猪的肌肉纤维类型与肉质研究

罗 嘉，蒲 强，朱 砺

（四川农业大学动物科技学院，四川 雅安 625014）

长期以来，国内外育种及营养方向的工作重点一直是追求高生长速度、高瘦肉率，并在实践中取得了显著的成果，但对肉产量的选择使得肉品质大幅下降，严重地危害了肉质的食用品质及畜牧业的发展。肌肉品质中重要因素是肌纤维类型和组成，可影响肌肉的外观特性、生理生化以及营养等特性。肌肉是畜禽胴体中最主要的组成成分，是养殖业的主要产品之一，动物肌肉产品的“高效和优质”的生产是决定养殖效益的两大关键因素[1]。

1 肌纤维类型概述

肌纤维是骨骼肌的基本单位，因其纵切面在显微镜下具有明暗相间的横纹，所以骨骼肌又被称横纹肌[2]。肌纤维的分类方法有多种，随着分子生物学技术的发展，肌纤维类型划分方法得到了进一步的发展。1994年Schiaffino等在对啮齿类和人类的研究中，确认了与肌纤维类型相对应的4种肌球蛋白重链MyHC类型[3]。l997年Chang等确定了MyHCl、ⅡA、ⅡB和ⅡX在猪的骨骼肌上的表达 ，并依据肌纤维特有的MyHC类型将猪的肌纤维分为4种，即4种肌球蛋白重链的异构体MyHCl、MyHC2a、MyHC2b、MyHC2x分 别特征性的对应4种不同类型的肌纤维l、ⅡA、ⅡB和ⅡX，在代谢上分别与慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中间类型相对应。

肌纤维类型分类的最新方法是利用单克隆抗体确认具体的肌球蛋白亚型。基于这种方法肌纤维被确定为I型，ⅡA 型、ⅡB型和ⅡX。以上这些肌纤维特性在一定程度上决定了肌肉的某些特性，大量研究发现，肌纤维特性是描述肉品质的一个有用的定量指标，不仅用于评定肉的细嫩状况，而且与肉色、系水力、pH等密切相关。

2 不同类型肌纤维的特点

目前常用的肌纤维分类方法是根据MyHC类型将肌纤维分为MyHCⅠ，ⅡA、ⅡB和ⅡX 4种，按照氧化代谢能力由高到低依次为Ⅰ型、ⅡA型、ⅡX型、ⅡB型，而各类肌纤维根据氧化代谢能力的不同，在形态和代谢方面各有特点。Ⅰ型为有氧代谢型肌纤维，含有更多的线粒体和细胞色素，浆膜中红色的肌球蛋白含量高，因而外观呈红色，收缩缓慢而持久，因而又叫红肌纤维或慢缩纤维；ⅡA型是快速氧化型肌纤维，糖原含量较高，同时也含有一定数量的肌红蛋白，颜色也较红，既可以依赖糖酵解供能，也可以通过有氧氧化供能；ⅡB型为酵解代谢型肌纤维，细胞色素和肌红蛋白含量均较少，外观呈白色，收缩快但持续时间短，故叫白肌纤维或快缩纤维；ⅡX型是一种中间型肌纤维，其收缩特性和代谢特征介于ⅡA与ⅡB型肌纤维之间，外观呈粉红色，同时具有有氧代谢和酵解代谢的能力，所含酶系的活性居于红、白肌纤维之间。

3 肌纤维类型与代谢调控的关系

3.1 Ca2+调控途径

肌细胞代谢的调控过程中，Ca2+调控途径非常重要。一方面Ca2+通过与肌钙蛋白C结合，作为二级信使引发肌肉收缩；另一方面通过与一系列酶的相互作用，如钙调磷酸酶等，调控多种生化反应通路。Ca2+作为一种细胞间万能信号因子，可以通过广泛的时空变化，调控细胞间的活动。I型慢缩纤维中，Ca2+呈现出小幅度、持久性强的变化规律；而在IIB型快缩纤维中，Ca2+呈现出大幅度、迅速的变化规律。不同类型肌纤维中，Ca2+变化规律差异与其代谢控制需要具有密切关联。例如，慢缩纤维中，Ca2+小幅度的反复跃迁，与其钙调磷酸酶激活的需求相适应，因此才能进一步引起相应的纤维收缩、Ca2+吸收、能量代谢基因激活等反应，以形成其独特的收缩特征。这种差异，还会影响到肌肉宰后成熟的过程。相关研究证实，Ca2+还是肌肉宰后细胞凋亡和调控过程中重要的信号子。因此，不同肌纤维类型的Ca2+调控途径机制差异，极有可能导致肉品质形成的差异。

