高粱抗旱性研究进展

王晓东 李俊志 窦爽 肖继兵 辛宗绪 吴宏生 朱晓东

摘要：干旱是限制植物生产力和威胁粮食安全的重要因素之一。 高粱（Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｌ. Ｍｏｅｎｃｈ）是全球主粮和饲料作物，因其具有较强的抗旱性和能够在恶劣的环境条件下生存而广泛种植于干旱半干旱地区，在作物抗旱领域中具有重要的研究价值。 深入解析干旱胁迫下高粱的形态和生理特性、鉴定和筛选抗旱品种、挖掘相关抗旱基因，对推动高粱抗旱育种进程、提高品种抗旱性、提高产量具有重要意义。 本文从干旱胁迫对高粱生长的影响、高粱对干旱胁迫的生理响应、高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标、高粱抗旱性分子生物学和提高高粱抗旱性方法５ 个方面对高粱抗旱性研究进展进行综述，并对高粱抗旱性研究方向进行展望，以期为进一步研究高粱抗旱的形态、生理特性及分子机制奠定基础。

关键词：高粱；干旱胁迫；生理响应；分子生物学；鉴定；抗旱性

中图分类号：Ｓ５１４文献标识号：Ａ文章编号：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１６４－１０

干旱是限制作物生产发展的最重要因素之一，有发生范围广、频次高、持续时间长等特点[１－２] 。 目前，世界上有三分之一以上总陆地面积的干旱和半干旱地区，我国现有干旱、半干旱和亚湿润干旱区近３００ 万ｋｍ２，占国土总面积近四成[３] 。 其中，绝大部分是因为缺乏灌溉条件而以雨养农业为主，其作物产量占全国总产量的比重较小。 选育耐旱性强的作物品种是保证干旱地区高产稳产的重要举措。 干旱可能会发生在作物生长发育的各个阶段。 然而，在干旱和半干旱地区，

作物生长季开始和结束时发生干旱的可能性较高。 生长季节开始时的干旱胁迫严重影响植物的生长发育。 如果干旱发生在作物开花期或灌浆期，可能会导致产量严重下降或歉收[４] 。

高粱（Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｌ. Ｍｏｅｎｃｈ）是禾本科一年生草本植物，主要种植于熱带、亚热带和温带的干旱半干旱区，也是我国主要的杂粮作物之一，是重要的酿用、食用、饲用、帚用作物，同时也是全球仅次于水稻、玉米、小麦、大豆种植面积的第五大粮食作物。 高粱具有很强的抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄、耐高温等抗逆特性[５] 。 高粱不同品种间抗旱能力存在较大差异。 近些年从多个方面开展了高粱抗旱性遗传和抗旱品种选育相关研究[６－７] 。 本文综述干旱胁迫对高粱生长的影响、高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标，以及高粱对干旱的生理响应，并从转录组分析、抗旱ＱＴＬ 定位和全基因组关联分析方面进行梳理和整合，并对高粱抗旱性的分子调控机制、鉴定体系及抗旱性品种选育进行展望，以期为后人开展相关研究提供理论参考。

１ 干旱胁迫对高粱生长的影响

１.１ 干旱胁迫对高粱种子萌发和幼苗生长的影响

水分缺乏使植物发育迟缓，干旱胁迫达到一定阈值时，会显著抑制种子萌发和幼苗生长[８] 。王志恒等[９] 研究了高粱萌发阶段受干旱胁迫的响应特性，发现随着干旱胁迫程度的增加，高粱种子的发芽率、发芽势等显著降低，种子残留干重逐渐增加，干物质转移、转化效率逐渐下降，根冠比逐渐增大，比根重逐渐减小。 长期干旱胁迫降低幼苗的苗高、叶长，幼苗地上部和根的鲜重不同程度的下降[１０] 。

