三叶草属2 种草坪草出苗和幼苗生长阶段的种内与种间关系

戴攀峰，李雅倩，叶茂林，陈 玲，王爱波*，时 玉

（1 河南科技大学农学院，河南洛阳 471000；2 河南大学生命科学学院，河南开封 475004）

植物之间的关系错综复杂，即有种间关系，又有种内关系。种间关系是植物群落最为重要的数量和结构特征之一[1]。种间关系通常可分为正相关、负相关和不相关。种内关系包括密度效应和领域性，还包括种内互助和种内竞争[2-4]。植物的种间、种内关系关乎着生态系统的平衡。

白三叶（Trifolium repens L）、红三叶（Trifolium pratense L）是豆科植物中常见的2 种草坪植物，不仅有较高的观赏价值，且是优良的牧草。白三叶（Trifolium repens L）为多年生草本植物，主根短，侧根和须根发达，茎匍匐蔓生，掌状三出复叶，适应性广，固氮能力强，有一定的观赏价值。红三叶（Trifolium pratense L）主根明显，入土不深，侧根发达，分枝力强，掌状三出复叶，有许多适应不同环境的优良品种，各地可因地制宜选用。豆科植物对于改善土壤生态系统氮素营养平衡和促进草地蛋白质的形成具有非常重要的作用[5-7]。利用白三叶和红三叶建植草坪越来越受欢迎。

本试验以白三叶与红三叶种子和幼苗为材料，按照不同的比例方式组合并以纯种为对照，在试验田营养钵中进行出苗和幼苗生长研究，比较分析2 种草坪草出苗和幼苗生长阶段种内与种间关系，为利用2 种草坪草建植草坪提供参考和指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用豆科三叶草属的白三叶（Trifolium repens L）和红三叶（Trifolium pratense L）种子和幼苗。

1.2 试验方法

将白三叶和红三叶的种子按照白三叶∶红三叶=2∶1（组合A）、白三叶∶红三叶=1∶1（组合B）和白三叶∶红三叶=1∶2（组合C）的组合方式播种在营养钵中，同时以单独播种的白三叶与红三叶的种子作为对照。每个营养钵内24 粒种子，不同组合方式各设置4 次重复，置于田间培养20d。播种后每天统计出苗数量，20d 后出苗结束；同时，将20d 前播种在营养钵内并出苗后备用的草种幼苗按照3 种比例组合方式栽植在营养钵中，以单独栽植在营养钵中的2 种幼苗为对照，每个营养钵24 株幼苗，每个处理重复4 次。40d 后试验结束，统计幼苗株高、根长、分枝数、叶数、地上鲜重、地下鲜重、地上干重和地下干重8 项指标。

1.3 数据分析

所有数据以平均值表示，用SPSS20.0 软件在P=0.05 水平上进行分析[8]。经检验不符合正态分布和方差齐次性的数据需进行转换，转换后仍不符合的数据用非参数检验（Kruskal-Wallis non-parametric test）。Tukey's HSD 用于检验处理间多重比较的差异显著性（P＜0.05）。

2 结果分析

2.1 不同组合方式下出苗率

由图1 可知，不同组合方式下，2 种草坪草出苗率各不相同。白三叶出苗率表现为：组合B＞组合C＞对照＞组合A；红三叶出苗率表现为：组合B＞组合A＞组合C＞对照。在对照组与组合C 中，白三叶的出苗率均高于红三叶，且组合C 中白三叶出苗率较显著高于红三叶；在组合A 和组合B中，红三叶的出苗率高于白三叶，且组合B 中红三叶出苗率显著高于白三叶。

图1 不同组合下2 种草坪草的出苗率

2.2 不同组合方式下单株株高

由图2 可知，不同组合方式下，2种草坪草株高各不相同。白三叶株高表现为：组合A＞组合B＞对照＞组合C，红三叶株高表现为：组合A＞组合B＞对照＞组合C。在4 种不同组合方式下，红三叶株高均显著高于白三叶。

图2 不同组合下2 种草坪草株高的变化

2.3 不同组合方式下单株根长

由图3 可知，不同组合方式下，2 种草坪草根长各不相同。白三叶根长表现为：组合C＞组合A＞组合B＞对照，红三叶根长表现为：组合A＞组合B＞组合C＞对照。在4 种不同组合方式下，红三叶根长显著长于白三叶。

图3 不同组合方式下2 种草坪草根长变化

2.4 不同组合方式下单株分枝数

由图4 可知，不同组合方式下，2 种草坪草分枝数各不相同。白三叶分枝数表现为：对照＞组合A＞组合B＞组合C，红三叶分枝数表现为：组合C＞对照＞组合A＞对照。在4中组合方式下，红三叶的分枝数均大于白三叶，且除组合A 外，其他3 组红三叶分枝数均显著大于白三叶。

图4 不同组合方式草坪草下分枝数变化

2.5 不同组合方式下单株叶数

由图5 可知，不同组合方式下，2 种草坪草叶数各不相同。白三叶叶数表现为：组合A＞对照＞组合C＞组合B，红三叶叶数表现为：对照＞组合A＞组合B ＞组合C。在4 种不同组合方式下，红三叶的单株叶数均显著大于白三叶。