3.2 能量调控

肌细胞能量调控过程中，高能磷酸化合物一磷酸腺苷(AMP)、二磷酸腺苷(ADP)、三磷酸腺苷(ATP)不但为细胞活动直接提供能量，而且还能监控细胞能量状态，对于控制肌细胞能量代谢有重要意义，这一调控过程中AMP蛋白激酶(AMPK)起到了重要作用[4]。不同类型肌纤维的能量调控状态存在差异。一般而言，肌肉收缩期间，快缩纤维游离中ADP和AMP水平增加幅度明显高于慢缩纤维，因此，快缩纤维能量代谢调控中，游离ADP和AMP水平是更重要的信号。

3.3 线粒体

快缩纤维和慢缩纤维中，线粒体的分布方式存在较大差异，慢缩纤维线粒体以肌膜下线粒体为主，呈径向分布规律；而快缩纤维中线粒体则很少呈这种分布。除了分布差异外，慢肌和快肌还在线粒体呼吸作用上表现出差异：1)快肌线粒体呼吸对ATP的抑制作用比慢肌更敏感：2)快肌中的呼吸作用受ADP的刺激作用更敏感，而慢肌则更容易受到AMP和肌酸的刺激；3)快肌的磷酸肌酸供能体系中，线粒体肌酸激酶几乎不起作用，而慢肌中则是线粒体肌酸激酶与细胞质肌型肌酸激酶相互作用，通过连续不断的“磷酸肌酸一肌酸”循环，在线粒体和能量消耗位点之间传递ADP和ATP。

4 不同肌纤维类型和肉质的关系

肉质是一个复杂的概念，是鲜肉或深加工肉的外观、适口性、营养价值等各方面理化性质的综合体现。其评定指标也是多方面的，主要有：肉色、pH、嫩度、系水力、口感风味等。肌纤维的组织学特征是肉质性状形成的物质基础，目前，普遍认为肌纤维类型的异质性是造成肉质改变的重要因素，其组成与分布直接影响着各项肉质指标。

4.1 肉色

肌纤维类型的组成直接影响着肌肉颜色，氧化型肌纤维（Ⅰ型、ⅡA型）中肌红蛋白的含量高，所以氧化型肌纤维所占比例较高时，肌肉颜色鲜红，肉色评分较高，相反，ⅡB型肌纤维所含肌红蛋白量很低。如果ⅡB型肌纤维在肌肉中所占比例高，肌肉颜色则显得苍白，肉色评分较低。

4.2 酸碱度

肌肉的pH直接反映糖原酵解的强度和速度。动物屠宰时肌肉中糖原的含量和ATP的降解速度会在很大程度上决定宰后肌肉的pH。ⅡB型纤维中具有高活性的ATP酶和高含量的糖原，当肌肉中ⅡB型纤维占的比例大时，会使肌肉中乳酸和磷酸迅速积聚，导致pH大幅下降，甚至产生PSE肉。Larzul等的研究证实，酵解型肌纤维比例的增加会加快宰后pH降低的速度和程度。但是，pH下降最快的不是在慢速氧化型的半腱肌或快速酵解型的背最长肌，而是在混合型的腰大肌，这说明影响pH下降的因素除了肌纤维类型外还有其他因素（如缓冲力），并且还与肌肉部位等因素存在互作效应。

