叉角厉蝽对斜纹夜蛾的捕食功能反应

陈 然，梁广文，张拯研，曾 嵘，冼继东*

(1.华南农业大学资源环境学院，广州510642;2.云南省烟草公司曲靖市公司，云南曲靖655000)

叉角厉蝽Cantheconidea furcellata属蝽科Pentatomidae益蝽亚科 Asopinae厉蝽属Cantheconidea，是一种捕食性蝽，捕食猎物范围广，尤其喜欢捕食鳞翅目害虫。据国外报道，叉角厉蝽对 Latoia lepida Cramer、Notolophus antiqua Linn、Clostera fulgurita Walk 和 Zygogramma bicolorata Pallister有很好的生物控制作用(Senrayan，1988;Sharma，2003;Ray，2008)。在国内朱涤芳 (1990)报道了该蝽可捕食隐纹谷弄蝶Pelopidas mathias、茶带蛾Andraca bipunctata、尘污灯蛾Diarisia abliqua、芝麻荚野螟 Antigastra catalaunalis、Crocidolomia binotalis等多种害虫，该蝽也是绿额翠尺蛾Pelagodes proquadraria(Inoue)的主要捕食性天敌之一 (谢铭钦等，2001)。蒋杰贤等 (2001)报道了叉角厉蝽对斜纹夜蛾四龄幼虫捕食量最大。目前在国内外对该蝽的研究报道较少，且主要集中在食性 (朱耀沂等，1975)、生物学特性 (朱涤芳，1990)和人工饲料 (李丽英等，1988)研究方面，近年来，对于该蝽在人工饲养方面有了突破性进展，据何旭诺等 (2013)通过对四种昆虫饲料的筛选，表明用黄粉虫作为饲料更方便经济，且可在室内进行大量繁殖，为实际中应用叉角厉蝽打下基础。

斜纹夜蛾Spodoptera litura Fab.属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是农作物上一种重要的害虫，该虫分布极广，食性杂，可为害多种植物。近年来，斜纹夜蛾持续大爆发，给农产品生产造成严重危害，减产幅度高达50% －60%(高春先等，2004;周忠实，2009)。由于此虫具有极强的抗药性 (桑松等，2013)，因此，需要一种综合有效的防治措施来控制斜纹夜蛾的大爆发。利用生物防治的手段控制该虫，可减少环境残留污染，避免抗药性的产生，又能有效降低虫口密度。目前，对利用病原微生物防治斜纹夜蛾已有一些研究和应用 (林华峰等，2007)。曹天宇等(2013)测定了广藿香酮对斜纹夜蛾的拒食作用。而在天敌昆虫研究方面，鲜见报道。由于斜纹夜蛾初龄幼虫取食下表皮及叶肉，2－3龄逐渐扩散危害，3龄以后即咬孔或从叶缘起吃，四至六龄是暴食期 (胡国栋，2003)，因此在低龄时期对斜纹夜蛾进行控制是防止斜纹夜蛾大爆发的关键时期。本文在室内条件下研究了叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾2、3龄幼虫的捕食潜能，旨在为斜纹夜蛾田间的生物防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试叉角厉蝽采自华南农业大学试验农场十字花科蔬菜地，于室内用黄粉虫进行多代饲养备用。

斜纹夜蛾为室内续代饲养的2龄幼虫和3龄幼虫。

试验期间培养箱温度为27℃ ±1℃，相对湿度为70% －85%。

1.2 试验方法

1.2.1 叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾幼虫的捕食功能反应

在一次性培养皿内分别测定叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾2龄和3龄幼虫的捕食功能反应，2龄斜纹夜蛾猎物密度分别设为 10、20、30、40、50头/皿。3龄斜纹夜蛾猎物密度分别设为5、10、15、20、25头/皿，将一头叉角厉蝽成虫与不同密度组合放入一次性培养皿中，每个组合5个重复，24 h后检查猎物活虫数量。

1.2.2 捕食者自身密度对功能反应的影响

分别以1、2、3、4、5头叉角厉蝽成虫与50头斜纹夜蛾3龄幼虫组合，重复3次，24 h后检查记录剩余的活虫数。

1.2.3 干扰反应

以捕食者叉角厉蝽成虫1、2、3、4、5头分别对10、20、30、40、50头猎物3龄幼虫组合，重复3次，24 h后检查捕食效果。

1.3 数据分析

1.3.1 功能反应 (丁岩钦，1994):

式中:N为供试猎物密度;Ne为被捕食的猎物数量;T为试验持续时间;a为瞬时攻击率;Th为处置一头猎物时间。因为T=1 d(24 h)，以上公式简化为:

1.3.2 Watt反应模型 (Wattk，1959):A=aP－b

上式中，A为竞争条件下的捕食量，a为常数(是在无竞争条件下每头天敌的捕食量估计)，P为天敌密度，b为种内竞争参数。

式中:Q为搜寻常数;P为捕食者的密度;m为干扰常数;E为捕食作用率;Ne为捕食的猎物总数;N为猎物密度。

2 结果与分析

2.1 叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾幼虫的功能反应

叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾2龄和3龄幼虫的捕食功能反应结果如表1，分别将叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾2龄和3龄幼虫功能反应的参数a和Th分别代入方程式 (1)计算得到理论捕食数的拟合曲线方程 (图1、图2)。叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾2龄和3龄幼虫的理论捕食数与实际捕食数差异不显著，经χ2检验，得χ2＜χ24，0.05，说明理论捕食量与实际捕食量非常吻合，模型能够较好的反应叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾幼虫不同密度下的捕食量变化规律，说明试验结果配合方程 (1)拟合的曲线可近似描述试验条件下叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾2龄和3龄幼虫的捕食作用。

