温度及四种植物对大豆蚜形态发育的影响

陈晓慧，范艳杰，田镇齐，刘 健*，赵奎军

(1.东北农业大学大豆生物学教育部重点实验室，哈尔滨150030;2.东北农业大学农学院植物保护系，哈尔滨150030)

大豆蚜Aphis glycines Matsumura是大豆田的重要害虫，常对大豆生产造成严重危害 (刘健等，2007)。作为异寄主全生命周期类型蚜虫，大豆蚜在亚洲地区的冬寄主为鼠李Rhamnus davuricus Pallas(Wu et al.，2004)和日本鼠李 Rhamnus japonica Maximowicz(Takahashi et al.，1993);夏寄主为大豆 Glycine max(L.)Merrill和野大豆Glycine soja Sieb.＆Zucc(王承纶等，1962)。此外，在本地区未见有其它寄主植物的文献报道。2012年，我们最新调查发现，大豆蚜可取食白三叶Trifolium repens L.及萝藦Metaplexis japonica(Thunb.)Makino两种植物，且能存活。为验证这一新的发现，同时也为进一步探究大豆蚜对不同温度及植物种类的适应性，试验中设置系列温度梯度，对大豆蚜取食大豆、野大豆、白三叶及萝藦后的生长发育形态参数进行了测定和比较分析。本次试验，也是关于大豆蚜可取食白三叶及萝藦两种植物的首次报道。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源

大豆蚜采自东北农业大学香坊实验实习基地，人工气候箱内 (温度25℃ ±1℃，相对湿度70%±5%，光周期 L∶D=14∶10)饲养。

1.1.2 供试寄主植物

大豆品种为黑农51号 (购自黑龙江省农业科学院)，野大豆采自哈尔滨市利民镇，萝藦及白叶草均采自东北农业大学校园周边。

1.2 试验方法

1.2.1 大豆蚜形态参数的测定方法

利用人工气候箱控制湿度 (RH70%)和光周期 (L∶D=14∶10)。设置 13℃、18℃、23℃、28℃及33℃五个温度梯度，每温度4种寄主植物，共20个处理。每处理50头蚜虫，新的叶子圆片法单头饲养:在植物营养液中加入1%的琼脂，加热煮沸。分别倒入40 mL平口玻璃烧杯 (口径×高=4.0 cm×4.5 cm)中，每烧杯约10 mL。待其凝固后，作为固体培养基。将1片待测植物 (大豆、野大豆、白三叶及萝藦)叶片叶背向上贴于培养基表面。每烧杯接入1头初孵若蚜，再将烧杯倒置于直径5 cm的塑料培养皿内。虫体接入后，每24 h观察一次，挑出蜕皮。若蚜变为成蚜后，每日挑出所产若蚜，保留母蚜，并记录存活情况，直至虫体全部死亡。每5－7 d及时更换培养基及叶片 (刘树生，1987)。

死亡成蚜70%酒精保存，解剖镜下借助测微尺观测大豆蚜的体长、体宽、头宽、触角长、尾片长、腹管长及前足腿节、前足胫节、中足腿节、中足胫节、后足腿节、后足胫节的长度 (刘健等，2003;杨帅等，2010)。

1.2.2 大豆蚜体型大小的计算方法

为估算成蚜体型大小，引入表面积参数(SA)，将其计作SA=π×a×b/4(π≈3.14，a为体长值，b为体宽值)。即，将大豆蚜体背看作规则的椭圆形，以椭圆面积公式计算、评价虫体体型大小。

1.2.3 数据分析方法

借助SAS8.1软件，进行温度、寄主植物及二者的交互作用对大豆蚜各形态参数及体型大小影响的二因素方差分析;再分别进行，各单一温度下寄主植物对各形态参数影响，以及单一温度因素或寄主植物因素对体型影响的单因素方差分析和多重比较 (SSR法)。

2 结果与分析

2.1 温度及寄主植物对大豆蚜形态参数的影响

分析结果表明:温度对大豆蚜的12个形态参数存在极显著影响;寄主植物对大豆蚜中足腿节长度以外的11个形态参数存在显著影响;温度与寄主植物的交互作用，对大豆蚜腹管长度以外的11个形态参数存在极显著影响 (见表1)。

