不同蜂为设施辣椒授粉的授粉效果比较

罗术东，王 彪，褚忠桥，柳 萌，吴 杰*

(1.中国农业科学院蜜蜂研究所，农业部授粉昆虫生物学重点实验室，北京100093;2.固原市养蜂试验站，宁夏固原756000;3.中国农业科学院，北京100081)

设施农业是现代高新农业技术的集中体现，授粉技术是设施农业发展的重要配套技术之一。过去，由于设施农业和大棚蔬菜缺乏必要的授粉昆虫，必须通过诸如人工蘸花、机械震动和激素处理等方法来为果蔬授粉，以促进座果。这些方法虽有一定的效果，但都存在着诸多的弊端和不可操作性 (廖秀丽等，2013)。温室授粉蜂的应用和推广不仅能很好的替代因人工蘸花授粉而带来的繁重工作量，而且能避免因喷施激素而使农产品品质降低等问题，达到省时、省力和明显改善农产品品质的目的，应用前景十分广阔，具有良好的经济和生态效益 (廖秀丽等，2013)。

辣椒Capsicum frutescens L.又名辣子、海椒和辣茄等，属茄科辣椒属自花授粉植物，原产中南美洲，现广泛种植于世界各地，是人们喜爱的蔬菜之一，也是我国主要蔬菜之一 (戴雄泽和刘志敏，2005;申家恒等，2008)。据资料显示，目前世界辣椒种植面积370万hm2，产量3700万t，是世界上最大的调味类作物。我国辣椒种植面积133万hm2，面积仅次于白菜类蔬菜，占世界辣椒面积的35%，总产量达2800万t。作为全球最大的辣椒生产、消费和出口国家，中国辣椒产业的发展对全球辣椒产业发展具有重要的影响 (马艳青，2011)。

由于辣椒在没有授粉的情况下也能结实，因而，以往对辣椒进行授粉的措施主要局限在辣椒的杂交制种上 (于风影和何英姿，2000)，而对辣椒增产的研究则主要集中在光、温、水、土、肥和植保技术等农艺措施上 (蒋小芳等，2008;姜成和申晓慧，2009;韩广泉等，2013;吴晓丽等，2013)，那么，蜜蜂授粉是否能提高设施辣椒的产量?基于此，我们于2011－2013年在宁南山区固原市原州区三营镇农业科技示范园区开展了小峰熊蜂Bombus hypocrita(以下简称熊蜂)和意大利蜜蜂Apis mellifera L.(以下简称意蜂)为设施辣椒授粉的试验，以期为辣椒生产提供除光、温、水、土、肥和植保等措施之外的新的农艺增产措施。同时，也为筛选出设施辣椒授粉的最佳商业化授粉昆虫，为设施农业的蜂授粉技术提供必要的支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2011－2013年在宁夏固原市原州区三营镇农业科技示范园区日光温室中进行。该日光温室为钢筋水泥构架棚，南北坐向，棚前墙和侧墙均为40 cm厚的土墙，高3 m，长80 m，宽8 m，棚顶部为拱圆形钢架结构，用塑料薄膜覆盖，并设有防虫网，同时，在棚膜上加盖草帘以防晚间温度过低。试验时，选择环境条件和作物长势基本一致的日光温室作为试验区，设自然授粉、意蜂授粉和熊蜂授粉区各一个，各授粉区随机排列，重复三次。

供试辣椒属于越冬栽培，用小高栽培方式栽培，株距35 cm，行距50 cm，垄宽1.2 m。栽培品种为当地主栽品种—北京思贝奇种子有限公司提供的日本大果椒品种“长剑”。根据当地温室辣椒种植习惯，每年10月份播种，11月下旬定植，次年2月份左右进入开花坐果期，3月份收获。采用常规的水、肥与病虫害防治方法进行管理。

