益生菌在“蓝色粮仓”中的应用研究进展与展望

摘" 要：不恰当的高糖、高脂肪、高蛋白和膳食纤维摄入比例很容易导致肠道微生物菌群失衡，进而引发多种疾病。益生菌是一类有益微生物，能刺激免疫系统，调节肠道菌群平衡，促进营养吸收。益生菌在水产养殖中同样也发挥积极深远影响，其优化水生动物的肠道生态，增强营养吸收能力，助力生长发育，提高免疫力，降低发病率，还能维持水产动物良好的生存环境，为提高水产品产量和质量作出巨大贡献。该文综述益生菌在水产养殖中抵御疾病，提升鱼类免疫能力，促进生长，改善水质等方面的作用，总结相关研究成果，对益生菌在水产养殖中的应用研究趋势进行展望，为其进一步推广应用提供理论依据。

关键词：益生菌;水产养殖;生长调控;疾病防控;改善水质

中图分类号：S963" " " 文献标志码：A" " " " " 文章编号：2096-9902（2025）02-0046-07

Abstract： Inappropriate intake ratios of high sugar， high fat， high protein and dietary fiber can easily lead to an imbalance in the intestinal microflora， which in turn causes a variety of diseases. Probiotics are a type of beneficial microorganisms that stimulate the immune system， regulate the balance of intestinal flora， and promote nutrient absorption. Probiotics also play a positive and far-reaching impact in aquaculture. They optimize the intestinal ecology of aquatic animals， enhance nutrient absorption capacity， assist growth and development， improve immunity， reduce morbidity， and maintain a good living environment for aquatic animals， making great contributions to improving aquatic product production and quality. This paper reviews the role of probiotics in resisting diseases， improving fish immunity， promoting growth， and improving water quality in aquaculture， summarizes relevant research results， and prospects the application research trends of probiotics in aquaculture， so as to provide theoretical basis for further promotion and application.

Keywords： probiotics; aquaculture; growth regulation; disease prevention and control; improving water quality

水产品是人类重要的粮食，对全球粮食安全起到重要作用。2022年，全球的渔业产量和水产养殖产量总计达到2.232亿t[1]。同年，中国养殖和捕捞的水产品总产量已超过6 800万t，人均占有量约48 kg[2]。据研究报告显示，预计到2029年，全球渔业与水产养殖产量将有90%用于粮食用途，届时各大洲人类消费鱼类将达到1.8亿t，且被消费的鱼类中58%由水产养殖提供[3]。作为人类水产品的一大来源，水产养殖已与人类的生活和发展紧密地联系在一起。

在全球经济快速发展的背景下，水产养殖朝着规模化方向蓬勃发展。然而，这种大容量、高密度的养殖方式容易导致水质恶化，环境污染，引发多种疾病。使用抗生素虽然有一定效果，但可能带来药物残留，进而对水产品质量产生负面影响[4]。而且，抗生素的频繁使用与耐药菌株的诞生密切相关，这不利于细菌耐药性防治工作。因此，探索能解决以上问题的方法尤为重要。

研究证明，益生菌具有调节肠道菌群结构，提升免疫力，提高饲料使用效率，促进营养吸收，改善生长性能等多重功效[5]。本文综述了益生菌在水产业中的研究成果，涵盖疾病防控、生长调节、增强免疫力以及改善水质等多个方面，旨在为益生菌在水产业的推广应用和促进水产养殖的可持续发展提供更丰富、更直接、更具说服力的理论支撑。

1" 益生菌对水产动物生长的影响

消化与生长密切相关。消化过程复杂，涉及酶的分泌，肠道蠕动和营养吸收。益生菌在消化过程中发挥积极作用，能产生淀粉酶和蛋白酶等具有消化作用的酶[6]。这些酶能将饵料中的淀粉和蛋白质等复杂物质分解为易被水产动物吸收的小分子物质，从而提高饲料的营养吸收效率。

益生菌通过提高消化酶的生物活性，降解抗营养因子，增加肠绒毛长度和宽度以及密度[7]，促进肠道功能和增强营养吸收能力。此外，益生菌还能促进生长相关基因mRNA的表达[8]，从而促进水产动物生长。同时，益生菌产生的维生素和氨基酸等营养物质，也能助力水产动物生长[9]。

