两类甘蓝雄性不育系种子产量构成因素分析

王庆彪 方智远 张扬勇 刘玉梅 杨丽梅 庄 木 陈 琛

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

目前在甘蓝（Brassica oleraceavar.capitataL.）杂交种的生产中，显性核基因雄性不育系（DGMS）和改良的Ogura细胞质雄性不育系（CMSR3）均已被应用。中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝青花菜育种课题组多年的研究结果表明，这两类不育系均表现为植株性状正常，雄性不育性稳定，配合力良好（方智远 等，2001，2004），但在初花期死花蕾数、花器官形态和吸引蜜蜂访花等方面存在差异，并导致这两种类型不育系在制种产量上存在显著差异（王庆彪等，2011）。但在采种植株种子产量构成因素中，引起这两种类型雄性不育系间制种产量存在差异的主要因素是什么还未做系统研究。大多数芸薹属作物开花植株的种子产量构成因素主要由主薹和一、二、三级分枝的分枝数、有效结实种荚数、每荚粒数、千粒质量等因素构成，不同作物或者不同品种影响种子产量高低的主要构成因素可能不同（张受远，1980；徐跃进和杨从国，1992）。

本试验以甘蓝自交系02-12及其回交多代转育而成的显性核基因雄性不育系和细胞质雄性不育系为试材，对两种不同类型雄性不育系种子产量构成因素及其对制种产量的贡献进行研究，进一步分析了引起两种类型雄性不育系制种产量差异的主要产量构成因子，以期为它们在实际制种中的应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为早熟春甘蓝高代自交系 02-12，及其回交多代转育而成的主要性状稳定的显性核基因雄性不育系DGMS02-12和细胞质雄性不育系CMSR302-12，制种父本自交系87-534，均由本所甘蓝青花菜育种课题组提供。

1.2 试验方法

试验于2009年秋～2010年夏在本所试验农场进行。2009年8月28日播种，9月18日分苗，11月初假植于阳畦越冬，2010年3月29日定植，每小区定植24株，3次重复，小区面积4.5 m2。为使其授粉充分，同时种植父本自交系 87-534（父本∶母本=1∶2），并在试验地头放置1箱蜜蜂。

当大部分种荚开始变黄且荚中已有变色的种子时收获。每小区选10株长势一致且不缺少枝条的植株，分别统计 02-12（CK）、DGMS02-12和 CMSR302-12开花种株的株高，分枝数，主薹、一级分枝和二级分枝的有效荚数、每荚粒数、种子产量，千粒质量，单株产量。种子收获后测量小区内所有种株的产量。

1.3 数据处理

采用 DPS7.05统计分析软件进行数据方差分析、多重比较（新复极差法）；利用自交系02-12及两种类型雄性不育系的试验数据计算结球甘蓝种子产量与其构成因素的相关性与通径分析。多元逐步回归分析，剔除作用微弱的性状，当决定系数R=1.00时，计算主要产量构成因素对种子产量的通径系数。

2 结果与分析

2.1 两种类型甘蓝雄性不育系间结实性状的比较

种子产量方面，DGMS02-12比CMSR302-12的单株产量高43.4%，小区产量高43.7%，并且差异达到显著水平；DGMS02-12与对照自交系 02-12在单株产量和小区产量上差异不显著（表1）。

种株生长势方面（株高、分枝数），两种类型雄性不育系间差异不显著（表1）。

对影响种子产量的 3个最主要构成因素——植株有效荚数、每荚粒数、千粒质量做进一步分析。结果表明（表1），DGMS02-12植株有效荚数、每荚粒数均显著高于CMSR302-12，但与自交系 02-12间差异不显著；而在千粒质量方面，3份材料间差异均不显著。因此认为，植株有效荚数、每荚粒数在两种类型雄性不育系间有差异是造成其制种产量存在差异的主要因素。

表1 两种类型甘蓝雄性不育系的结实性状

2.2 种子产量分布

自交系02-12及其回交多代转育而成的两种类型雄性不育系种子产量构成因素主要包括主薹、一、二级分枝的分枝数、有效荚数、每荚粒数等，3份材料种子产量在植株分枝上的分布情况基本一致。一级分枝种子产量占单株产量的绝大部分，为84.86%～86.90%，二级分枝和主薹种子产量相当。一级分枝有效荚数占植株总有效荚数的 79.06%～81.95%，其次为二级分枝（占10.98%～15.35%）和主薹（占5.59%～7.59%）。在一级分枝有效荚数和每荚粒数方面，DGMS02-12和CMSR302-12间也存在显著差异，前者比后者分别多19.5%和14.9%（表2）。

因此，一级分枝有效荚数和每荚粒数对种子产量贡献最大，同时也是造成两种类型雄性不育系间制种产量存在差异的主要产量构成因素，在制种过程中应采取合理的栽培管理措施提高一级分枝的结荚率和结实率。

表2 两种类型甘蓝雄性不育系的主要产量构成因素

2.3 种子产量与其构成因素的相关性与通径分析

由表3可以看出，一级分枝有效荚数（X7）、一级分枝每荚粒数（X9）、一级分枝种子产量（X10）与单株产量和小区产量之间均表现为极显著相关；主薹有效荚数（X2）和千粒质量（X16）与单株产量和小区产量之间均表现为显著相关；主薹种子产量（X5）与小区产量显著相关；二级分枝每荚粒数（X14）与单株产量显著相关；其他各种子产量构成因素与种子产量的相关性均没有达到显著水平。因此，一级分枝种子产量是影响单株种子产量的最主要因素（r=0.99），其次是一级分枝每荚粒数（r=0.84）、一级分枝有效荚数（r=0.80）、二级分枝每荚粒数（r=0.78）、主薹有效荚数（r=0.66）和千粒质量（r=0.65）。