1.2 试验设计

1.2.1 授粉蜂种

试验所用的小峰熊蜂由中国农业科学院蜜蜂研究所授粉与生态研究室提供，该蜂为具有优良授粉性能的本土熊蜂，授粉时，工蜂数量在80－100头/箱，且绝大部分为青壮年工蜂。意蜂由固原市养蜂试验站示范蜂场提供，采用三脾蜂的授粉用小蜂群，每箱蜂中的青壮年工蜂数量约为4000－6000头。

1.2.2 不同蜂授粉行为比较

熊蜂和意蜂蜂箱固定在一高度为80 cm的台面上，巢门朝南，保持蜂路畅通，初次放入时，静置2 h后再打开蜂箱巢门。每个温室放置一群熊蜂或者一箱意蜂，授粉期间，不施用任何农药，并在固定地点放置喂水器，每2 d更换一次饮用水。

由于实验温棚每天的开启和关闭草帘的时间分别为9∶00和16∶00，因而，选取晴天的 9∶00－16∶00对蜂的授粉行为进行观察，并且每30 min观察记录一次室内温度。同时，观察并记录每天蜂出巢时的温度和开始访花时的温度。根据初步的观察结果，我们于晴天的每天上午10∶30开始，每30 min观察记录一次蜜蜂5 min内的出勤数，计算每次出勤数占对应观察日出勤总蜂数的百分比以衡量该时段蜜蜂出勤的活跃程度。

1.2.3 不同授粉方式授粉效果比较

为比较不同蜂的授粉效果，在每个重复中的授粉区与对照区中央各选取长势基本一致的15株辣椒树作为研究对象。试验期间，每天定时标记和记录开花数、坐果数及坐果时间，并据此计算坐果率。花后30 d时调查结果数并采摘果实，测量单果重、长度及籽粒数并计算结实率。统计每一试验小区辣椒的产量，然后转换成单位面积产量以估算辣椒对不同授粉昆虫的依赖性程度D值，具体参照Robinson等 (1989)的方法计算，公式如下:

其中，Yi为不同种蜜蜂授粉授粉后的单位面积产量，Y0为自然授粉单位面积的产量。

1.3 效益评估与统计分析

由于辣椒花期较长，而不同授粉方式下辣椒成熟期也略有差异，因此，选择了每年连续五次辣椒的产量以求得不同授粉方式对辣椒的增产效果，并据此计算得到辣椒对传粉昆虫的依赖性程度D值，在此基础上，为便于理解蜜蜂授粉所带来的经济效益，假定2001－2010年十年间中国(含港澳台地区，下同)辣椒生产过程中没有授粉昆虫参与授粉，那么，根据FAO所统计的这十年间中国鲜椒总产量和平均价格 (http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx)，运用国际通用的生物经济 (Bio－economic)方法估算意蜂授粉和熊蜂授粉这两种授粉方式所增加的经济效益(Klein et al.，2007)。具体公式如下:

其中:ΔV为蜜蜂授粉所增加的经济效益，Di为辣椒对不同蜜蜂的依赖性程度，Qi为i年的国内鲜椒总产量，Pi则为对应年份中国辣椒的平均价格。

对所记录的蜜蜂的出巢、访花时的温度、不同蜜蜂不同时刻的活动频率、坐果时间、坐果率、结实率、单果重、单果重和籽粒数采用SPSS 16.0统计软件进行 Duncan's检验，显著水平为 P=0.05。

2 结果与分析

2.1 蜂授粉行为比较

意蜂的出巢温度及初始访花时的温度分别为12.41℃ ±0.05℃和13.53℃ ±0.06℃，均显著高于熊 蜂 的 6.21℃ ±0.18℃ 和 8.65℃ ±0.06℃(图1，P＜0.05)。两种蜂对应的出巢时间则分别为10∶30 －11∶00 和9∶00 －9∶30，相应的初始访花时间分别为10∶30 －11∶00 和 9∶30 －10∶00，这表明小蜂熊蜂活动时要求的温度比意蜂低。具体而言，熊蜂比意蜂每天出勤早1.0－2.0 h，访花时间多1.0 －1.5 h。