4.3 嫩度

肉品的口感是消费者选购肉品的重要指标，对这一指标的研究国内外的学者已经证明，肌间脂肪含量、肌纤维直径、结缔组织的分布等因素对嫩度影响显著。Rehfeldt等研究表明，肌纤维面积的增大会对肉质产生负面影响，对肉品系水力和嫩度的影响尤为显著[5]。川井博田等研究表明，肌肉的嫩度与肌纤维的直径、密度、横截面积以及肌纤维的类型有关。我国学者研究发现，随着肌纤维直径的增大，肌肉嫩度相应降低，纤维越细，密度越大，肌肉脂肪含量越高，肉质越细嫩。这些研究都明确指出了影响肉品嫩度的2个重要因素—肌纤维直径和肌间脂肪含量。就肌纤维直径而言，氧化型肌纤维（I型和ⅡA型直径较细，而酵解型纤维（ⅡX型和ⅡB型）直径较粗。因此，肌肉酵解型尤其是ⅡB型肌纤维比例增大，会增加肌肉的剪切力，从而降低肉品的嫩度。宰后的肌节长度会影响肌肉的嫩度，肌节长度越长，肌肉越嫩。总体来说，影响肉品嫩度的因素很多，关于肉品嫩度与肌纤维类型关系的研究目前还没有一致结论。

4.4 系水力

系水力是指肌肉蛋白质保持其内含水分的能力，与肌糖原酵解速率有关。由于糖原酵解加速，pH下降，肌动蛋白和肌球蛋白凝结收缩，致使肌肉水分大量渗出，导致肉品干燥乏味，适口性明显下降。大量研究表明，肌纤维类型与肉品系水力存在显著的相关性，并且高含量的酵解型肌纤维会导致肌肉保水性能的下降。而Ozawa等认为Ⅰ型肌纤维比例大会导致色暗、坚硬、干燥肉（DFD）的出现。

4.5 风味

风味是无法准确、直接、客观、量化测定的肉质指标，所以一般不作为评定指标。但很多的研究已弄清了肌肉中影响风味的物质，如肌内脂肪、磷脂、肌酐酸等。Valin等研究表明，氧化型肌纤维比例高可以增加肉品风味。Meynier等认为，磷脂是风味的主要决定因子，氧化型肌纤维与酵解型肌纤维相比，具有更高的磷脂含量，进一步证明了氧化型肌纤维组成比例高与浓郁风味有关[6]。

5 意义和发展前景

通过改变肌纤维类型的组成来调控肉质必将成为今后肉质改良研究的方向。但目前仍存在一些问题亟待解决。肌纤维类型与肉质各性状间的关系不是确定的、普遍的、对应的，依赖于诸多的交互因素，比如肌肉类型、物种、品种及环境等，很难找到一个普遍通用的肉质生物学标记适用于所有条件，需要建立一个综合体系来反映所有影响肉质内在的及非固定的因素。有待进一步通过可靠的对肌纤维进行分型，通过研究不同肌肉纤维和肉质之间的关系、肌纤维类型的组成和分布，借以了解各肌肉组织的肉质和功能，将肌纤维类型纳入育种计划指标体系有利于改善猪肉品质特性[7]。因此，对肉质形成的生物学机制及肌纤维类型的研究还待进一步深化，为形成准确、完整的肉质调控机制提供更多的理论依据。

[1] 邬理洋，黄兴国.肌纤维类型对肉质品质的影响[J].湖南饲料，2010(3)：21-23.

[2] 罗军.肌肉纤维特征研究进展[J].黄牛杂志 ，1989，10(4)：43-46.

[3] Bottinelli R， Betto R.Unloaded shortening velocity and myosin heavy chain andalkali light chain isoform composition in ratskeletalmuscle fibers[J].Journal of Physiology，1994，28(8)： 341-349.

[4] Hardie D G.Sakamo To K.AMPK：a key sensor of fuel and energy status in skeletalmuscle[J].Physiology，2006，21(1)：48-60.

[5] Rehfeldt C，Fied ler I，Dietl G，et al.Myogenesis and postnatal skeletal muscle cell growth as influenced by selection[J].Lives-tock Production Science，2000，66（2）：177-188.

[6] Meynier A，Gandemer G.La flaveur des viandes cuites：Relations avec I'oxydation des phospholipides[J].Viandes et Produits Carnés，1994，15：179-182.

[7] 陈宝华.肌纤维类型与特性的研究进展[J].畜牧与饲料科学，2010，31(5)：97-98.