云辉, 张文洁, 丁成龙. 赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响. 草业学报, 2015, 24(8): 53-64.

Dong C F, Gu H R, Xu N X, Cheng Y H, Zhang W J, Ding C L. Effects of gibberellic acid on nonstructural carbohydrates content in rice (Oryzasativa) straw harvested at different times. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 53-64.

收稿日期：2014-09-05；改回日期：2014-11-05

基金项目：国家自然科学基金(31302030)，江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(14)5036]和国家牧草产业技术体系项目(CARS-35-31)资助。

作者简介：董臣飞(1981-)，女，山东青岛人，副研究员，博士。E-mail: cfdong1981@126.com

通讯作者*Corresponding author. E-mail: dingcl@jaas.ac.cn

Effects of gibberellic acid on nonstructural carbohydrates content in rice (Oryzasativa) straw harvested at different times

DONG Chen-Fei, GU Hong-Ru, XU Neng-Xiang, CHENG Yun-Hui, ZHANG Wen-Jie, DING Cheng-Long*

InstituteofAnimalScience,JiangsuAcademyofAgriculturalSciences,Nanjing210014,China

Abstract:Gibberellic acid (GA) could effectively delay plant senescence and improve the feed quality of rice (Oryza sativa) straw, but studies have shown that rice plants with applied GA are slow to ripen. In order to investigate the nonstructural carbohydrates (NSC) content of rice straw at different harvest times after GA application, four different rice varieties have been studied: Liangyoupeijiu (late maturing medium indica), Wuyujing 3 (late maturing medium japonica), Nanjing 44 (early maturing late japonica), and Nanjing 46 (medium maturing late japonica). The study investigated three GA application times: 7 days after anthesis (GA-7), 15 days after anthesis (GA-15) and 21 days after anthesis (GA-21). Two harvest times were also set (1: the control grain had reached 80% maturity; 2: 6 days after harvest time 1). The NSC content [including water soluble carbohydrates (WSC) and starch] in different parts of rice straw have been analyzed. The top 3rd internodes of rice plant were used to make freehand cross-sections to observe the starch granule quantities. The results indicate that the NSC content in rice straw is considerable, with japonica scoring higher than indica varieties. The stem is the main storage organ for NSC. WSC content was higher than starch content. At harvest time 1, the optimal GA application time for Liangyoupeijiu was 15 d after anthesis, for Wuyujing 3 21 d after anthesis, and for Nanjing 44 7 d after anthesis. The optimal GA spraying time for Liangyoupeijiu was 21 d after anthesis, 15 d after anthesis for Wuyujing 3, and 21 d after anthesis for Nanjing 44. For Nanjing 46, the optimal GA application time at both harvest times was 15 d after anthesis. Spraying GA during the late growth period could effectively increase the NSC content in rice straw for the indica rice variety Liangyoupeijiu and the medium japonica rice variety Wuyujing 3, but the effects for late maturing japonica varieties Nanjing 44 and Nanjing 46 were not significant.

Key words:rice straw; gibberellic acid; harvest time; nonstructural carbohydrates

稻草曾是我国南方广大农区反刍家畜粗饲料的主要来源之一，但因其可消化养分含量低、粗纤维和硅的含量高，导致其消化率低、适口性差，使其在现代畜牧业中的利用受到限制。同时因其他加工利用方式有限，稻草有效利用率较低，大部分被废弃焚烧，引发严重的环境污染[1]。近年来因保护环境的需要，进行稻草资源化、饲料化利用势在必行。前人对稻草饲用的研究主要集中在调制方法上[2-3]，效果有限。稻草中的非结构性碳水化合物(nonstructural carbohydrates, NSC)与稻草的青贮品质密切相关，但其含量较低[4]。本人前期研究表明生育后期稻草中的NSC含量随着灌浆进程的推进先下降然后不同程度回升[5]。因此延缓植株衰老可增加稻草中的NSC积累，进而改善稻草饲用品质。

在延缓衰老的农艺措施中，喷施促进型植物外源激素是有效方式。与细胞分裂素(CTK)和生长素 (IAA) 相比，赤霉素(gibberellic acid, GA)具有价格便宜、效果良好、使用方法简单、毒性低等优势。施用GA能促进类激素IAA和CTK含量增加，抑制类激素脱落酸(ABA)的含量降低；显著减缓叶片衰老，增加单株绿叶数和绿叶面积；提高干物质生产，改善干物质分配[6]。目前有研究表明GA对再生稻具有增产效应[7-10]，但其对稻草饲用品质的影响鲜有研究报道。