图1 不同蜂的出巢、起始访花温度Fig.1 The temperature for honeybees and bumblebees leave the hives and initial foraging

两种蜂访花最活跃的时间均集中在13∶00－14∶30，该时段两种蜂的出勤率分别约占意蜂和熊蜂全天出勤率的43.51%和50.32%，14∶00时出勤率显著高于其他时段 (图2，P＜0.05)。对两种蜂的出勤率与温度的关系进行了简单相关分析，分析表明蜜蜂的出勤率与棚室内的温度存在相关性 (r=0.75，P＜0.05)熊蜂的出勤率与棚室内的温度也同样存在相关性 (图3，r=0.863，P ＜0.05)。

图2 两种蜂一天中不同时刻点的出勤频率Fig.2 The ratio of leaving hives for honeybee and bumblebee at different O'clock in each day

图3 两种蜂出巢访花比例与温度的相关性分析Fig.3 Correlation analysis on the ratio of foraging bees and temperature

2.2 授粉方式对辣椒坐果和结实的影响

不同授粉方式相应的坐果时间、坐果率与结实率结果见表1。由表1可知，设施辣椒在有熊蜂授粉的情况下，坐果时间仅为6.32 d，显著短于自花授粉对照区的8.80 d，但意蜂授粉对辣椒的坐果时间没有影响。比较不同授粉方式的坐果率时发现熊蜂授粉的坐果率为97.41%，比意蜂授粉的坐果率高出11.7个百分比，二者差异不显著，但显著高于自花授粉83.19%的坐果率。对比不同授粉方式的结实率发现熊蜂、意蜂的结实率分别为82.51%和80.95%，显著高于自花授粉的结实率54.40%(表1)。

2.3 授粉方式对果实生长发育的影响

对相同生长周期内果实的重量和长度等产量影响因素和籽粒数进行了比较 (表2)。熊蜂授粉的单果重达67.58 g，果实长度达20.28 cm，显著高于意蜂授粉的单果重57.23 g和果实长度19.14 cm。同样的，意蜂授粉后的单果重和果实长度也显著高于自花授粉的单果重43.04 g和果实长度17.41 cm。对不同方式授粉后果实内的籽粒数的统计表明，熊蜂和意蜂授粉后的单果籽粒数平均分别为127.25粒和121.35粒，二者差异不显著，但均显著高于自花授粉的105.40粒。

2.4 不同授粉方式对辣椒生产的经济贡献

单位面积内的辣椒的产量比较发现，相对于自然授粉，意蜂和熊蜂授粉均能使单位面积内辣椒增产，相应的增产率为6.62%和9.79%。在此基础上，利用Robinson等的计算公式求得相应的D值则分别为0.06和0.09。同时，根据FAO的统计数据，如果这十年间全部采用蜂授粉，则每年其所增加的经济效益均在5000万美元以上，而2010年最高，意蜂和熊蜂所增加的经济效益高达6.3和9.0亿美元 (表3)。

表1 不同授粉方式对辣椒坐果率与坐果时间的影响Table 1 Effect of the fruit parameters by different pollination type

表2 不同授粉方式对辣椒单果重、长度及籽粒数的影响Table 2 Effects of different types of pollination on the weight，length and grain number of pepper

注:同一列中不同字母表示差异显著，显著水平为P=0.05(Duncan's检验)。Note: Different case letters in same column wassignificant difference，P = 0. 05 ( Duncan's test) ．

表3 意蜂、熊蜂为辣椒授粉可能增加的经济效益 (2001-2010)Table 3 Increased economic values by HP and BP for pepper in China

3 结论与讨论

辣椒是一种典型的自花受粉作物，对蜜蜂等传粉昆虫的依赖程度并不高，但也有研究表明北美Bombusimpatiens熊蜂授粉能使辣椒增产 (Shipp etal.，1994)，本研究再次验证了这一点。研究表明意大利蜜蜂和中国本土小峰熊蜂同样能提高辣椒的坐果率和结实率，缩短坐果时间，同时，还能使单果重和长度得到显著增加。同时，本文还运用国际通用的生物经济方法初步估算了两种授粉方式可能对国内辣椒产业所产生的经济效益。