在各单一温度处理下，大豆蚜取食不同植物后，其形态参数呈现一定的规律性变化。在13℃，取食白三叶后，大豆蚜体长、体宽及头宽最大;取食野大豆后，上述3个形态参数值均为最小。大豆蚜取食4种植物后，其触角长度间无极显著差异。在18℃，大豆蚜取食野大豆后，体长及体宽值均最大;取食大豆后，两参数值最小。在取食4种植物后，大豆蚜的头宽间无极显著差异。取食萝藦后，其触角最长;取食大豆后，触角最短。在23℃，大豆蚜取食白三叶后，其体长、体宽及头宽均最大;而取食野大豆后，上述3个参数值及触角长均最小。在28℃，大豆蚜取食大豆后的体长、体宽及头宽均最小。在33℃，大豆蚜取食4种植物后，其体长、体宽及触角长间差异极不显著;而取食大豆后，其头宽值最小 (见表2)。

表1 温度、寄主植物及二者的交互作用对大豆蚜形态参数影响的方差分析结果Table 1 Variance analysis results of effects of temperature，host plant and their interaction on soybean aphid's morphological parameters

续上表

表2 大豆蚜取食不同植物后的成蚜体长、体宽、头宽和触角长 (mm)Table2 Bodylength，bodywidth，headwidth，andantennalengthofsoybeanaphidadultsfeedingondifferentplants

续上表

在13℃，大豆蚜取食大豆后，其前足腿节及中足腿节最长。而前足胫节及中足胫节长，在大豆蚜取食4种植物后，无极显著差异。在18℃，蚜虫取食4种植物后，上述4个形态参数间均无极显著差异。在23℃，取食野大豆后，前足及中足的腿节长和胫节长均为最小。在28℃，取食白三叶和萝藦后，大豆蚜的前足胫节、中足腿节及中足胫节长度均较大;而取食大豆和野大豆后，各参数值均较小。在33℃，大豆蚜取食白三叶后，其前足腿节及胫节明显长于其它处理。而中足的腿节及胫节长，在蚜虫取食4种植物后无极显著差异 (见表3)。

表3 大豆蚜取食不同植物后的成蚜前足腿节、前足胫节、中足腿节和中足胫节长度 (mm)Table 3 Lengths of foreleg femur，foreleg tibia，mesopedes femur，and mesopedes tibia of soybean aphid adults feeding on different plants

续上表

在13℃，大豆蚜取食大豆后的后足腿节及胫节最长。取食白三叶后的腹管及尾片最长，取食野大豆后的均为最短。在18℃，取食4种植物后，蚜虫的后足腿节、胫节及腹管长均无极显著差异;其尾片长度在取食大豆后最长，取食白三叶后最短。在23℃，取食野大豆后，蚜虫的上述4个参数值均为最小。在28℃，大豆蚜取食白三叶和萝藦后，其4个参数值均较大。在33℃，大豆在取食4种植物后，其后足腿节、腹管及尾片长度无极显著差异;而后足胫节在取食大豆后最短，取食白三叶后最长 (见表4)。

表4 大豆蚜取食不同植物后的成蚜后足腿节、后足胫节、腹管和尾片长度 (mm)Table4 Lengthofmetapedesfemur，metapedestibia，cornicles，andcaudaofsoybeanaphidadultsfeedingondifferentplants

2.2 温度及寄主植物对大豆蚜体型的影响

分析结果表明:温度、寄主植物及二者的交互作用，对成蚜体型均存在极显著影响 (见表5)。

表5 温度、寄主植物及二者的交互作用对大豆蚜体型影响的方差分析结果Table 5 Variance analysis results of effects of temperature，host plant and their interaction on body size of soybean aphid

在单一寄主植物处理下，随温度的增加，大豆蚜体型呈现一定的规律性变化。大豆蚜取食白三叶后，在 13℃及 18℃下，其体型较小;在23℃，其体型最大;之后，随温度上升，其体型逐渐减小。在取食萝藦和大豆后，大豆蚜体型呈现出类似的变化规律。在取食野大豆后，其18℃时的体型最大;之后，随温度增加，其体型也有减小的趋势。在单一温度处理下，蚜虫体型也呈现出一定的规律性变化。在13℃和23℃，大豆蚜取食白三叶后，其体型最大;取食萝藦和大豆后，其体型居中;取食野大豆后，其体型最小。在18℃和28℃，取食野大豆后，大豆蚜体型最大。在33℃，取食不同植物后，大豆蚜体型间无极显著差异 (见表6)。