表3 种子产量与其构成因素的相关性分析

为了进一步揭示各产量构成因素间的相关性及其对种子产量的真实贡献，本试验在相关性分析的基础上进行了通径分析。经多元逐步回归分析，剔除作用微弱的性状，当决定系数R=1.00时共筛选出主薹种子产量（X5），一级分枝枝条数（X6）、有效荚数（X7）、每荚粒数（X9）、种子产量（X10），二级分枝有效荚数（X12），千粒质量（X16）等7个因素用于通径分析（表4）。

根据通径分析原理，每一性状对种子产量的贡献由该性状对种子产量的直接作用和间接作用组成。由表4可以看出，一级分枝种子产量与小区产量的相关系数（0.94）和直接通径系数（0.904 2）均居于7个因素之首，并且除二级分枝有效荚数外，其他5个因素通过一级分枝种子产量对小区产量的影响均有较大的间接通径系数；一级分枝每荚粒数与小区产量的直接通径系数为-0.434 8，但一级分枝每荚粒数通过一级分枝种子产量对小区产量的间接效应为0.741 8，使得总效应达到0.85；二级分枝有效荚数与小区产量的直接通径系数（-0.379 3）和总效应（-0.30）均为负值，表明二级分枝有效荚数对一级分枝有效荚数、一级分枝种子产量和千粒质量均产生副作用；其他性状（剩余通径系数为0.000 75）对种子产量所起的作用极小。

总之，通过相关性和通径分析表明，一级分枝有效荚数和每荚粒数决定一级分枝的种子产量，进而影响植株制种产量。

表4 7个主要产量构成因素与小区种子产量的通径系数

3 讨论

2009、2010年试验结果均表明，在相同核基因遗传背景下，利用甘蓝显性核基因雄性不育系的制种产量显著高于细胞质雄性不育系（王庆彪 等，2011）。本试验认为，全株总有效荚数和每荚粒数是影响两种类型甘蓝雄性不育系间制种产量存在差异的主要产量构成因素；而千粒质量虽然为重要产量构成因素，但在两种类型雄性不育系间差异不显著。结合王庆彪等（2011）的研究结果，两种类型甘蓝雄性不育系间全株有效荚数和每荚粒数产生差异的原因可能是显性核基因雄性不育系开花初期植株死花蕾较少；花蕾、花器官形态较大，花蜜较多；蜜蜂访花时间长和访花次数较多，使授粉更加充分。因此在利用雄性不育系配制甘蓝杂交种时应选择光照条件较好的地块，降低初花期死花蕾率（方智远 等，2007），增加有效结荚率；同时增加放蜂密度，提高授粉效果，增加每荚粒数。

前人对甘蓝等十字花科作物种子产量构成因素的研究较多，多数认为全株有效荚数、每荚粒数和千粒质量是种子产量构成的三要素。但进一步分析各构成因素及全株种子分布情况，在不同作物间及作物不同品种间存在差异。姚迎春（1990）、杨建平等（1999）认为大白菜二级分枝种子产量占全株产量的比例与一级分枝相当，并且株高和分枝数也具有较高的相关系数，并鼓励采用促进多分枝的措施提高种子产量，与周宽余（1986）在白菜型油菜上的研究结果基本一致。张受远（1980）在研究二虎头甘蓝种株生长时认为一、二级分枝同样重要，与本试验在甘蓝自交系02-12上的结果不同。因此在甘蓝繁种过程中，在各性状的选择和管理上，应着重注意一级分枝的荚果结实情况。在种株初花期前用竹竿、树枝等搭架，保持株型，防止倒伏；适时对主薹进行摘心，在确保主薹有一定种荚后，促进一级分枝发育；进入末花期应控制浇水，以防发出第2茬花枝，同时及时拔除父本种株，使种株得到充足的营养和光照。

方智远，刘玉梅，杨丽梅，王晓武，庄木，张扬勇，孙培田.2004.甘蓝显性核基因雄性不育与胞质雄性不育系的选育及制种.中国农业科学，37（5）：717-723.

方智远，刘玉梅，杨丽梅，庄木，张扬勇，孙培田.2007.雄性不育系配制的甘蓝新品种及其繁育技术.长江蔬菜，（11）：32-34.

方智远，孙培田，刘玉梅，杨丽梅，王晓武，庄木.2001.几种类型甘蓝雄性不育的研究与显性不育系的利用.中国蔬菜，（1）：6-10.

王庆彪，方智远，张扬勇，刘玉梅，杨丽梅，庄木，孙培田.2011.甘蓝两种类型雄性不育系花器官形态及结实特性的比较研究.园艺学报，38（1）：61-68.

徐跃进，杨从国.1992.牛心甘蓝种子产量构成因素的相关及通径分析.华中农业大学学报，11（3）：292-295.

杨建平，刘维信，尹相彩，王再康，王化波.1999.大白菜单株种子产量构成因素的相关与通径分析.山东农业大学学报，30（1）：53-58.

姚迎春.1990.九白一号白菜种子产量构成因素通径分析.北方园艺，62（5/6）：1-4.

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