对两种蜂访花行为的研究表明:熊蜂出勤和开始工作时的温度均明显低于意蜂，蜂活动频率与棚室内的温度呈正相关，这和其他研究者研究蜜蜂和熊蜂等为设施作物授粉时的行为基本一致(陈文锋等，2011)。这也说明了在寒冷的北方冬季，设施作物授粉时应充分利用天气晴好时进行，以使作物充分授粉。

对比两种蜂的授粉效果发现经熊蜂授粉后，辣椒的坐果时间显著短于意蜂授粉和自花授粉的坐果时间;意蜂和熊蜂授粉后辣椒的坐果率和结实率也显著高于自花授粉;对相同生长周期内不同授粉方式的果实单果重和籽粒数的研究也表明意蜂和熊蜂授粉能增加辣椒单果重及籽粒数，这表明经授粉昆虫授粉后，果实的生长速度显著高于自花授粉，这与董捷等 (2011)在研究温室桃授粉时得到的结论一致。

而在比较两种蜂的授粉性能时可以看出，虽然两种蜂在坐果率和结实率差异并不显著，但熊蜂授粉的坐果时间显著短于意蜂，且熊蜂授粉后的单果重和果实长度两个指标也显著优于意蜂。而在这几个指标中，与生产效益直接相关的指标主要是结实率和单果重，而对单位面积产量的研究表明，相对于自花授粉，两种蜂为设施辣椒授粉后的增产幅度分别为6.21%和8.92%，表明熊蜂在授粉的效果上要略优于意蜂，同时，也表明了昆虫授粉对于辣椒这类自花授粉作物产量的增加同样具有明显的积极意义。

本文最后以授粉试验和FAO的统计数据为基础，运用国际通用的生物经济的方法描述了意大利蜜蜂和小峰熊蜂可能为辣椒所带来的经济效益。研究表明，两种蜂传粉后其所带来的经济效益可高达数亿美元 (如2010年)，似应刮目相看。

在计算过程中值得指出的是:首先，本文相关经济效益的测算是基于FAO关于我国2001年间至2010年间辣椒产量而得来的，假定在此期间没有蜜蜂等授粉昆虫参与辣椒授粉 (事实上，在辣椒生产中，尤其是大田辣椒生产中，其他授粉昆虫或风等也不可避免地起到了辣椒授粉媒介的作用)，其次，本研究是根据设施辣椒授粉得来的数据，并不能完全真实的反映大田的实际情况。本文研究也说明了这一点:如根据Klein(2007)等制定的作物对昆虫依存度的判断标准，本研究中设施辣椒应属于轻度依赖，这与Klein等没有依赖性的结论不一致，这可能与设施辣椒和露地辣椒生产环境不同有关。最后，在本研究计算经济效益的过程中，仅计算了鲜椒的产量，并没有包括当年干椒的产量。总之，尽管本计算方法存在比较多的缺陷，有些数据也无法获得，但用此法计算得来的结果也足以从一个侧面反映出蜜蜂等授粉类昆虫可为辣椒生产做出巨大的贡献。

可以想象，传粉昆虫对于依赖性程度不高的辣椒的经济贡献尚且如此巨大，那么，其对于其它依赖性程度和 (或)经济附加值更高的其它作物就不言而喻了。因此，蜜蜂等传粉昆虫的授粉技术应作为除光、温、水、土、肥以外的一项重要农艺增产措施得到应有的重视。

References)

Chen WF，An JD，Dong J，et al.Flower － visiting behavior and pollination ecology of different bee species on greenhouse strawberry［J］．Chinese Journal of Ecology，2011，30(2):290 － 296.［陈文锋，安建东，董捷，等．不同蜂在温室草莓园的访花行为和传粉生态学比较［J］．生态学杂志，2011，30(2):290－296］