目前，国内外专家学者对益生菌与水产动物生长之间的联系进行了大量研究。Li等[10]分别用含1%和5%的多菌株益生菌饲料饲喂180条大菱鲆幼鱼，饲喂60 d后发现，与对照组相比，益生菌组能促进生长，增加全身粗蛋白含量，且显著提高淀粉酶、胃蛋白酶等消化酶的活性（Plt;0.05），表明膳食多菌株益生菌对大菱鲆的生长具有积极影响。Zan等[7]研究发现，用含多菌株益生菌的饲料饲喂半滑舌鳎21 d后，与对照组相比，益生菌组在增重率和饲料转化方面均占优势，且高剂量组在增加肠绒毛高度、宽度和密度，增厚肠道肌肉方面具有优势。

Xie等[8]对600条健康的杂交石斑鱼进行了喂养60 d的益生菌分组实验，在与对照组相比时发现，益生菌组明显提高了体重增加、生长速率以及比生长速率等参数，且蜡样芽孢杆菌组（1010 cfu/g）显著提高了淀粉酶和脂肪酶活性以及IGF1和MyoD等生长基因mRNA的表达（Plt;0.05），乙酰肠杆菌组（108 cfu/g）显著提高了胃蛋白酶活性以及IGF1和MyoG等基因的表达（Plt;0.05），说明益生菌起到促进生长的作用。

除大菱鲆幼鱼[10]、半滑舌鳎[7]外，益生菌还能提高其他鱼类的生长性能。Xie等[11]研究表明，蜡样芽孢杆菌G1-11基因组不仅含有与营养吸收相关的基因簇，还含有甘氨酸、天冬氨酸等氨基酸合成相关的基因和硫胺素、泛酸等维生素合成相关的基因，在促进杂交石斑鱼生长方面具有一定的潜力。肖俊等[12]研究发现，与对照组（不含益生菌和低聚木糖的基础饲料）相比，枯草芽孢杆菌组和地衣芽孢杆菌组都可增加彭泽鲫的肥满度（Pgt;0.05），不仅显著提升了增重率和特定生长（Plt;0.05），还明显提升了蛋白质效率（Plt;0.05），明显降低了饵料系数（Plt;0.05）。

李盈锋等[13]也发现，含枯草芽孢杆菌的饲料对黑鲷幼鱼的生长表现出良好的促进作用，且添加量为2 g·kg-1时效果最好。沈文英等[14]用枯草芽孢杆菌饲料喂养草鱼后发现，与对照组相比，益生菌组增重率和特定生长率均占优势。

Al-Dohail等[15]用益生菌饲料（约3.01×107菌落/g）饲喂非洲鲶鱼12周后发现，与对照组相比，益生菌组不仅显著提高了比生长率（SGR）和相对生长率（RGR），还明显提高了蛋白质效率比（PER），以及饲料转化率（FCR），表明嗜酸乳杆菌能提高饵料使用效率，改善生长性能。

2" 益生菌与水产动物免疫能力的联系

水产养殖模式趋向高产量的同时，也极易引发疾病，造成经济损失。水产动物疾病防控主要通过抑制病原菌的定居和繁殖以及提高对病原微生物的抵抗能力来实现[16]。

益生菌可抢占病原菌繁衍所需要的营养物质和附着位点，比如肠道部位黏液层和上皮细胞[17]。其中，由黏液蛋白、免疫球蛋白和电解质等物质组成的肠道黏液层[18]，是微生物常见的附着位点。益生菌凭借其表面存在的黏附素（菌体表面蛋白、黏液结合蛋白、菌毛蛋白等）或胞外多糖等物质和黏液层的黏液蛋白或肠道上皮细胞的受体蛋白结合[19-20]，与致病菌竞争附着点位。研究表明，益生菌浓度较高或与受体结合点位的亲和力较高时可抑制病原体的附着[21]。Verschuere等[22]表示，肠道分离株可与病原体共同竞争大菱鲆肠黏膜表面的黏附点位。

此外，益生菌产生的有机酸、抗生素和细菌素等抗菌物质可抑制细菌群体感应（QS）以及细菌生物膜的形成，进而实现抑制病原菌生长的作用[23-24]。同时，它们还可通过本身包含的葡聚糖、甘露聚糖等物质，来刺激免疫系统，增强巨噬细胞等免疫细胞的能力，进而提高机体免疫力[25-27]。

