濒危物种灰叶胡杨不同发育阶段枝系构型特征研究

张丹 黄文娟 徐翠莲 陈飞 张兆辉 李志军

灰叶胡杨(P.pruinosa Schrenk)是和胡杨同派的一个物种，仅产于新疆塔里木河、喀什河、和田河沿岸。因其耐高温和耐盐碱等特性而显著区别于其他种类杨树，是非常重要的荒漠植物，在生态恢复与重建中扮演着重要角色，对维系当地生态平衡具有不可替代的作用［1］。植物因遗传特性不同，枝和叶等在空间的排列方式不同，其构成的树冠空间构型也不同，不同物种结构特征差异明显。树冠作为树木自身遗传特性和环境作用的综合体现，既是树木生长发育的结构基础又影响种群的分布格局，进而与群落及景观格局相联系，因此有必要深入研究。而枝条和叶片形成的空间排布格局作为树冠的构成单位，对它的清楚认识是了解树木生长发育的前提［2］，分枝格局是植冠构型分析中的主要内容，它最终决定了植株冠幅的复杂化程度。

本研究通过分析灰叶胡杨不同发育阶段分枝的空间分布格局和特征，以期为进一步从植物个体生理生态上认识其对环境空间的适应和伸展能力以及对光、水分、养分等的竞争能力，更进一步认识荒漠植物枝、叶等构件在生长发育上对不同环境条件的反应，从而探讨荒漠植物种群的生态适应策略和进化机制提供理论依据。

1 研究地点概况与研究方法

1.1 研究地点概况

本项研究在新疆阿拉尔市塔里木大学校园外的人工胡杨林内进行。该地区位于塔里木盆地西北缘，气候炎热干燥，终年干旱少雨，年降雨量仅约50 mm，蒸降比为38:1，年均气温10.8℃，年均日照时数为2 900 h，是典型的温带荒漠气候［3］。

1.2 研究方法

1.2.1 灰叶胡杨不同发育阶段植株及其枝序的确定方法

根据灰叶胡杨的胸径大小情况，将其划分为三个不同的生长发育阶段，即胸径在5～8 cm，8～15 cm，15 cm以上。

枝序的确定包括2种，即离心式和向心式。前者指枝序的确定序号与枝轴的发育顺序是一致的;后者是指枝序的确定与枝系本身的发育顺序相反。本文采用方法属前者:即，将植株主干定为0级，同期从主干分出的分枝定为Ⅰ级，由Ⅰ级枝同期分出的分枝定为Ⅱ级，以此类推。

1.2.2 野外调查和样株的选取

根据不同胸径范围的划分，在研究地点确定三种发育阶段的植株各20株作为调查样株，调查不同发育阶段植株的枝系构型的特征。并于2012年、2013年7～8月灰叶胡杨分枝发育基本完成时对样株进行分枝特征的调查。

1.2.3 枝系构型相关指标的测定及计算

用钢卷尺(精度0.1cm)测定每个植株的胸径、枝间距、各级分枝的长度，游标卡尺测量各级分枝的基部直径，每一分枝的分枝位点即分枝处距上一级分枝基部的距离，计数次级分枝数量、叶数。分枝长度以随机20个同级分枝的平均长度计;分枝直径以随机20个同级分枝基部的平均直径计;用量角器量取各个分枝的角度，统计各龄级植株上不同分枝角度的出现频数，最后进行加权平均，得出灰叶胡杨各不同胸径个体不同分枝级别的平均分枝角度、枝倾角。①计算枝径比(Ratio of branch diameter，RBD):RBD=Di+1/Di式中:Di+1和Di分别是第i+1和第i级枝条的直径(cm)②计算总体分枝率(Overall bifurcation ratro，OBR)和逐步分枝率(Step wise bifurcation ratio，SBR)OBR=(NT －NS)/(NT－N1)式中:NT=∑Ni，表示所有枝级中枝条总数;Ns为最高级枝条数;N1为第一级的枝条数。SBRi:i+1=Ni/Ni+1式中:Ni和Ni+1分别是第i和第i+1级的枝条总数［1］。

1.2.4 数据处理

利用EXCEL、DPS7.0分析灰叶胡杨分枝数、分枝长度、分枝基径、分枝角度、叶形指数等枝系构型的相关性状。

2 结果与分析

2.1 不同发育阶段各分枝级别的分枝数

从表1中可以看出随着发育阶段的成熟，出现了更高级别的分枝，在胸径大于15 cm的灰叶胡杨中，四级分枝数目与其他组合差异达到极显著水平。由此可见，发育阶段的深入，总体看来是每一级分枝数目的增加，但是并不是分枝级别越高分枝数越多，而分枝主要集中在三级和四级分枝上。

表1 不同胸径灰叶胡杨分枝级别及分枝数

2.2 不同发育阶段各级分枝长度

从表2可以看出一个共同的趋势，即分枝长度基本是随着分枝级别增加而减少，并且分枝长度在不同的胸径范围内各级分枝之间差异达到显著水平。因而可以得出一级枝长越长，可以分枝出更高级别的分枝，但分枝数较少。

表2 不同胸径灰叶胡杨分枝级别分枝长度(cm)