图5 不同组合方式下2 种草坪草叶数的变化

2.6 不同组合方式下单株鲜重

2.6.1 不同组合方式下单株地上鲜重。由图6 可知，不同组合方式下，2种草坪草地上鲜重各不相同。白三叶地上鲜重表现为：组合A＞对照＞组合B＞组合C，红三叶地上鲜重表现为：对照＞组合A＞组合B＞组合C。在4 种不同组合方式下，红三叶的地上鲜重均显著大于白三叶。

图6 不同组合方式下草坪草地上鲜重的变化

2.6.2 不同组合方式下单株地下鲜重。由图7 可知，不同组合方式下，2种草坪草地下鲜重各不相同。白三叶地下鲜重表现为：组合A＞对照＞组合C＞组合B，红三叶地下鲜重表现为：组合B＞对照＞组合A＞组合C。4 种不同组合方式下，红三叶地下鲜重均显著大于白三叶。

图7 不同组合方式下草坪草地下鲜重的变化

2.7 不同组合方式下单株干重

2.7.1 不同组合方式下单株地上干重。由图8 可知，不同组合方式下，2种草坪草地上干重各不相同。白三叶地上干重表现为：组合A＞对照＞组合B＞组合C，红三叶地上干重表现为：组合A＞对照＞组合B＞组合C。在4 种不同组合方式下，红三叶的地上干重均显著大于白三叶。

图8 不同组合方式下草坪草地上干重的变化

2.7.2 不同组合方式下单株地下干重。由图9 可知，不同组合方式下，2种草坪草地下干重各不相同。白三叶地下干重表现为：组合A＞对照＞组合C＞组合B，红三叶地下干重表现为：组合B＞组合A＞对照＞组合C。在4 种不同组合方式下，红三叶的地下干重均显著大于白三叶。

图9 不同组合方式下草坪草地下干重的变化

3 讨论

3.1 不同组合方式下的出苗率

在4 种不同的组合方式下，红三叶出苗能力大于白三叶。白三叶在2 种草坪草种子数量相当或红三叶种子数量多时其出苗能力显著较强，而在白三叶种子数量较多的组合方式下其出苗能力最弱，即白三叶出苗能力与外界竞争压力成一定的正相关性。红三叶在2 种草坪草种子数量相当时出苗能力显著最强，而在单独播种时出苗能力最弱，说明红三叶在有外界竞争压力时其较易于出苗，反之，其出苗能力大大下降。

3.2 不同组合方式下的单株株高

在4 种不同的组合方式下，红三叶的株高增长能力显著高于白三叶。白三叶在有种间竞争压力且其幼苗数量较多时或白三叶与红三叶幼苗数量相当时较利于白三叶株高增长，单独种植的白三叶株高增长能力弱一些；而在有种间竞争压力且白三叶幼苗数量较少时，其株高增长能力最弱。因此，适当种间竞争压力较利于白三叶株高增长，且白三叶株高增长能力主要倾向于其数量优势。红三叶在有种间竞争压力且幼苗数量较少时和白三叶与红三叶幼苗数量相当时较利于红三叶的株高增长，单独种植的红三叶其株高增长能力弱一些；而在有种间竞争压力且红三叶幼苗数量较多时，其株高增长能力较弱。因此，适当的种间竞争压力有利于红三叶株高增长，且株高增长能力一定程度倾向于种间竞争压力。

3.3 不同组合方式下的单株根长

在4 种不同的组合方式下，红三叶根的伸长能力均强于白三叶根的伸长能力。白三叶在种间竞争压力大或竞争压力小时都利于根的伸长，随着自身幼苗数量增多，竞争力减弱不利于白三叶根的伸长。因此，在存在竞争压力大时更利于白三叶根的伸长。红三叶种间竞争压力较大时有利于红三叶根的伸长，在没有种间竞争压力时红三叶根的伸长能力最弱。因此，在种间存在竞争压力且随着种间竞争压力的增加，红三叶根的伸长能力也随之增加，反之，也随之减弱。

3.4 不同组合方式下的单株分枝数

在4 种组合方式下，红三叶的分枝能力显著大于白三叶。白三叶在无种间竞争压力和种间竞争压力较小时有利于分枝数增加，且在无种间竞争压力时分枝数最多。因此，白三叶在种间竞争压力小时分枝能力强，反之分枝能力越弱。红三叶在有种间竞争压力且幼苗数量上占显著优势时有利于分枝数的增加，而种间竞争压力大时分枝数增加不明显。因此，红三叶在种间竞争压力较小和无种间竞争压力时有利于分枝数的增加，反之分枝能力越弱。