目前，已有众多研究报告探讨了益生菌与水产动物免疫的联系。Ayala等[28]用从牛粪和多种食物来源中分离出的多株乳酸菌（LAB）菌株进行了琼脂孔扩散试验和与细菌竞争肉汤营养的竞争实验，并通过不同方法对这些菌株进行了筛选和评估，发现部分选定的LAB益生菌菌株能对不同条件下的沙门氏菌和单核细胞增生李斯特菌等菌的生长产生拮抗作用，发挥了生物防治方面的功效。Zhu等[29]用含枯草芽孢杆菌LT3-1的饲料饲喂尼罗罗非鱼后发现，与对照组相比，益生菌组的血清过氧化氢酶和溶菌酶活性均表现出优势。

Meidong等[30]用含副植物乳杆菌L34b-2的饲料饲喂鲶鱼，并与对照组相比，在饲喂30 d时发现，益生菌组显著提高了鲶鱼的血清溶菌酶活性和血清对嗜水气单胞菌的杀菌活性（Plt;0.05），在饲喂60 d时也是如此，且在60 d后的腹腔注射毒性嗜水气单胞菌FW52感染实验中，发现饲喂L34b-2的鲶鱼存活率也明显提高（Plt;0.05），说明L34b-2菌株能有效提升鲶鱼的免疫力。Yi等[31]用不同浓度B.velezensis JW饲料饲喂鲫鱼（Carassius auratus）并在饲喂后的第1、2、3、4周进行检查，在每周的检查中发现，与对照组相比，益生菌组的碱性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）活性都更高，且谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）活性明显提高（Plt;0.05）。

Rengpipat等[32]研究表明，用含有益生菌Bacillus S11的饲料饲喂斑节对虾，在一定条件下，与对照组相比，益生菌组平均总血细胞和酚氧化酶活性均显著提高（Plt;0.05），在致病性发光细菌（Vibrio harveyi）的10 d感染实验中，益生菌组存活率也显著更高（Plt;0.05），而且，在益生菌组虾肠道和粪便中发现了芽孢杆菌S11活菌株，表明竞争排斥在虾肠道中成为可能。

综上所述，益生菌能与部分病菌产生拮抗作用，能通过提高酶的活性或血清杀菌活性等方式来增强水产动物的抗病能力[28-32]。此外，益生菌还通过刺激免疫系统，增强免疫细胞活性，提高与免疫相关的细胞因子和IgM的表达量，以及改变肠道菌群结构等方式来增强免疫能力。

Brunt等[33]用含等同于芽孢杆菌属的JB-1的饲料饲喂虹鳟，饲喂14 d后发现，与对照组相比，JB-1组在血清溶菌酶活性和巨噬细胞吞噬致病因子能力方面均表现出优势。Kong等[34]用含丁酸梭菌的饲料饲喂斑点鲈鱼，饲喂54 d后发现，与对照组相比，在基因表达方面，益生菌组对肿瘤坏死因子-α和白细胞介素-8具有促进作用，但对IL1β和IL10具有抑制作用，在菌群方面，益生菌组可促进肠道优势菌生长，抑制致病菌繁衍，说明该菌在改善肠道菌群结构和提高肠道免疫能力方面能发挥积极作用。

Amoah等[35]分别用3种不同芽孢杆菌饲料饲喂杂交石斑鱼，饲喂6周后发现，与对照组相比，益生菌组中血清IgM含量、肝脏IgM含量以及肠中IgM和补体C4含量均更高，说明益生菌能通过激活免疫系统，提高抗体表达量来提高机体免疫力。Xu等[36]用PG（共生肽聚糖）和LTA（脂磷壁酸）这2种益生菌B. pumilus SE5的衍生物分组饲喂石斑鱼（Epinephelus coioides）后发现，与空白组（不含任何衍生物和热灭活益生菌SE5）相比，PG（共生肽聚糖）组、 LTA（脂磷壁酸）组和PG与LTA的混合组都非常显著地提高了IgM和补体C3的含量（Plt;0.01），同时也促进了Epinecidin-1和β-defensin等抗菌肽的表达。