１.２ 高粱萌发期及苗期的抗旱性研究

大多数农作物在种子萌发、幼苗形成和开花阶段对干旱胁迫较为敏感，干旱胁迫下萌发期和苗期表现出耐旱性是作物生长发育的前提。 对高粱萌发期和苗期耐旱性的研究发现，高粱萌发期和苗期的耐旱性是不一致的。 张笑笑[１１] 对７３ 份高粱品种进行萌发期和苗期耐旱性鉴定，初筛结果发现萌发期和苗期都抗旱的品种５ 份，苗期抗旱品种１０ 份，田间和室内采用多重表型分析最终得到苗期抗旱品种１ 份。 郝培彤等[１２] 在２０％ＰＥＧ 干旱胁迫下评价２１ 份饲草高粱材料的耐旱性，筛选出萌发期耐旱和苗期耐旱材料各３ 份，萌发期和苗期共同耐旱材料１ 份。 由此可见，高粱品种萌发期和苗期耐旱性是不同的，萌发期耐旱品种苗期不一定耐旱，苗期耐旱品种萌发期也可能不耐旱。 针对高粱萌发期和苗期耐旱性，许多学者是分开进行研究的，而在大田干旱生产条件下，种子从萌发阶段就已经受到干旱胁迫的影响。因此研究植物的耐旱性，应该从种子萌发到苗期进行不间断的干旱胁迫处理，这样可以更加全面地反映出植物在萌发期和苗期对干旱胁迫的各种反应。

１.３ 干旱胁迫对高粱光合作用的影响

Ｚｈａｎｇ 等[１３] 研究发现，在干旱胁迫处理后，高粱叶片叶绿素总含量及叶绿素ａ、叶绿素ｂ 含量降低，且叶绿素ａ 的降低幅度显著大于叶绿素ｂ。干旱胁迫下叶绿素含量降低主要是由于叶绿素生物合成下降，从而导致叶绿素加速分解。

植物进行光合作用时，要保证充足的光照，然而光照过强，会造成叶片吸收的光能超出同化所需，进而造成光抑制或者光破坏[１４] 。 因此植物会通过植物激素、外源物质等来减缓由于光能过多引起的光抑制，促进光合活性，避免ＰＳⅡ系统受到破坏[１５] 。 张姣等[１６] 的研究表明，干旱胁迫下，高粱叶片的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、最大光化学效率（Ｆｖ/ Ｆｍ）、光化学淬灭系数（ｑＰ）、电子传递速率（ＥＴＲ）出现不同程度的下降，初始荧光（Ｆｏ）与对照组相比有所升高，Ｚｈａｎｇ 等[１３] 也得出相同的结论。 说明干旱胁迫会使光合相关酶活性丧失，导致光能过剩而产生积累，通过热耗散等途径消耗多余的光能，可以让作物适应干旱胁迫环境。 干旱胁迫导致光合作用能力下降主要原因是非气孔限制[１７] 。 王祁等[１８] 的研究还发现，在轻度干旱胁迫下，高粱叶片ＰＳⅡ系统结构和功能损伤较小，然而在重度胁迫下，叶片ＰＳⅡ系统遭到破坏，进而发生光抑制现象。 光合作用的强弱可以直接反映出植物抵御干旱胁迫的能力，保证叶绿素含量的稳定、保护光合相关酶活性，可抵御干旱胁迫对其光合作用的影响。

２ 高粱对干旱胁迫的生理响应

２.１ 有机渗透调节

干旱胁迫下，植物细胞通过调节可溶性物质的浓度来维持细胞内外渗透压平衡，进而应对干旱胁迫带来的影响。 参与渗透调节的物质可分为两类，第一类是外界环境提供的无机离子，第二类是胞内合成的有机溶质。 第二类渗透调节物质主要包括甜菜碱、脯氨酸、糖和糖醇等有机化合物[１９] 。 近些年来，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质被广泛研究。