表6 大豆蚜取食不同植物后的体型大小 (mm2)Table 6 Body size of soybean aphid adults feeding on different plants

3 结论与讨论

昆虫形态参数的变化，是反映其形态发育的重要指标。关于蚜虫形态参数的研究，已有多篇文献报道 (孟玲等，1998;刘健等，2003;方燕等，2011)，也已有不同地理种群大豆蚜取食大豆后形态指标变化的相关研究 (杨帅等，2010)。本试验测定了大豆蚜取食不同植物后的12个形态参数的相关数据，这是对已报道的大豆蚜形态学参数的重要补充。试验结果表明:温度、寄主植物及二者的交互作用，对大豆蚜的形态参数及体型大小，均存在一定影响 (见表1和表 5)。在33℃，大豆蚜各体型参数值变化相对较小 (见表2－4)。同类研究也表明:在高温30℃，不同地理种群大豆蚜的各体型参数间无明显变化 (杨帅等，2010)。二者试验结果，基本一致。大豆蚜有一定的抗高温能力，30℃高温下能发育为成蚜且产仔，但其发育历期明显缩短 (徐蕾等，2011)。高温条件下，大豆蚜的生长发育受到抑制，这可能是造成取食不同寄主植物后形态参数变化较小的原因之一。试验中也发现:在33℃，成蚜的表面积相对较小 (见表6)。温度是影响昆虫生命活动的重要因子。昆虫要完成其自身的生长发育，就必须从外界吸取足够的热量，即达到有效积温的热量(徐蕾等，2011)。对于每一种生物来说，其所要求的有效积温都是恒定的。因此，在环境温度发生变化时，昆虫必须采取适当的适应策略以更好地适应环境而完成自身发育。当然，大豆蚜也不例外。因此推测，在高温33℃时，不利于大豆蚜的生长发育，大豆蚜可通过减小体表面积，有效地降低所吸收的环境热量。自然界的环境复杂多变，随着全球气候变暖，这种体型变小的方式可能更耐高温，能更好地使大豆蚜适应环境并提升它本身的竞争优势。但这一推测，目前尚待开展高温对大豆蚜相关影响的试验以作进一步验证。

鼠李为大豆蚜的越冬寄主，大豆和野大豆为大豆蚜在亚洲地区的主要夏寄主植物 (Takahashi et al.，1993;王承纶等，1962)。此外，再未见其它寄主植物种类的相关报道。试验证实，大豆蚜确可于白三叶和萝藦上存活，并发育为成虫 (见表2－4，表6)。这是在已报道的冬、夏寄主植物以外，大豆蚜可取食其它植物种类的最新发现。但大豆蚜取食后形态参数及体型大小相关数据的获得，仍不足以支持上述两种植物为大豆蚜寄主植物的论断。目前，仍还需进一步开展相关试验加以验证。大豆蚜取食白三叶和萝藦后的生长发育情况、大豆蚜对两种植物的趋向性及取食后的体内遗传物质的差异性分析，这都将是后续的研究重点。试验中应用的“新的叶子圆片法”虽适用于大豆蚜的单头饲养，但其中的寄主叶片为离体培养，这与自然生长的植物叶片营养可能也存在着差异。田间利用自然植株进行接虫验证试验，这更是下一步研究工作的重点。相关接虫试验结果的获得，将会进一步增加白三叶和萝藦两种植物为大豆蚜的寄主植物这一论断的准确性。

已有研究发现，寄生于不同植物上的蚜虫存在明显的形态特征分化 (方燕等，2011)。本研究发现，大豆蚜取食不同植物后，其各形态参数值均出现了不同程度的变化 (见表2－4)。这一试验结果，正验证了上述已有发现。西瓜、甜瓜和黄瓜上的棉蚜不能直接迁移到棉田进行为害，棉田的棉蚜也不能迁移到瓜田进行为害，该蚜虫已形成了不同的寄主专化型 (刘向东等，2004)。而大豆蚜在连续取食后，能否会在白三叶和萝藦上出现特殊的寄主专化型，这也尚待作进一步的试验验证。

