光强和光色对钉螺趋光性的影响*
2010-11-13申云侠诸葛洪祥梁幼生陈明中
申云侠,诸葛洪祥,梁幼生,周 霞,龚 伟,骆 伟,陈明中
2.江苏省血吸虫病防治研究所,无锡 214064
在光照刺激下,动物具有定向行动反应,向光行动称为正趋光性,背光行动称为负趋光性。昆虫的趋光性行为与复眼结构和视网膜电位有密切的关系〔1〕,长刺溞(Daphnia magna)的强趋光性不仅受遗传控制,而且受环境条件的修饰〔2-3〕,利用隆线溞(D.carinata)的趋光行为可以监测水质〔4-5〕。
陈德牛、高家祥(1992)指出,褐云玛瑙螺(Achatina f ulica)主要在夜间活动,害怕白天直射的阳光,其生活环境的光照度一般在100Lux以内。光照度影响蜗牛的摄食量及趋光性,食用蜗牛(Edi-ble snail)在l0Lux光照度下摄食量最大,每昼夜达0.24g/只,在 0~40Lux照度下,蜗牛具有趋光性〔6〕。
钉螺是日本血吸虫唯一的中间宿主,和蜗牛及褐云玛瑙螺都属于软体动物,对光的反应也较为敏感,现场观察发现:在 4、6、9月份,钉螺活动以18∶00至次晨6∶00为最活跃,白昼活动较少。还有观察发现,钉螺在整天活动中以上午6∶00最多,下午18∶00次之,中午12∶00活动最少,夜晚 12∶00的活动与上午6∶00无大差别〔7〕。光照影响钉螺的摄食活动、产卵及螺卵的孵化。可见光对钉螺的活动产生一定的影响,钉螺对不同的光照强度具有不同的反应,但针对不同的光强和光色对钉螺趋光性的影响尚未见报道。本文在实验室环境条件下,利用不同强度和颜色的光对钉螺的趋光性进行了研究,为进一步了解钉螺光反应的生理特性,探讨物理诱捕钉螺提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 钉螺 由江苏省血吸虫病防治研究所提供,采取群体逸蚴方法剔除阳性钉螺,挑选活力好的7~8旋成螺备用。实验期间钉螺采用培养皿饲养法,室温控制在24℃。
1.1.2 自制的长方体玻璃槽和暗箱 玻璃槽长8cm,宽 4cm,高 2cm;暗箱长 10cm,宽 6cm,高 3cm,暗箱一侧的中下部开有直径为1cm的小孔。
1.1.3 光源 变频开关控制的60瓦白炽灯1盏;20瓦的红、黄、蓝和绿4种彩灯。
1.1.4 T ES1330A光照度计。
1.2 方法
1.2.1 钉螺置不同光照强度的暗箱 玻璃槽横向等分成 U(0~2cm),M2(2~4cm),M1(4~6cm)和L(6~8cm)4个区域,将玻璃槽放置于暗箱内,玻璃槽的U端靠近暗箱的小孔,暗箱的小孔端固定在距离光源10cm处,采用变频开关控制60瓦的白炽灯作为光源,光照强度分别设置为 500、1 000、1 500、2 000 、2 500、3 000、3 500、4 000、4 500Lux 。用照度计(T ES1330A)在小孔处测定光照度。
1.2.2 钉螺置不同颜色的光源暗箱:不同颜色的光利用20瓦的红、黄、绿、蓝彩灯,强度皆为100Lux;在暗箱小孔处用照度计(TES1330A)测定光照度。
每次实验挑选16只活力较强的钉螺,将其放在玻璃槽4cm的中心区,光照10min,每个光照强度分别进行10次实验。已使用的钉螺当日不能重复使用,次日可再用。记录钉螺从中心区朝两向运动的距离。实验于暗室中进行,实验室的温度控制在24℃。
趋光指数 :IP=(U-L)/(U+M2+M1+L)〔8〕,变化值〔-1,1〕之间,U 、M2、M1、和 L 为在该距离段所统计的钉螺数量。IP正值时表示正趋光性,负值表示负趋光性或失去趋光性。
1.3 数据统计与分析 采用SPSS13.0统计分析软件对实验数据进行统计分析。利用单向方差分析(ANOVA)和Duncan's多重检验(Duncan's multiple range tests)对钉螺在不同光强和颜色的照射条件下趋光指数进行比较。
2 结 果