Dai XZ，Liu ZM.On current situation and its development trends of the pepper industry in China［J］．Journal of Pepper，2005，2:1 －6.［戴雄泽，刘志敏.初论我国辣椒产业的现状及发展趋势［J］．辣椒杂志，2005，2:1－6］

Dong J，An JD，Huang JX，et al.Effects of pollination by different bees on peach fruit development and quality under greenhouse conditions［J］．Chinese Journal of Eco－Agriculture，2011，19(4):836 －842.［董捷，安建东，黄家兴，等．不同蜂传粉对设施桃果实生长发育和品质的影响 ［J］．中国农业生态学报，2011，19(4):836 －842］

Hang GQ，Feng XC，Zheng Q，et al.Effects of integrative water and fertilizer planting technology on growth，yield and fruit quality of pepper in greenhouse ［J］．Chinese Agricultural Science Bulletin，2013，29(7):88－92.［韩广泉，冯雪程，郑群，等．灌溉施肥技术对温室辣椒生长、产量和品质的影响［J］．中国农学通报，2013，29(7):88－92］

Jiang C，Shen XH.Effects of organic manure and plastic film cover on growth and development of hot pepper［J］．Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2009，23(5):879－883.［姜成，申晓慧.有机肥和地膜覆盖对辣椒生长发育及产量影响［J］．核农学报，2009，23(5):879－883］

Jiang XF，Luo J，Huang QW，et al.Effect of different organic －inorganic mixed fertilizer application on pepper yield and soil microbial properties ［J］．Plant Nutrition and Fertilizer Science，2008，14(4):766－773.［蒋小芳，罗佳，黄启为，等．不同原料堆肥的有机无机复混肥对辣椒产量和土壤生物性状的影响［J］．植物营养与肥料学报，2008，14(4):766－773］

Klein A，Vaissière B，Cane J，et al.Importance of pollinators in changing landscapes for world crops［J］．Proceedings of the Royal Society B，2007，274:303－313.

Liao XL，Liu JL，Luo SD，et al.Evaluation the toxicity of five pesticides to two species of bumblebees［J］．Acta Agriculturae Boreali－occidentalis Sinica，2013，22(4):191－195.［廖秀丽，刘佳霖，罗术东，等．5种设施农业常用农药对2种熊蜂的毒效评价 ［J］．西北农业学报，2013，22(4):191－195］

Ma YQ.Analysis the industry of pepper in China［J］．Journal of Pepper，2011，(1):1－5.［马艳青.我国辣椒产业形势分析［J］．辣椒杂志，2011，(1):1－5］

Robinson WS，Nowogrodzki R，Morse RA.The value of honey bees as pollinators of the United States crops［J］．American Bee Journal，1989，129:477－487.

Shen JH，Shen Y，Ding CH，et al.Fertilization and time course in Capsicum annuum L. ［J］．Acata Horticuturae Scinica，2008，35(7):995－1002.［申家恒，申业，丁常宏，等．辣椒受精过程及其经历时间的研究 ［J］．园艺学报，2008，35(7):995 －1002］

Shipp L，Whitfield G，Papadopoulos A.Effectiveness of the bumble bee，Bombus impatien s Cr.(Hymenoptera:Apidae)，as a pollinator of greenhouse sweet pepper ［J］． Scientia Horticulturae，1994，57(1－2):29－39

Yu FY，He YZ.Effects of pollination types and periods on the yield of hybrid seeds of hot pepper［J］．Journal of Jilin Agricultural Scinences，2000，25(3):53－54.［于凤影，何英姿.授粉方式和授粉时期对辣椒杂交种子产量的影响［J］．吉林农业科学，2000，25(3):53－54］

Wu XL，Ma TH，Hao YZ.Effects of fertilization on facilities pepper yield in south of Ningxia ［J］．Journal of Northern Horticulture，2013，2:43－45.［吴晓丽，马婷慧，郝永祯.宁南山区肥料施用量对设施辣椒产量的影响 ［J］．北方园艺，2013，2:43－45］