试验结果虽表明，大豆蚜的形态参数及体型在不同温度及寄主植物间均呈现出了一定的差异性，但某些试验因素也可能是造成相关差异的可能原因。如:(1)所用蚜虫为采自田间的自然种群，并非单克隆种群;(2)选取的植物叶片，并非均采自植物的相同部位;(3)显微镜的误差以及操作者的习惯误差等。如能克服上述因素，开展深入的对比试验，则更将增加本项研究结果的准确性。

References)

Fang Y，Qiao GX，Zhang GX.Morphological adaptation of aphid species on different host plant leaves［J］．Acta Entomologica Sinica，2011，54(2):157－178.［方燕，乔格侠，张广学.不同寄主植物叶片上蚜虫的形态适应 ［J］．昆虫学报，2011，54(2):157－178］

Liu J，Wu KM，Zhao KJ，et al.Morphological variation of growth and development in Aphis gossypii Glover collected from different climate zones［J］．Cotton Science，2003，15(1):13－16.［刘健，吴孔明，赵奎军，等．不同气候带棉蚜种群生长发育的形态指标［J］．棉花学报，2003，15(1):13－16］

Liu J，Zhao KJ.Biology and control techniques of soybean aphid ［J］．Chinese Bulletin of Entomology，2007，44(2):179－185.［刘健，赵奎军.大豆蚜的生物学防治技术 ［J］．昆虫知识，2007，44(2):179 －185］

Liu SS.Introduces a method on raising the aphids，new process of leaf discs［J］．Chinese Bulletin of Entomology，1987，24(2):113 －115.［刘树生.介绍一种饲养蚜虫的方法——新的叶子圆片法［J］．昆虫知识，1987，24(2):113－115］

Liu XD，Zhai BP，Zhang XX，et al.Differentiation in morphometrics and ecological adaptability of cotton and cucumber biotypes of the cotton aphid，Aphis gossypii(Homoptera:Aphididae)［J］．Acta Entomologica Sinica，2004，47(6):768－773.［刘向东，翟保平，张孝曦，等．棉花型和瓜型棉蚜形态和生态适应力的分化［J］．昆虫学报，2004，47(6):768－773］

Meng L，Li BP，Dong YC.A morphometric analysis on the food －preference forms of cotton aphids from Xinjiang，China ［J］．Chinese Bulletin of Entomology，1998，35(6):326－330.［孟玲，李保平，董应才.新疆棉蚜食物专化型的形态测量分析［J］．昆虫知识，1998，35(6):326－330］

Takahashi S，Inaizumi M，Kawakami K.Life cycle of the soybean aphid，Aphis glycines Matsumura，in Japan［J］．Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology，1993，37(4):207－212.

Wang CL，Xiang LY，Zhang GX.Studies on the soybean aphid，Aphis glycines Matsumura ［J］． Acta Entomologica Sinica， 1962，11(1):31－44.［王承纶，相连英，张广学.大豆蚜Aphis glycines Matsumura的研究 ［J］．昆虫学报，1962，11(1):31－44］

Wu Z，Schenk-Hamlin D，Zhan W，et al.The soybean aphid in China:a historical review ［J］．Annals of the Entomological Society of America，2004，97(2):209－218.

Xu L，Xu GQ，Liu PB，et al.Effects of temperature on development and reproduction of Aphis glyicines Matsumura［J］．Chinese Journal of Oil Crop Sciences，2011，32(3):189－192.［徐蕾，许国庆，刘培斌，等．温度对大豆蚜生长发育和繁殖的影响［J］．中国油料作物学报，2011，32(3):189－192］

Yang S，Dai CC，Liu J，et al.Morphological variation for growth and development of soybean aphid collected from different geographical zones［J］．Chinese Bulletin of Entomology，2010，47(1):67 －71.［杨帅，戴长春，刘健，等．不同地理种群大豆蚜生长发育的形态指标 ［J］．昆虫知识，2010，47(1):67－71］