本人前期研究表明，水稻生育后期喷施外源GA能显著延缓植株衰老，在对照组成熟时收获能提高稻草中的NSC含量，有效改善稻草饲用品质[11]。但延迟收获时粳稻和籼稻品种稻草饲用品质的变化规律不一[12]。因GA有延缓植株衰老的功能，因此当对照组成熟时，GA处理组还较青绿，存在一定的贪青现象。稻草中的NSC含量在生育后期有先下降后回升的现象[5]，因此适当延迟收获时间对GA处理后稻草中NSC含量可能存在一定影响，但尚未见到相关研究报道。另外，NSC主要包括可溶性糖(WSC)和淀粉，WSC是青贮发酵的直接底物，而淀粉需要水解成单糖和寡聚糖后才能被乳酸菌利用，不同NSC组分的变化对青贮品质的作用是不同的，而外源GA处理后稻草中不同NSC组分含量的变化，以及外源GA处理后不同收获时间的稻草中NSC不同组分含量的变化尚不清楚。因此本研究选用不同类型的水稻品种，在不同生育期进行GA处理，设置两个收获时间：对照组成熟时统一收获和对照组成熟后推迟6 d收获，研究GA处理后推迟收获对稻草中NSC含量的影响，为更有效改善稻草饲用品质提供依据。

1材料与方法

1.1　试验材料

利用江苏地区生产中推广应用的4个不同类型的优质水稻品种进行试验：两优培九-杂交籼稻，武育粳3号-迟熟中粳，南粳44-早熟晚粳和南粳46-中熟晚粳。

1.2　试验设计与田间管理

2013年，在江苏省农业科学院水稻试验田(南京)进行田间试验，5月10日播种育秧，6月10日插秧。随机区组设计，3次重复，每小区10行，每行10株，1穴1株，行株距为30 cm×20 cm。按照常规水稻进行肥水管理。

1.3　测定内容及方法

每个品种设3个GA喷施时间：开花后7 d(GA-7)，开花后15 d(GA-15)和开花后21 d(GA-21)。喷施浓度为45 g/hm2。每个品种设两个收获时间：正常收获(收获时间1)-对照组籽粒80%完熟后收获；延迟收获(收获时间2)-正常收获后6 d收获。

成熟收获时每小区选取10株，每株选取长势一致的5个分蘖，剪去穗，利用其中3个分蘖选取倒3节茎秆进行徒手切片，其余的分蘖茎叶鞘分离、切碎，105℃ 杀青15 min，然后75℃ 烘干至恒重并称重。粉碎过孔径0.38 mm筛，将草粉装入密封样品袋备用，NSC含量的测定参考Yoshida[13]的方法，分两步测定：可溶性碳水化合物(water soluble carbohydrates, WSC)和淀粉。

徒手切片方法为将新鲜材料切下2 cm左右的小段放在清水中，用双面刀片快速切片，取完整的切片放于载玻片上，置于光学显微镜(ECLIPSE80I，NIKON，Japan)下观察并拍照，测量软件为Motic Images Plus 2.0。

1.4　数据分析

用SPSS 11.5软件进行方差分析，用Excel软件进行作图。

2结果与分析

2.1　4个水稻品种的收获期

4个水稻品种的收获期分别为，正常收获：两优培九-9月29日，武育粳3号-10月9日，南粳44-10月15日，南粳46-10月22日；延迟收获：两优培九-10月5日，武育粳3号-10月15日，南粳44-10月21日，南粳46-10月28日。

2.2　两优培九在GA处理后不同收获时间稻草中NSC含量的变化

两优培九在GA处理后不同收获时间稻草全株NSC，WSC和淀粉含量的变化见图1。正常收获时，稻草全株NSC含量以GA-15处理最高，其次是GA-21，GA处理组极显著高于对照(P<0.01)。WSC含量占主要部分，淀粉含量较低，其中淀粉含量GA-7组最高，其次是GA-15，GA-21与对照组差异不显著(P>0.05)。延迟收获时，GA-21处理组的NSC含量最高，GA-15和GA-21处理组的NSC含量大幅上升，其中GA-21上升幅度最大，从5.53%升至12.57%，升幅达到127.31%；GA-7组的NSC含量下降，其中淀粉含量下降，而WSC含量有所上升。NSC、WSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA喷施浓度及其收获时间与GA喷施浓度的互作均极显著(P<0.01)。

图1　两优培九在GA处理后不同收获时间全株稻草NSC、WSC和淀粉含量的变化Fig.1　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Liangyoupeijiu harvested at different times after GA application　　　不同小写字母代表P<0.05水平差异显著。下同。Different lowercase letters mean significantly different at P<0.05 level. The same below.