脯氨酸的积累可以使许多植物应对渗透胁迫反应，作为一种相容的渗透剂，其可以提高细胞或组织的保水能力，同时可以作为碳水化合物的来源；作为一种酶的保护剂，也可以减轻蛋白质变性，具有很强的抗氧化能力。 张玉霞等[２０] 用聚乙二醇溶液模拟干旱胁迫，结果表明饲用高粱品种脯氨酸含量与对照组相比显著升高。 王艳秋等[２１] 研究发现，干旱胁迫下高粱叶片的脯氨酸含量显著增加，且其显著性较大，是高粱调节适应干旱胁迫的重要指标。 可见，脯氨酸在干旱胁迫下至关重要，但是也有不同观点：董喜存等[２２] 的研究发现，在不同程度干旱胁迫下，甜高粱品種叶片脯氨酸含量变化趋势并不一致。 因此认为，单纯测定脯氨酸含量不能准确反映抗旱性，可以将其作为一种抗旱胁迫下的保护性反应。

可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖、果糖和半乳糖。 可溶性糖既可以为植物生长发育提供能量，并且具有信号功能，又是植物生长发育的重要调节因子[２３] 。 何玮等[２４] 研究不同干旱胁迫下甜高粱叶片可溶性糖含量的变化时发现，轻度干旱胁迫下可溶性糖含量先下降然后突然升高，再下降之后突然升到最高；在重度干旱胁迫下，可溶性糖含量先下降，然后升到最高，再下降。 总体表明，在受到干旱胁迫时，高粱叶片可溶性糖含量整体呈升高趋势。 Ｇｉｌｌ 等[２５] 研究不同非生物胁迫下高粱可溶性糖含量变化的结果表明，干旱胁迫下总的可溶性糖含量呈升高趋势且高于对照，其中果糖含量始终高于葡萄糖和蔗糖。 此外，在干旱胁迫下，可溶性糖还可以作为蛋白质渗透保护剂而发挥作用。

可溶性蛋白含量的变化可以直接反映植物渗透调节能力的大小，它不仅可以提高细胞的保水能力，而且可以有效地保护生物膜以及细胞的生命物质。 荣少英等[２６] 研究不同高粱品种在不同干旱条件下可溶性蛋白的变化时发现，甜高粱、普通高粱和对照相比可溶性蛋白含量随着干旱胁迫的加剧呈上升趋势。 有研究[２７－２８] 表明，在逆境胁迫下，膜质过氧化产物丙二醛抑制蛋白质的生物合成；长时间重度干旱使植物体内分解代谢加剧，导致大量可溶性蛋白分解。

２.２ 抗氧化防御系统

活性氧具有很强的氧化能力。 植物在进行有氧代谢的过程中会产生活性氧，低浓度的活性氧可以作为信号分子参与调控植物非生物胁迫反应[２９－３０] 。 抗氧化防御系统具有维持植物体内活性氧平衡的功能[３１] 。 该系统包括两大类，一类是非酶促抗氧化物质，其中最为重要的是水溶性抗坏血酸（Ａｓｃ），其次是谷胱甘肽（ＧＳＨ），还有脂溶性生育酚、类胡萝卜素等；另一类是酶促抗氧化剂，包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）[３２] 。 植物抗氧化调控系统中，提高酶活性和抗氧化物的表达量是作物抵御逆境胁迫的关键因素。

陈敏菊等[３３] 研究发现，高粱幼苗叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ 活性因干旱胁迫的强度不同而存在差异，土壤含水量在５５％ ～６０％时ＳＯＤ 活性逐渐升高，随着干旱程度加剧，ＳＯＤ 活性逐渐下降；ＣＡＴ 活性在土壤含水量为４０％ ～６０％时高于对照，随着干旱加剧活性逐渐降低；ＰＯＤ 活性的变化规律和ＳＯＤ 一致。 这表明轻度干旱胁迫可以提高高粱幼苗叶片抗氧化酶活性。 卢峰等[３４] 研究高粱幼苗不同生长阶段受到干旱胁迫时酶活性的变化情况表明，胁迫６、８、１２、２４ ｄ 时ＳＯＤ 活性显著高于对照，干旱胁迫１２ ｄ 时酶活性达到峰值，ＰＯＤ 活性的变化和ＳＯＤ 基本一致。 说明高粱幼苗在受到干旱胁迫时，通过提高叶片保护酶活性来抵御其危害。