2.2 不同发育阶段枝系构型特征分析

从表3可以看出对于不同发育阶段的灰杨来说，总体分枝率、逐步分枝率、分枝角度不存在显著差异，但随着胸径的增大，分枝率表现增大。差异主要表现在相同的胸径范围内从一级分枝到七级分枝，逐步分枝率表现出了显著差异;枝倾角在三个胸径范围内存在显著差异，而且发现胸径越小，枝倾角越大，分枝与水平面的夹角越大，相对的分枝构型越为上冲，而随着胸径的增加，枝倾角减小;并且结合表4看出，各级分枝之间枝倾角差异达到显著水平，分枝级别越高，分枝角度越小，构型更为紧凑，同时上部分枝相对的分枝构型越为平展，以利于对光照等能源和空间的充分利用。

由表5可以查出，随着分枝级别的增加各级相邻分枝之间间距逐渐减小，达显著差异，可以看出分枝级别越高，分枝越密集，下部分枝较为疏松，能够更好的通风透光，提高空间利用率。灰叶胡杨的枝系特征及其动态变化特征反映了对空间、光等资源的利用，以此来反映其在不同的生长发育阶段的适应策略。

表3 不同胸径范围灰叶胡杨分枝构型特征

表4 不同分枝级别的分枝角度和枝倾角的方差分析

2.4 不同发育阶段分枝上叶片的特征分析

从表6可以看出，不同胸径灰叶胡杨叶片的长度大于宽度，但叶形指数表明灰叶胡杨叶片近乎圆形，在不同发育阶段无显著差异;但是可以看出随着胸径变大，叶片的叶面积会有所增加，叶片数也增多，作为枝上的构建单元也作为辅助参数［4］构成了分枝格局的一部分，与分枝长度、枝倾角、分枝率等共同描述分枝格局。其特殊的几何形态，表达了该个体在生理生态上对其环境空间的适应和伸展能力以及对光、水分、养分等的竞争能力［5］。

表5 不同分枝级别分枝间距的方差分析

表6 不同发育阶段分枝上叶片的特征

3 结论与讨论

3.1 随着发育阶段的成熟，出现了更高级别的分枝，每一级分枝数目的增加，并不是分枝级别越高分枝数越多，而分枝主要集中在三级和四级分枝上，即枝系构型的中部分枝较为丰富;分枝长度基本是随着分枝级别增加而减少，基本可以得出一级枝长越长，可以分枝出更高级别的分枝，但分枝数较少。

3.2 随着胸径的增大，分枝率表现增大;在相同的胸径范围内从一级分枝到七级分枝，逐步分枝率表现出了显著差异。枝倾角在三个胸径范围内存在显著差异，而且发现胸径越小，枝倾角越大，分枝与水平面的夹角越大，相对的分枝构型越为上冲，而随着胸径的增加，枝倾角减小;并且各级分枝之间枝倾角差异达到显著水平，分枝级别越高，分枝角度越小，构型更为紧凑，同时上部分枝相对的分枝构型越为平展，以利于对光照等能源和空间的充分利用。

随着分枝级别的增加各级相邻分枝之间间距逐渐减小，达显著差异，可以看出分枝级别越高，分枝越密集，下部分枝较为疏松，能够更好的通风透光，提高空间利用率。灰叶胡杨的枝系特征及其动态变化特征反映了对空间、光等资源的利用，以此来反映其在不同的生长发育阶段的适应策略。

3.3 不同胸径灰叶胡杨叶片的长度大于宽度，叶片近乎圆形，随着胸径变大，叶片的叶面积会有所增加，叶片数也增多，作为枝上的构建单元也作为辅助参数构成了分枝格局的一部分，连同枝长、分枝角度和分枝率描述了植物体构件的空间位置［4］。植物体特定的几何形态是其各个层次构件单元按一定方式组合的呈现，这种特殊的几何形态，表达了该个体在生理生态上对其环境空间的适应和伸展能力以及对光、水分、养分等的竞争能力［5］。

研究认为每种植物个体都有一个精确的并受遗传因素决定的生长方案即构型，模式植物在任何一个发育阶段，其内部生长方案的表达形式都可用构型来表示，因此构型是树木内在遗传信息在一定时间表现出的外部形态特征，构型不同于传统生活型的概念，因为后者仅是一个静态概念并且描述的是植物生长的“最终成果”形式，植物体构型和分枝格局的可塑性明确反映了植物适应对策［6－8］。

［1］ 张昊，李景文，李俊清，等.额济纳绿洲胡杨地上部分建构模式的研究［J］.西北林学院学报，2009，24(5):46－49.

［2］ 马克明，祖元刚.兴安落叶松分枝格局的分形特征［J］.植物研究，2000，20(2):236 －240.

［3］ 黄文娟，李志军，杨赵平，等.胡杨异形叶结构型性状及其与胸径关系.生态学杂志，2010，29(12):2347－2352.

［4］ Halle F，Oldeman R A，Tomlinson PB .Tropic trees and Forestry，an Architecture Analysis［M］.Berlin:Springer－ Verlage，1978.

［5］ 胡包钢.Plant growth modeling and applications［M］.北京:清华大学出版社，2003.

［5］ 陈波，宋永昌，达良俊.木本·植物的构型及其在植物生态学研究的进展［J］.生态学杂志，2002，21(3):52－56.

［6］ 钟章成，曾波.植物种群生态研究进展，西南师范大学学报［J］.自然科学版，2001，26(2):230 －236.

［7］ 何明珠，王辉，张景光.荒漠植物枝系构型影响因素分析［J］.中国沙漠，2006(26):625－630.

［8］ 孙栋元，赵成义，王丽娟，等.荒漠植物构型研究进展［J］.水土保持研究，2011，18(5):281 －287.