稻草不同部位NSC含量的差异见表1。不同处理茎中的NSC含量极显著高于叶片和叶鞘(P<0.01)。延迟收获时稻草中增加的NSC含量主要是茎中的NSC含量上升引起的，其中GA-21茎中的NSC由9.41%升至25.93%，叶鞘中的NSC含量也大幅上升，由2.86%升至8.16%。GA-15叶鞘中的NSC含量也由2.30%升至6.07%。在茎中NSC上升的成分中，GA-21的WSC和淀粉均有上升，但WSC上升幅度高于淀粉，WSC由7.82%升至20.63%，淀粉由1.59%升至5.30%。GA-7和GA-15茎和叶鞘中的淀粉含量均有所下降，但叶片和叶鞘中的淀粉含量下降，GA-15茎中的淀粉含量也有所上升，由1.16%升至2.83%。除了淀粉含量不同收获时间的差异显著(P<0.05)外，NSC和WSC含量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位间的效应，以及这些因素间的互作均极显著(P<0.01)。

两优培九GA处理后不同收获时间稻草倒3节茎秆的徒手切片结果见图2。切片结果显示，随着收获时间的推迟，GA-15和GA-21倒3节茎秆薄壁细胞中淀粉颗粒数量明显增多。

表1　两优培九在外源GA处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中的NSC、WSC和淀粉含量

注：* 和**分别代表在P<0.05 和P<0.01水平差异显著。NS表示差异不显著。同一列不同小写字母代表P<0.05水平差异显著。下同。

Note: * and ** indicate significant at levelP<0.05 andP<0.01，respectively. NS indicates no significant. Different lowercase letters in the same column mean significantly different atP<0.05 level. The same below.

图2　两优培九在两个收获时间茎秆倒3节的切片Fig.2　The free hand sections of the top 3rd stem of Liangyoupeijiu at two harvest times after GA application　横线代表100 μm。GA-a-b中的a代表GA喷施时间，b代表收获时间，下同。Bars indicate 100 μm. “a” in “GA-a-b” indicates GA application time, “b” indicates harvest time. The same below.

2.3　武育粳3号在GA处理后不同收获时间稻草中NSC含量的变化

武育粳3号在GA处理后不同收获时间全株稻草中NSC、WSC和淀粉含量的变化见图3。正常收获时，GA-21处理组的NSC含量最高，GA-15处理组与对照组的差异不显著(P>0.05)。随着收获时间的推迟，GA-15和GA-7组的NSC含量大幅上升，其中GA-15的幅度最大，由4.79%升至11.18%。对照组和GA-21处理组也小幅上升，各处理组稻草中NSC的主要成分是WSC。NSC、WSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA处理的效应及收获时间与GA处理的互作均极显著(P<0.01)。

图3　武育粳3号在GA处理后不同收获时间稻草全株的NSC、WSC和淀粉含量的变化Fig.3　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Wuyujing 3 harvested at different times after GA application

武育粳3号GA处理后不同收获时间稻草不同部位NSC、WSC和淀粉含量见表2。茎中的NSC含量均极显著高于叶片和叶鞘(P<0.01)。随着收获时间的推迟，除了GA-21处理组外，各处理茎秆、叶片和叶鞘中的NSC含量均有所上升，其中GA-15处理组茎秆上升幅度最大，由5.87%上升到20.10%，GA-7处理组的茎秆由9.00%上升到13.42%，而GA-21处理组茎中的NSC含量由15.95%降至9.92%，叶片中由5.74%降至3.41%。茎叶鞘中的WSC含量变化趋势与NSC类似。GA-15处理组茎中的淀粉含量大幅上升，由2.31%升至8.77%，但GA-21处理组茎中的淀粉含量有所下降，其他处理茎中的淀粉含量小幅上升。NSC、WSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位的效应以及这些因素间的互作均极显著(P<0.01)。