２.３ 激素调节

植物激素参与干旱胁迫调节。 通过外源激素来提高作物的抗旱性是现阶段重要的科学途径之一[３５－３６] 。 细胞分裂素通过促进细胞分裂，延缓植物叶片中叶绿素的降解来提高植物的抗旱性[３７] 。生长素可以正向调控四种抗氧化酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＧＲ）活性来降低干旱胁迫对植株的抑制作用；同时生长素可以通过调节根生物量、增加根的分支来提高水分吸收效率进而提高抗旱性[３８] 。

脱落酸（ＡＢＡ）对植物在逆境胁迫下的应答起着关键作用，其参与气孔的开关，保卫细胞的通道活动，调节转录钙调蛋白的表达，诱导相关基因的表达[３９] 。 植物在受到干旱胁迫时，也可以通过减少赤霉素的方式来适应胁迫环境[４０] 。 关于干旱胁迫下植物激素调节机制，国内外对水稻、小麦等作物的报道较多，逆境胁迫下高粱中植物激素的作用机制还需进一步探讨和研究。

高粱的抗旱性在生理上涉及到三个方面：第一是干旱胁迫下需要维持高的含水量，维持高粱水分平衡，通过增加脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质等物质含量提高渗透调节能力，维持细胞或者组织持水，进而维持膨压；第二是干旱胁迫下保证其基本的生理功能，通过激素调节、酶活性提高等来维持高粱正常的生理功能；第三是干旱胁迫解除时高粱含水量和生理功能的恢复能力。 做好以上三点，可以有效地抵御干旱胁迫带来的负面影响。

３ 高粱耐旱性鉴定方法及鉴定指标

因为各个时期的耐旱机制不同，一般将高粱耐旱性鉴定分为萌发期、苗期和全生育期鉴定。萌发期是作物在干旱胁迫条件下能否完成生长周期的关键时期[４１] ，对高粱群体结构和数量起着决定性作用。 高粱萌发期抗旱性鉴定多采用聚乙二醇（ＰＥＧ）、葡萄糖溶液等模拟干旱胁迫环境进行，通过种子发芽率、萌发抗旱指数等反映高粱的抗旱性。 其中ＰＥＧ－６０００ 是目前被广泛应用的鉴定萌发期抗旱性较为理想的溶液。 陈冰嬬等[４１]使用１５ 份保持系、１８ 份恢复系和８ 份杂交种，通过ＰＥＧ－６０００ 水溶液模拟干旱胁迫环境，筛选出１ 份恢复系和１ 份保持系萌发期抗旱性亲本材料；通过抗旱性因子分析，认为萌发抗旱指数、根长和剩余干物质量可以作为高粱萌发期抗旱性筛选的鉴定指标。 候文慧等[４２] 利用１５％的聚乙二醇溶液进行干旱胁迫处理，采用隶属函数分析方法对８ 个饲用高粱萌发期抗旱性进行排序，得出ＳＵ９００２ 为抗旱性最强的材料，ＢＪ０６０２ 为抗旱性最为敏感的材料；并利用主成分和聚类分析方法，对萌发期５ 个抗旱指标进行分析，结果表明，发芽指数和发芽率可以作为饲用高粱萌发期抗旱性评价的指标。 采用聚乙二醇等高渗溶液不仅方法简单，而且排除了外界环境的干扰，可以获得更加准确的数据，有效地缩短了鉴定周期，提高鉴定效率。