3.5 不同组合方式下的单株叶数

在4 种不同的组合方式下，红三叶的萌叶能力强于白三叶。白三叶在种间竞争压力小且幼苗数量占优势时和单独种植时萌叶能力强，当种间压力增大、幼苗数量优势不再明显时，白三叶的萌叶能力减弱。因此，白三叶在种间竞争压力小或单独种植时有利于白三叶叶数增多，且萌叶能力主要倾向于数量优势。红三叶在没有种间外界竞争压力或种间竞争压力较大时均有利于红三叶萌叶，当种间竞争压力逐渐减弱时，红三叶萌叶能力也随之减弱。因此，红三叶在单独播种或种间竞争压力大时萌叶能力强，随着外界压力减弱，萌叶能力也随之减弱。

3.6 不同组合方式下的单株鲜重

3.6.1 不同组合方式下地上鲜重。在4 种不同的组合方式下，红三叶的地上鲜重增重显著高于白三叶。白三叶在存在种间竞争压力且数量上占有一定优势时和没有种间竞争压力的条件下更有利于白三叶地上鲜重的增加，随着幼苗所占比例的降低，地上鲜重的增加能力也随之下降。因此，白三叶在存在较小的种间竞争压力或无种间竞争压力时更有利于地上鲜重的增加，随着种间竞争压力的增加，地上鲜重的增加能力随之减弱。红三叶在无种间竞争压力或种间竞争压力较大时更有利于地上鲜重的增加，随着自身数量优势的增多，地上鲜重的增加能力逐渐降低。因此，红三叶在无种间竞争压力和种间竞争压力大时更有利于地上鲜重的增加。

3.6.2 不同组合方式下地下鲜重。在4 种不同的组合方式下，红三叶的地下鲜重增重能力显著强于白三叶。白三叶在存在较小的种间竞争压力或无种间竞争压力的条件下有利于白三叶地下鲜重的增加，当种间竞争压力增加时，白三叶地下鲜重增重的能力随之减弱。因此，当白三叶在的种间竞争压力小或没有种间竞争压力时，有利于地下鲜重的增加，随着种间竞争压力的增加，白三叶的地下鲜重随之减少。红三叶在存在种间竞争压力且白三叶与红三叶幼苗数量相当时有利于红三叶地下鲜重增加，单独播种时红三叶地下鲜重增加能力稍弱，而在有种间竞争压力且红三叶幼苗数量不占优势时，其地下鲜重增加能力弱于对照；当存在种间竞争压力且红三叶幼苗数量占优势时，其地下鲜重增加能力最弱。因此，适当的种间竞争压力有利于红三叶地下鲜重增加，且地下鲜重的增加能力并不倾向于其数量优势。

3.7 不同组合方式下单株干重

3.7.1 不同组合方式下地上干重。在4 种不同的组合方式下，红三叶的地上干重增重能力显著强于白三叶。白三叶在存在种间竞争压力且幼苗数量占有一定的优势或无种间竞争压力的条件下更有利地上干重的增加，随着白三叶种子所占比例的降低，地上干重的增长能力也随之下降。因此，白三叶在较小的种间竞争压力或无种间竞争压力时有利于干重的增加，随着种间压力的增加，地下干重增重能力随之减弱。红三叶在较大种间竞争压力或无种间竞争压力时有利于地上干重的增加，自身幼苗占数量优势时红三叶地上干重的增加能力反而变弱。因此，红三叶在种间竞争压力大或无种间竞争压力时有利于地上干重的增加，种间竞争压力越小，红三叶地上干重的增加能力越弱。

3.7.2 不同组合方式下地下干重。在4 种不同的组合方式下，红三叶的地下干重增重能力显著强于白三叶。白三叶在种间竞争压力小且数量上占有一定的优势或没有种间竞争压力的条件下更有利于地下干重的增加，当种间竞争压力大时，白三叶的地下干重增重能力也会随之减弱。因此，在种间竞争压力小或没有种间竞争压力时更有利于白三叶地下干重的增加，随着种间竞争压力的增大，白三叶地下干重的增加能力随之减弱。红三叶在存在种间竞争压力且幼苗数量相当时和无种间竞争压力时有利于地下干重的增加。因此，适当的种间竞争压力有利于红三叶地下干重增加，且地下干重的增加能力并不倾向于其数量优势。

4 结论

通过试验发现，在种子出苗阶段，红三叶的出苗能力强于白三叶。幼苗生长阶段，红三叶的生长指标显著高于白三叶，这可能与红三叶较强的生长能力有关，与鲍健寅等[9]的研究结果相似。试验结果还表明，白三叶与红三叶种子比例为1∶1 时最有利于2 种草种出苗；除幼苗地下鲜重外，幼苗株高、根长、分枝数、叶数、地上鲜重、地上干重和地下干重均表现为组合A 条件下最好，即在白三叶与红三叶幼苗比例为2∶1 时，最有利于2 种草种幼苗生长。

综上，若对2 种草种单播建坪，红三叶相对于白三叶来说更容易形成较好的景观效果；若利用2 种草种混播建坪，在出苗阶段，2 种草种种子数量比例相当，即1∶1，较有利于出苗；而在幼苗生长阶段，白三叶与红三叶幼苗数量比例为2∶1 时，较有利于2 种草种的幼苗生长，形成较好的景观效果。