GA处理后不同收获时间武育粳3号倒3节茎秆徒手切片结果见图4。延迟收获时GA-21茎秆中薄壁细胞中淀粉颗粒数量显著增加。

表2　武育粳3号在GA处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中的NSC、WSC和淀粉含量

图4　武育粳3号在两个收获时间茎秆倒3节的切片Fig.4　The free hand sections of the top 3rd stem of Wuyujing 3 at two harvest times after GA application

2.4　南粳44在GA处理后不同收获时间稻草中NSC含量的变化

图5　南粳44在GA处理后不同收获时间稻草中NSC、WSC和淀粉含量的变化Fig.5　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Nanjing 44 harvested at different times after GA application

GA处理后不同收获时间南粳44全株稻草中NSC、WSC和淀粉含量见图5。随着收获时间的推迟，全株稻草中的NSC含量均呈上升趋势，WSC和淀粉含量也均有所上升，但WSC含量显著高于淀粉含量(P<0.05)。正常收获时，GA-7处理组的NSC含量最高，除GA-15外，其他处理与对照组差异不显著(P>0.05)，但对照组中的淀粉含量高于其他处理(P<0.05)。延迟收获时，GA-21处理组的NSC含量最高，其次是GA-7，GA-15与对照组差异不显著(P>0.05)，但对照组中的淀粉含量依然最高。NSC不同收获时间的差异极显著(P<0.01)，不同GA处理及其收获时间与GA处理间的互作显著(P<0.05)。WSC不同收获时间和不同GA处理浓度间的差异极显著(P<0.01)，收获时间与GA喷施浓度的互作不显著(P>0.05)。淀粉含量不同收获时间、不同GA喷施浓度及其收获时间与GA喷施浓度的互作均极显著(P<0.01)。

GA处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中NSC、WSC和淀粉含量的变化见表3。茎秆中的NSC、WSC和淀粉含量均极显著高于叶片和叶鞘(P<0.01)。随着收获时间的推迟，茎秆中的NSC、WSC和淀粉含量均上升。叶片中的NSC含量除了GA-7处理组由7.64%降至5.27%外，其他处理组包括对照组均上升。叶鞘中的NSC除了对照组由11.30%降至6.91%外，GA处理组均呈上升趋势。GA-7叶片中的WSC出现下降，其他处理组的WSC均上升。对照组叶鞘中的WSC下降，GA处理组均上升。各处理组茎秆中的淀粉含量均上升，其中GA-21上升幅度最大，由7.49%升至10.50%；叶片中的淀粉含量变化不大，对照组和GA-7叶鞘中的淀粉含量下降，GA-15和GA-21中的淀粉含量小幅上升。NSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位的效应及其互作均极显著(P<0.01)。WSC含量的收获时间与GA处理间的互作，收获时间与植株部位间的互作不显著(P>0.05)，其他效应均极显著(P<0.01)。

南粳44在GA处理后不同收获时间倒3节茎秆徒手切片结果见图6。切片结果显示，倒3节茎秆薄壁组织中淀粉颗粒均较多。

表3　南粳44在GA处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中的NSC、WSC和淀粉含量

图6　南粳44在两个收获时间茎秆倒3节的切片Fig.6　The free hand sections of the top 3rd stem of Nanjing 44 at two harvest times after GA application

2.5　南粳46在GA处理后不同收获时间稻草中NSC含量的变化

GA处理后不同收获时间南粳46稻草全株中的NSC、WSC和淀粉含量见图4。除了GA-7，各处理稻草中的NSC含量随着收获时间的推迟均有所上升。NSC的主要成分是WSC。正常收获和延迟收获时GA-15的NSC含量最高，GA-7含量最低，但正常收获时GA-15中的淀粉含量最高，延迟收获时对照组的淀粉含量最高。NSC不同收获时间的差异显著(P<0.05)，不同GA喷施浓度及其收获时间与GA喷施浓度的互作极显著(P<0.01)。WSC 不同收获时间的差异不显著(P>0.05)，不同GA喷施浓度及其收获时间与GA喷施浓度的互作极显著(P<0.01)。淀粉含量不同收获时间、不同GA喷施浓度及其收获时间与GA喷施浓度的互作均极显著(P<0.01)。

图7　南粳46在GA处理后不同收获时间稻草全株NSC、WSC和淀粉含量的变化Fig.7　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Nanjing 46 harvested at different times after GA application