2.1 不同光强对钉螺趋光性的影响 钉螺在不同的光照强度下均表现出正趋光性,见图1,当照度低于2 000Lux条件下,随着光强的增强趋光指数增大,照射强度为2 000Lux时趋光指数达到最大,在500Lux、1 000Lux和1 500Lux三个梯度下趋光指数均无显著差异(P>0.05),但500Lux与2 000Lux两个照度之下趋光指数差异极显著(P<0.01),光强大于2 000Lux时,随着光强的增强趋光指数下降,在2 000Lux至3 500Lux之间,趋光指数差异不显著(P>0.05),而 3 500Lux与4 000Lux两个梯度下趋光指数具明显差异(P<0.01),4 000Lux、4 500Lux和5 000Lux三个梯度下趋光指数差异均不明显(P>0.05)。
图1 钉螺在不同照度下的趋光指数Fig.1 The phototactic index of O.hupensis under different light intensities
2.2 不同光色对钉螺趋光性的影响 钉螺在4种颜色光照下均表现为正趋光性,见图2,钉螺对绿光和蓝光的趋光指数差异不显著(P>0.05),对红黄2种光的趋光指数也无显著差异(P>0.05),对绿光和红光的趋光性差异极显著(P<0.01),绿光与黄光的趋光指数有显著差异(P<0.05),蓝光与黄、红光之间的趋光性均存在显著差异(P<0.05)。由图2显示红、黄、绿、蓝4种颜色光对钉螺的趋性的影响效果大小依次为绿光>蓝光>黄光>红光。
图2 钉螺对不同光色的趋光指数Fig.2 The phototactic index of O.hupensis under different light colors
3 讨 论
3.1 光强对钉螺趋光性的影响 据苏德隆(1957)观察发现,只要是晴朗的白天,地面所受的照度在4 000Lux以上,钉螺在这样的照度下常表现出畏缩,背光而行,或潜藏在隐蔽物下直到光照强度低,钉螺才开始出来活动,钉螺喜爱的照度大约相当于破晓时或黄昏时的天然光,或是乌云蔽日时的地面照度〔7〕。这些都说明钉螺能感受到光照强度的变化,对光强具有一定的选择性,有其适宜的照度。本实验从实验室也进一步验证了光强对钉螺趋光性的影响:当光照射度小于2 000Lux时,钉螺的趋光性随着光强度的增大而增强,当光强达到2 000Lux时,其趋光性达到最大,当光强大于2 000Lux条件,随着光强的增强钉螺的趋光性明显下降。因钉螺的趋光性随着光强的增强而减弱,提示钉螺可能存在视觉阈,需视觉电生理实验进一步证实。
3.2 光色对钉螺趋性的影响 本实验结果表明:钉螺对光色有一定的选择性,对绿光趋性较强,而对红光趋性较差,表现出一定的辨色能力,这可能是钉螺对环境产生适应性反应结果。根据光谱理论可知:当太阳光穿过水层时,大部分的红色光会被过滤掉,下层水体的光谱主要以绿色、蓝色等短波光为主〔9〕。昆虫偏于短波光,一般昆虫对紫外光有趋光性,却对红外光不敏感〔2-3〕。本实验结果显示钉螺比较偏爱短波光:绿光和蓝光。湖北钉螺为水陆两栖的软体动物,当其生活在水中时,其生理特性必然与栖息的环境相适应,可能因水体中的红光很少,所以钉螺对红光的反应较差。一些水生无脊椎动物的幼虫也具有趋光性,通过对光的趋性来控制在水中的位置,钉螺幼螺必须生活在水中,是否靠对不同波长光的选择来控制在水中的栖息地,目前还不清楚。无论是无脊椎动物还是脊椎动物都具有视色素这一基本结构,其将光能转变为神经电位,从而使动物能够感光,动物之所以在某一段波长的光表现出趋光性,是因为单个视色素能够对光进行强烈地吸收〔10〕。钉螺能辨别不同波长的光,是否由于钉螺的视色素对不同波长光吸收的结果,还有待进一步研究。本实验材料为正常的钉螺,对于感染了日本血吸虫的阳性钉螺,血吸虫的寄生是否影响其趋光性,不同种类的钉螺趋光性有无差异,均需要进一步研究。
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