Sun等[37]分别用益生菌b. pumilus饲料和B. clausii饲料饲喂石斑鱼，喂养30 d后发现，与对照组相比，益生菌组血清补体C3含量和IgM含量均占优势，且B. clausii组IgM含量显著提高，喂养60 d后发现，与对照组相比，所有益生菌组血清补体C3、C4含量差异不明显，B. clausii 组IgM含量差异不明显，但b. pumilus组IgM含量明显降低。Giri等[38]研究3种益生菌成分对露斯塔野鲮（Labeo rohita）的免疫影响，在鱼腹腔注入100 μL单一菌细胞成分后发现，与对照组（注入含有3种益生菌的微量成分）相比，无论是14 d还是21 d，各益生菌成分组在总血清蛋白含量，血清白蛋白和球蛋白含量，头部肾脏中IL-1β和iNOS等基因的mRNA表达等方面均表现出优势，说明益生菌的某些成分可影响免疫反应。

此外，益生菌还能通过改善肠道黏膜环境来增强免疫力。鱼类肠道黏膜中存在淋巴细胞、浆细胞和巨噬细胞等免疫细胞，且部分鱼肠上皮细胞中还检测出多聚免疫球蛋白受体[39-40]。可见，肠道黏膜与免疫密切相关。Vicente-Gil等[41]研究表明，枯草芽孢杆菌孢子可增加虹鳟肠道黏膜的杀菌活性，IgM含量和总Ig含量。Gisbert等[42]研究发现，蜡样芽孢杆菌（toyoi）有助于提高虹鳟肠道黏膜固有层的白细胞聚集层度，增加杯状细胞存在量，对肠道先天免疫防御能力有促进作用。

3" 益生菌联合应用对水产动物免疫能力的影响

Aly等[43]在研究枯草芽孢杆菌和嗜酸乳杆菌对尼罗罗非鱼的影响时发现，与对照组相比，混合菌不仅显著提高了溶菌酶活性和中性粒细胞依从性（Plt;0.05），还提高了血清对荧光假单胞菌和嗜水气单胞菌等菌的杀菌活性。Beck等[44]在研究联合益生菌对橄榄比目鱼（Paralichthys olivaceus）免疫能力的影响时发现，联合益生菌（混合乳酸球菌BFE920和植物乳杆菌FGL0001）不仅提高了呼吸爆发反应，增强了先天免疫细胞的吞噬活性，还提升了IL-6、IL-8以及TNF-α等细胞因子的表达，对提高橄榄比目鱼的抗病能力有积极影响。

Iwashita等[45]研究表明，枯草芽孢杆菌、米曲霉和酿酒酵母的联合作用，能改善尼罗罗非鱼幼鱼的呼吸爆发反应和白细胞水平。Liu等[46]在研究枯草芽孢杆菌、粪肠球菌和地衣样芽孢杆菌的不同组合对莫桑比克罗非鱼的影响时发现，与对照组相比，任意一个联合益生菌组的ALB（白蛋白），IgM，TB（总蛋白）和补体C3都更高。可见，益生菌的联合应用对水产动物的免疫能力有积极影响。

综上所述，益生菌能增强黏膜免疫能力，促进呼吸爆发反应，能刺激水产动物的免疫系统，包括激活体液免疫、增强巨噬细胞活性以及提升免疫活性物质的表达水平，从而提高免疫力[33-38，41，44，46]。

4" 益生菌对水质净化的作用

水是生命之源，是水产动物的直接生存环境。水质对水产养殖意义重大。水体中过高的硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐、有机物和硫化氢等物质可能对水产动物产生不良影响。益生菌通过硝化作用转化水中的氨，通过反硝化作用消耗水中硝酸盐和亚硝酸盐等物质，通过吸附作用吸收水中磷酸盐离子。聚磷菌在好氧情况下可利用水中磷酸盐合成本身需要的物质并将过度磷酸盐聚合成聚合物存储于体内[47]。此外，益生菌还可降解水中硫化氢，氧化分解或降解有机物，实现水体的净化。

目前，已有大量关于益生菌净化水质的研究报告。罗杰等[48]研究复合微生态制剂AQ菌和EM菌的净水效果，表明微生态制剂在一定程度上能发挥降解水中部分NH4+-N和NO2--N的作用。邹文娟等[49]研究发现，光合细菌与枯草芽孢杆菌组成的联合菌对水中亚硝酸盐氮和氨氮的去除效果最为出色，去除率分别达到71.96%和86.13%，但单独使用枯草芽孢杆菌对活性磷酸盐的去除效果最好，去除率可达到87.08%。