表1 叉角厉蝽对斜纹夜蛾功能反应Table 1 Functional response of Cantheconidea furcellata on Spodoptera litura Fab

图1 叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾2龄幼虫的捕食功能曲线Fig.1 Functional response curve of Cantheconidea furcellata adults on Spodoptera litura 2nd larvae

2.2 捕食者自身密度对功能反应的影响

捕食性天敌在一定空间内，个体数的多少常会产生不同程度的相互影响，即一个个体常对邻近的同种个体的存在有着明显的影响。这种相互干扰的作用，常随捕食者密度的增加而减少单个捕食者的寻找效应。Watt根据这种规律提出了1个数学模型:A=ap－b.本试验用该模型测定了叉角厉蝽成虫不同密度对斜纹夜蛾2龄幼虫同一密度的捕食效果 (表2)，模拟结果为A=0.5196P－0.6828(χ2=0.0005＜χ24，0.05=9.49)，说明随着叉角厉蝽成虫密度的增加，攻击率减小 (图3)。

图2 叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾3龄幼虫的捕食功能曲线Fig.2 Functional response curve of Cantheconidea furcellata adults on Spodoptera litura 3nd larvae

2.3 个体间相互干扰对叉角厉蝽成虫捕食效应的影响

本试验观察了在同样的空间里，叉角厉蝽成虫与斜纹夜蛾2龄幼虫两者数量比例相同，但在密度成倍增加的情况下，捕食者的捕食效应有一定的变化 (表3)。表3数据说明，在一定空间和不同猎物密度存在的条件下，随着叉角厉蝽成虫密度的增加，其平均捕食作用率逐渐下降，这说明叉角厉蝽成虫之间存在种内干扰作用，其作用可用干扰反应模型进行拟合，按照Hassell提出的符合这种变化规律的方程E=QP－m拟合表3数据，拟合结果为E=0.7825P－1.1755理论值与实测值比较χ2=0.0009＜χ24，0.05，说明拟合曲线符合因干扰作用而引起的捕食效应变化规律 (图4)

表2 叉角厉蝽成虫密度对捕食效应的影响Table2 TheeffectionofCantheconideafurcellataadultdensitytopredationeffect

图3 叉角厉蝽自身密度对功能反应的影响Fig.3 TheeffectionofCantheconideafurcellata densitytofunctionalresponse

图4 干扰作用对叉角厉蝽捕食效应的影响Fig.4 Theeffectionofinterferenceeffectto Cantheconideafurcellata'spredation

表3 干扰作用对叉角厉蝽成虫捕食作用的影响Table3 TheaffectionofinterferenceeffecttoCantheconideafurcellataadult'spredation

3 结论与讨论

研究表明，叉角厉蝽对斜纹夜蛾2、3龄幼虫的功能反应符合HollingⅡ型，在试验设计的密度范围内，随着斜纹夜蛾幼虫密度的增加叉角厉蝽的捕食量也逐渐增大，当斜纹夜蛾密度增加到一定程度时，叉角厉蝽的捕食量增加的速度减慢。叉角厉蝽对斜纹夜蛾3龄虫态的捕食能力远远大于斜纹夜蛾2龄虫态的捕食能力，这一结果与蒋杰贤等 (2001)的研究结果相一致。谢钦铭等(2001)研究也表明，叉角厉蝽在有混合猎物虫龄的情况下，叉角厉蝽一般首先选择3龄以上的幼虫，几乎不捕食1－2龄幼虫。因此田间应用时，根据田间预测预报，斜纹夜蛾达到3龄高峰时，释放叉角厉蝽成虫可以取得更理想的防治效果。

在一定空间和猎物数量均保持不变的条件下，叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾3龄幼虫的平均作用率随自身密度的增加而略有下降，捕食者间有较小的干扰 (b=0.6828);在一定空间和相同比例猎物存在的条件下，叉角厉蝽成虫对斜纹夜蛾3龄幼虫的平均捕食率随自身密度和斜纹夜蛾3龄幼虫密度的增加而明显下降，这表明叉角厉蝽成虫与斜纹夜蛾3龄幼虫之间存在着相互干扰作用，且干扰作用较大 (m=1.1175)。该结果与叉角厉蝽对绿额翠尺蛾幼虫的捕食功能反应结果相似(谢钦铭等，2001)。也与一些捕食性天敌的功能反应相似 (李文静等，2012;宁格等，2013)。在实践中，应注重保护和利用田间的自然种群，只有在田间斜纹夜蛾增长较快而叉角厉蝽成虫种群数量较小的情况下，才进行适当的人工释放，以避免它们之间产生较大的干扰作用。叉角厉蝽的成虫和若虫均可捕食斜纹夜蛾 (朱涤芳，1990)，关于叉角厉蝽若虫对斜纹夜蛾幼虫捕食作用的研究将在后续发表的文章中做出研究报道。

本实验是在室内条件下进行的，自然界中捕食性天敌的捕食能力受温度、湿度等多种因子的影响，这些因子对叉角厉蝽成虫对捕食斜纹夜蛾的影响有待进一步研究。又由于自然生态系统的复杂性，叉角厉蝽的捕食作用在一定范围内，随着猎物密度的增加而增加，而在某一密度范围内，捕食效应稳定在某一捕食水平。因此，我们建议对天敌的利用应以保护为主，尽量依靠自然控制，只有天敌密度过低，而害虫密度过大时，辅以人工助迁天敌来达到人工防治的目的。

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