β-甘露聚糖酶：缓解肠道免疫应激并提高家禽生产性能

■翟利利 乔岩瑞

（礼来（上海）动物保健有限公司，上海 200021）

目前，在饲料中添加β-甘露聚糖酶以降解饼粕类原料中的半乳甘露聚糖，从而缓解它的抗营养作用，提高动物的生产效益，这一做法和效果已经得到广泛的认同和证实。但是，传统的关于β-甘露聚糖酶的作用机理局限在对底物的消化和营养的释放，与活体试验数据对比，消化和营养释放所带来的好处远小于在生产中所观察到的数据。因此，消化理论并不能圆满地解释β-甘露聚糖酶的作用机理。

例如，计算表明，玉米豆粕型的家禽饲料中可溶性半乳甘露聚糖的含量可以在2 500～4 500 mg/kg之间，假设半乳甘露聚糖完全被β-甘露聚糖酶消化为单糖（己糖）并被吸收和代谢，同时释放等量葡萄糖代谢的能量（3.72 kcal/g）[1]，那么消化理论带来的能量的好处在9～17 kcal/kg之间。然而，动物试验观察显示，添加β-甘露聚糖酶（和美酵素）带来的饲料能量水平的好处远大于这个数字（见表1）。

表1 家禽饲料中添加β-甘露聚糖酶所能释放的能量和实际观察到的能量效益

本文将从免疫的角度阐述β-甘露聚糖酶的作用机制，引入饲料诱导型免疫反应（Feed Induced Immune Response,FIIR）的概念，描述β-甘露聚糖酶解除不必要的饲料诱导型免疫反应所带来的好处和对家禽生产效率的改善。

1 饲料诱导型免疫反应（FIIR）

简而言之，因饲料中存在非传染性因子而诱发机体产生的免疫反应，被称之为饲料诱导型免疫反应（feed induced immune response,FIIR）。不同于蛋白质（抗原）引发抗体的获得性免疫反应，由半乳甘露聚糖和脂多糖等这类非传染因子直接引发的免疫反应，在免疫学上被归类为先天性免疫反应。

相对于获得性免疫对抗原的特异性识别，先天性免疫系统（树突状细胞、巨噬细胞等）存在模式识别受体（pattern recognition receptor,PRR），对非己的排除是通过对病原保守结构的识别，这种识别机制不具有免疫记忆性，识别的异己部分通常称为病原相关分子模式（pathogen associated molecular pattern,PAMP）。表2列出部分含有PAMP的病原、识别它们的PRR以及识别后引发的生物学反应[2]。模式识别受体（PRR）识别病原相关分子模式（PAMP）后，先天性免疫系统启动并产生前炎性细胞因子，在局部或全身产生急性期蛋白，进而产生炎症反应或者启动获得性免疫，用于抵抗感染、应激和组织损伤等。其中急性期蛋白常被用来指示先天性免疫反应启动的一个重要指标[3]。

β-甘露聚糖可以被机体免疫细胞通过多种模式识别受体（PRR）（包括血清蛋白甘露糖结合凝集素MBL、甘露聚糖受体MR等）识别为病原相关的分子模式(PAMP)，诱导机体炎症反应以及细胞吞噬等一系列生物学反应[4]。另外，研究表明，MBL参与机体对含有甘露聚糖的病原体的吞噬作用以及坏死细胞的清除，可以有效的通过细胞表面的TLR进行信号传导[5]。体外研究表明，从病原菌或非病原菌（植物源）提取的高度纯化的甘露聚糖可以诱导机体先天性免疫反应[6-10]。

因此，家禽饲料中存在的β-半乳甘露聚糖这种病原相关分子结构(PAMP)可诱发免疫反应(FIIR)。β-半乳甘露聚糖会被先天免疫系统识别，进而产生一系列的生物学反应，浪费能量和营养物质，导致生产效益下降[15-18]。

2 β-甘露聚糖酶阻止FIIR的机制和依据

β-半乳甘露聚糖是一种以β-（1-4）-甘露糖为主链的线性可溶性多糖，β-（1-6）半乳糖和/或葡萄糖连接于β-甘露聚糖的主链上。它们具有很高的黏性、水溶性、可以耐受大豆加工过程中的干燥/烘烤中的高温。动物体内缺少分解半乳甘露聚糖的内源酶。β-半乳甘露聚糖作为一种非淀粉多糖，广泛存在于饲料原料中，主要包括豆粕、向日葵粕、棕榈粕、椰子粕以及芝麻粕等。因为豆粕在全球普遍被用作一种主要的植物蛋白来源，所以β-半乳甘露聚糖存在于大部分饲料中[19]。

饲料中添加β-甘露聚糖酶水解PAMP-半乳甘露聚糖为小分子物质后，甘露寡糖片段不能被模式识别受体(比如MRL)[20]所识别。因此，通过阻止饲料诱导型免疫反应，β-甘露聚糖酶可以节约昂贵的能量，用于生长和生产，增进群体整齐度，提高生产性能。

乔治亚大学进行了肉鸡饲料中半乳甘露聚糖和血清中α-酸性糖蛋白（AGP）含量关系的试验。在对0～2周龄的肉鸡血清中AGP测定中，发现随着饲料中半乳甘露聚糖含量的增加，血清中AGP含量也呈现线性的升高。在饲料中加入β-甘露聚糖酶后，AGP的含量下降(见图1)[21]。由此说明β-甘露聚糖酶分解甘露聚糖为小分子物质，阻止了肠道细胞对甘露聚糖的识别，避免了不必要的免疫应激。