GA处理后不同收获时间南粳46稻草茎秆、叶片和叶鞘中NSC、WSC和淀粉含量见表4。茎中的NSC、WSC和淀粉含量均高于叶片和叶鞘。随着收获时间的推迟，茎、叶、鞘糖分含量的变化规律不同。对照组和GA-21处理组茎中的NSC含量上升，GA-7和GA-15则下降，叶片中的NSC对照组和GA-15、GA-21处理组中的NSC含量上升，GA-7处理组中的下降。叶鞘中的NSC含量变化不大。茎中WSC含量正常收获时各处理差异不显著(P>0.05)，延迟收获时GA-7处理组的下降，由14.42%降至10.68%，对照组由15.55%降至14.96%，其他均上升；叶片中的WSC除了GA-7处理组下降，其他处理均上升；叶鞘中的WSC含量除对照组下降外，其他GA处理组均上升。对照组、GA-7和GA-21处理组茎中淀粉含量均上升，其中对照组上升幅度最大，由6.91%升至9.10%，GA-15组下降；叶片中淀粉含量对照组和GA-7组上升较大，GA-15处理组小幅上升，GA-21处理组小幅下降。叶鞘中的淀粉除对照组由2.12%升至2.38%外，其他处理组均下降。NSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位的效应及其互作均极显著(P<0.01)。WSC含量在不同收获时间的差异以及收获时间与植株部位间的互作不显著(P>0.05)，其他效应均极显著(P<0.01)。

表4　南粳46在GA处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中NSC、WSC和淀粉含量

GA处理后不同收获时间南粳46倒3节茎秆徒手切片见图8。切片结果表明，对照组的淀粉颗粒数量大幅增加，其他赤霉素处理组的淀粉颗粒也出现增加，但不如对照组显著。

图8　南粳46在两个收获时间茎秆倒3节的切片Fig.8　The free hand sections of the top 3rd stem of Nanjing 46 at two harvest times after GA application

3讨论

3.1　适时收获的新鲜稻草中含有相当量的NSC

传统观念中稻草是低值粗饲料，主要成分是纤维素、木质素和硅，可消化养分含量低。其实这与传统的利用稻草的方式有关。稻草为水稻生产中的主要副产品，收获后多处于自然风干状态，历经日晒雨淋。在此过程中大量的NSC和蛋白质等可消化养分流失，致使其饲用品质下降。前期研究表明适时收获的新鲜稻草中含有相当量的NSC，但不同品种稻草中的NSC含量差异显著[14-16]。本研究的结果表明籼稻品种稻草中的NSC含量显著低于粳稻，如两优培九对照组稻草中的NSC含量仅为2.87%(图1)，粳稻品种南粳44和南粳46，对照组稻草中的NSC含量均在11%以上(图5,图7)。

稻草中NSC的主要成分是WSC，淀粉也占一定比例。WSC是青贮发酵的底物，含量高有利于发酵进行[17]。而稻草中的淀粉经水解成可溶性糖后也可促进发酵，因此新鲜稻草收获后及时进行青贮，并适当添加水解淀粉的酶类，将有利于青贮发酵的进行。

稻草中的NSC主要贮存在茎秆中，其中淀粉占有相当比例。本研究中徒手切片结果验证了这一结论。而水稻茎秆、叶片和叶鞘表面均有蜡质层和硅盐，对乳酸菌利用其中的糖分不利[18]，因此在稻草青贮时将稻草切短揉碎，促进可溶性糖的渗出，将是促进稻草青贮发酵的有效手段。

3.2　不同品种稻草中的NSC含量在GA处理后不同收获时间的差异

前期研究结果表明，喷施GA能有效增加稻草中的NSC含量[11]，延迟收获时粳稻品种稻草中的NSC含量也出现不同程度的上升[12]。本研究中在对照组籽粒达到80%成熟时各处理组统一收获后，不同品种、不同GA处理的稻草中NSC的含量增加幅度不一：喷施GA能显著增加杂交籼稻品种两优培九和中粳品种武育粳3号稻草中的NSC含量，但对晚熟粳稻品种南粳44和南粳46来说，喷施GA的效果不如上述品种(图1,图3,图5,图7)。对两优培九来说，开花后15 d喷施45 g/hm2的GA稻草中NSC含量增加幅度最高，为5.98%，对照组为2.87%(图1)；对武育粳3号来说，开花后21 d喷施GA稻草中的NSC含量为7.57%，对照组为4.48%(图3)。延迟收获时，GA不同处理时间、不同品种稻草中NSC的增加幅度不一。对籼稻品种两优培九来说，开花后15和21 d喷施GA的稻草中NSC含量大幅增加，尤其是开花后21 d处理，稻草中的NSC含量升至12.17%，而对照仅为2.90%(图1)；对于武育粳3号来说，开花后15 d喷施GA稻草中的NSC含量升至11.18%，远高于对照组的5.22%(图3)；而对晚熟品种南粳44和南粳46来说，喷施GA增加稻草中NSC含量的效果远不如两优培九和武育粳3号(图5,图7)。