Amit等[50]研究表明，益生菌菌株植物乳杆菌FLB1可调节水体中亚硝酸盐氮、氨氮和溶解氧，有助于改善水质。Chauhan等[51]表明，革兰氏阳性菌中的芽孢杆菌属能通过代谢活动，转化有机物为CO2和黏液等物质，且益生菌还可调节水体的氨、硫化氢以及pH等参数，起到改善水质的作用。Padmavathi等[52]用亚硝化单胞菌（1.62 kg/ha）和硝化杆菌（0.82 kg/ha）处理养殖池塘，并设立一个对照组池塘，在进行了将近一年的实验中发现，与对照组相比，益生菌组的总异养菌、亚硝化单胞菌属以及硝化杆菌属数量增加，假单胞菌（致病菌）数量降低，且氨和亚硝酸盐含量低，磷酸盐浓度也低。

综上所述，益生菌能有效调节水体中的活性磷酸盐、氨氮、亚硝酸盐氮等参数[47-50]，还能转化有机物[51]，抑制部分致病菌的生长[52]，对改善水质和维持水产动物良好生存环境具有重要意义。

5" 全球水产业中益生菌的最新研究

为深入探索益生菌的作用，科研人员在潜在益生菌的挖掘、抗生素代替、重组益生菌的功效、新型益生菌饲料以及生产培养益生菌的方式等方面进行了深入研究。

Li等[53]对从翡翠鲈鱼（Scortum barcoo）肠道中分离出的益生菌进行了筛选，分析以及全基因组测序等综合评估，为获得宿主适应性的候选益生菌提供参考。

Mei等[54]研究表明，用基因工程获得的基因重组甲基营养芽孢杆菌饲喂草鱼，能提高血清特异性IgM免疫球蛋白浓度和溶菌酶活性，还能促进肠道和头部肾脏等部位的IFN-I和IL-1β等基因的表达，免疫效果好，为重组益生菌口服疫苗的应用研究提供借鉴。

Lubis等[55]研究具有抑制产生信号分子或破坏微生物通讯等群体淬灭（Quorum Quenching）能力的益生菌并提出了具有前景的非抗生素方案，以支持水产养殖的可持续发展。

Siddik等[56]研讨了发酵饲料的发酵方法，成分特征及其原料的综合营养价值，讨论了发酵饲料在水产养殖中多方面的应用，为促进全球水产养殖饲料的可持续供应提供参考。Sasikumar等[57]研究证明，发酵大米提取物不仅可增加益生菌密度，提高其活力，还能优化代谢性能，是益生菌重要的碳源，表明该新发明的益生菌培养基可降低生产成本，提高益生菌生物量产量，对水产业具有积极影响。

6" 展望

伴随着消费者对水产品质量要求的持续提升，水产养殖过程中各类潜在问题也逐渐显现。这些问题如果得不到有效解决，可能会对水产养殖的可持续发展造成影响。因此，寻找突出问题的解决方案，使益生菌能更充分、更高效地应用到水产养殖中，是当前的重点难点。

随着研究探索的进一步深入，未来的研究方向可能涵盖以下几个方面。研究物种特异性的抗菌产物以及改良菌株基因组的分子生物学方法[58]。开发旨在有效输送益生菌至靶点，同时提升其存活率和生物活性并防止其被降解的封装技术[59-60]。探究益生菌如何调控水产动物肠道菌群的结构[61]。研究益生菌联合应用以产生最佳协同作用的比例。研究不同菌株间的拮抗作用。研究鱼类和益生菌使用之间的合适比例以及如何选出最具效益的菌株[62]。

此外，研究肠道微生物学以确保微生物的安全应用也具有重要意义[63]。为预防潜在危险，还需研究益生菌全基因组测序的结果，明确与毒力、毒素相关的基因和抗生素抗性基因[64]。深入研究益生菌，使其更好地服务于水产业，是促进水产养殖发展，促进渔业现代化的必然趋势。为实现这一目标，必须充分探索挖掘益生菌的多样化应用，同时，培养应用和推广益生菌的专业技术人员。益生菌的应用将更加全面和广泛。

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第一作者简介：谢泽华（1996-），男，硕士研究生。研究方向为鱼类基因组学。