图1 半乳甘露聚糖与血清AGP含量的关系

瓜尔胶含有大量的水溶性半乳甘露聚糖，常被用作半纯化的甘露聚糖来源研究β-甘露聚糖酶对家禽生产性能的影响。俄克拉荷马州立大学研究瓜尔胶以及添加β-甘露聚糖酶对肉鸡代谢能以及净能的试验中发现，加酶组与不加酶组相比代谢能提高2.2%，差异不显著，然而加酶组的增重净能提高5.2%，与不加酶组相比差异显著[22]。由此可见，饲料中β-甘露聚糖酶的影响体现在净能而不是代谢能，它不同于普通的消化酶。这同时说明，β-甘露聚糖酶改变了能量的分配模式，使更多的能量用于生长和维持（净能）。

研究报道，对7日龄的肉鸡灌入堆型艾美耳球虫卵及巨型艾美耳球虫卵，分别在第11、12、13 d,每一天灌入产气荚膜梭状芽孢杆菌形成人工诱导的坏死性肠炎。添加β-甘露聚糖酶的显著提高了感染组的日增重（14.2%），降低FRC（3.14%），并且显著降低了坏死性肠炎导致的肠道损伤；与加入BMD的感染组相比，感染加酶组与其在日增重，FCR以及肠道损伤评分，方面差异不显著[23]。由此可见，肉鸡感染坏死性肠炎的情况下，加入β-甘露聚糖酶缓解了肠道的免疫应激，改善了肠道健康，在一定程度上可以达到抗生素的功效。同时再次说明了β-甘露聚糖酶不同的作用机制。

β-甘露聚糖酶避免了多余的免疫反应包括炎症反应，使肠道组织更健全，从而节省了用于免疫应激的能量，改善了动物的生产性能。在肠道健康出现问题的时候，日粮中使用β-甘露聚糖酶带来的效应远超肠道健康时。这里需要强调的是，β-甘露聚糖酶阻止饲料诱导型免疫反应，只是降低了病原菌或者其它不良生产条件下甘露聚糖对家禽肠道和生产性能的影响，而不是具有治疗作用的药物。

综上所述，饲料诱导型免疫应激是客观存在，而β-甘露聚糖是一个良好的研究饲料源性免疫应激的模型。通过在饲料中添加β-甘露聚糖酶，可以限制甘露聚糖的负面作用，减少饲料诱导型免疫应激，改善能量的利用，提高动物的生产水平。

3 β-甘露聚糖酶对家禽生产的影响

表3 β-甘露聚糖酶对肉鸡生产性能的影响

家禽免疫系统对能量和营养物质使用具有优先权，昂贵的能量被首先用于免疫系统的发育、维持以及动员，正常情况下大约有2%～4%的摄入的代谢能用于免疫系统。倘若先天性免疫系统因为非传染因子而被动用就将耗费大量的能量，远比动用特异性的获得性免疫的代价更高，而且，长期的慢性的免疫应激将会造成组织器官的损伤[24]。

FIIR对家禽生产及其均匀度，尤其是对弱小动物以及处于营养不良、热应激和疾病等状态的动物，是一个潜在威胁。在不良的生产环境下，特别是存在肠道完整性遭遇挑战的情况下，半乳甘露聚糖作为一种伪病原，其诱导的先天性免疫反应可能会加重弱小动物的免疫应激。

大量的研究表明，饲料中添加β-甘露聚糖酶可以改善肉鸡和蛋鸡的生产性能[11,14,25]。表3显示，β-甘露聚糖酶改善肉鸡的增重和料肉比。降低日粮能量浓度，补充β-甘露聚糖酶，可以使肉鸡的生产性能达到高能量日粮组的水平。此外，这种做法还能减少腹脂比例，降低肉鸡的死亡率。

饲料中添加225 mg/kg(降能42 kcal/kg)和400 mg/kg（降能77 kcal/kg）的β-甘露聚糖酶显著提高了肉鸡43日龄的日增重（分别为4.6%、8.7%），改善群体的变异系数1.4～2.7个点，鸡群的整齐度得到改善，最终将会在屠宰上看到收益[25]。研究表明，采取这种降能的策略，加入β-甘露聚糖酶显著提高肉鸡的胸肉产量（8.3%）[13]。

使用β-甘露聚糖还可以拓展饲料原料的利用范围，缓解豆粕价格因素的限制，充分使用当地廉价的饲料原料，降低成本。研究表明，β-甘露聚糖酶可以使肉鸡饲料中瓜尔粕的添加量提高到8%左右[26-27]，鹰嘴豆的添加量提高10%以上[28]，全枣的使用量可以达到35%[29]，棕榈粕提高到40%仍可以达到满意的生产成绩[30]。

4 结论

饲料中添加β-甘露聚糖酶可以分解半乳甘露聚糖为小分子，缓解饲料诱导型免疫应激（FIIR）。当家禽处于不良状态，比如营养不良、疾病、热应激或者管理不善等情况时，在饲料中添加β-甘露聚糖酶可以避免动物遭受因为饲料中存在的半乳甘露聚糖而产生的免疫攻击，从而节约能量和营养物质，提高动物生产性能。另外，使用β-甘露聚糖酶还可以扩大非常规饲料原料的使用，提高配方原料使用的灵活度，节约配方成本。