水稻生育后期进行GA处理改善稻草中的NSC含量是通过改变“库源”关系来实现的。前期研究表明水稻生育后期稻草中的NSC含量先下降后回升[5]，稻谷收获后利用稻草做粗饲料需要适度增加稻草中的NSC的积累量，因此在保证籽粒产量的前提下，应当扩“源”增加光合产物在茎鞘中的积累。在水稻生育后期喷施GA就是为了延缓叶片衰老，使其保持较长的功能期，维持“源”的活力，增加光合产物在茎鞘中的积累以改善稻草饲用品质。由于籼稻品种存在不同程度的早衰，而粳稻尤其是晚熟品种衰老较慢[19]，因此喷施GA及在喷施GA条件下延迟收获对晚熟粳稻品种延缓叶片衰老、增加植株NSC含量的效果要低于早衰型品种。

3.3　GA处理后不同收获时间稻草中不同NSC组分的差异

国外对稻草饲用品质的研究表明稻草的叶比茎难消化[20-24]，有些结果与此相反[25-26]。本人前期研究中对稻草不同部位营养成分尤其是NSC含量的差异[15]及NSC组分在生育后期的变化[5]进行过相关报道，但稻草不同部位NSC含量及其组分在GA处理后不同收获时间的变化尚未见到相关报道。本研究中延迟收获时稻草中增加的NSC主要是WSC，淀粉也出现不同程度的上升。稻草中的NSC主要贮存在茎秆中，茎秆中的WSC和淀粉含量都高于叶片和叶鞘。对于两优培九和武育粳3号来说，叶片中的WSC含量会因GA处理和延迟收获出现一定幅度的上升，但其淀粉含量差异较小；叶鞘中的WSC和淀粉含量都有所增加，淀粉的增加幅度较小(表1,2)。但对于南粳44和南粳46来说，叶片和叶鞘中的WSC在GA处理后有不同程度的小幅上升，南粳44叶片中的淀粉含量变化不大，叶鞘中的淀粉含量对照组和GA-7组下降，而其他处理组小幅上升；南粳46叶片中的淀粉含量普遍上升，叶鞘中的淀粉含量差异较小(表3,表4)。

对于两优培九来说，正常收获时，除了茎秆外，叶片是其次主要的NSC贮存器官，而延迟收获时GA处理组叶鞘的NSC含量与叶片中的差异缩小，乃至反超(表1)；对于武育粳3号来说，两次收获叶片中的NSC含量都高于叶鞘(表2)；而对于南粳44来说，正常收获时，对照组和GA-21组叶鞘中的NSC含量高于叶片，其他处理与叶片差距较小，而延迟收获时叶鞘中的NSC含量高于叶片，成为茎秆之外的第二大NSC贮存器官(表3)；对于南粳46来说，两次收获叶片和叶鞘中的NSC含量均差异较小(表4)。

4结论

适时收获的稻草中含有相当量的NSC，其中粳稻品种高于籼稻品种；稻草中的NSC主要贮存在茎秆中，其中WSC含量显著高于淀粉含量；喷施GA后能显著增加籼稻品种和中熟粳稻品种稻草中的NSC含量，而对晚熟粳稻品种稻草中NSC含量的影响差异不大。延迟收获时不同GA处理对改善不同品种稻草中NSC含量的效果出现差异：正常收获时，两优培九以GA-15处理组稻草中的NSC含量最高，延迟收获时GA-21处理组稻草中的NSC含量最高；武育粳3号正常收获时GA-21处理组稻草中的NSC含量最高，延迟收获时GA-15处理组稻草中的NSC含量最高；南粳44正常收获时GA-7处理组稻草中的NSC含量最高，延迟收获时GA-21处理组稻草中的NSC含量最高；南粳46两次收获均以GA-15处理组稻草中的NSC含量最高。对晚熟品种南粳44和南粳46来说，喷施GA增加稻草中NSC含量的效果远不如杂交籼稻两优培九和中熟粳稻武育粳3号。

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