苗期是高粱整个生长发育阶段的关键时期之一，其生长好与坏直接影响着最终的产量和品质，因此，苗期抗旱性鉴定尤为重要。 高粱苗期抗旱性鉴定方法可以分为三种。 第一种较为常见的是使用ＰＥＧ－６０００ 溶液模拟干旱胁迫环境。 赵晓倩[４３] 采用２５％ ＰＥＧ－６０００ 对２５９ 份高粱品种进行干旱胁迫处理，筛选出极抗旱品种１４ 份、极敏感品种３３ 份，并通过主成分分析方法对９ 个指标进行分析，结果表明，苗高、成活率、根冠比、根长和根鲜重可以作为评价高粱苗期抗旱性的指标。第二种是干旱复水法，是指在干旱胁迫后进行复水处理，用复水后的恢复能力指标评价高粱抗旱性。 刘婷婷等[４４] 利用盆栽控水法对８ 个高粱品种幼苗进行干旱复水处理，通过研究生物量、水势、渗透式、光合参数等生理指标的变化情况来分析不同高粱品种的抗旱能力以及干旱适应能力和旱后复水恢复能力的关系，分析鉴定出了一份抗旱性强的品种辽杂２１ 和旱后复水能力强的品种Ｍｏｅｎｃｈ. ｃｖ. Ｇａｄａｍｂａｌｉａ。 干旱胁迫时维持较高的叶片净光合速率和相对含水量有助于其提高干旱复水能力，因此，叶片净光合速率和相对含水量可以作为筛选高粱苗期抗旱性的生理指标。 第三种是反复干旱法，是指通过高粱苗期连续两次干旱胁迫控水，以材料存活率为评价指标的一种鉴定方法，适用于大批量的品种鉴定。 李舒凡[４５] 通过反复干旱法，对２００ 份高粱品种进行苗期耐旱性鉴定，将叶片与根系的长势作为抗旱性的评价指标，能够从存活的质量上区别品种的抗旱性差异，进一步提高了筛选抗旱性品种的准确性。 对高粱苗期抗旱性的鉴定只能反映出营养生长阶段的情况，需要结合生殖生长阶段的抗旱性，对不同品种抗旱能力进行综合评价。

作物全生育期抗旱性鉴定对于抗旱新品种的选育、抗旱机制的研究以及抗旱基因的挖掘有着重要意义，共有两种鉴定方式。 一种是通过人工控制水分和环境，通过干旱棚、人工气候箱等模拟干旱环境，研究各个生育期干旱胁迫对籽粒产量和品质的影响。 汪灿等[４６] 通过在干旱棚内设置两个处理对５０ 份酒用高粱材料进行成株期抗旱性鉴定，测定了成株期８ 个农艺性状，筛选出两个成株期酒用高粱抗旱性强的品种粱丰１４１－３ 和粱丰２４７－３；通过主成分、灰色关联度分析，认为分蘖数、穗粒数和单株粒重可作为酒用糯高粱资源成株期抗旱性评价指标。 另一种是自然环境法，设置干旱和水地两个处理，操作简便，没有设备的要求，测定的结果更具说服力，但受环境因素影响较大，需要多年的试验数据进行支撑。 袁闯等[４７] 采用自然环境法，设置灌水和干旱两个处理，通过测定高粱成熟期株高、穗重、千粒重、产量等１０ 个性状，对２２ 份不同品系的甜高粱进行成熟期耐旱性鉴定，筛选出３ 份抗旱品种和２ 份抗旱敏感性品种；通过主成分分析和逐步线性回归分析，认为千粒重、单株粒重、穗粒数和穗茎粗可以作为甜高粱成熟期抗旱性的评价指标。 现阶段，高粱各抗旱指标评价鉴定基本都是局限于某一个时期，因此，需要综合高粱生长发育每个时期的指标来进行综合分析，建立综合指标评价体系，以提高高粱品种抗旱性鉴定的可靠性和真实性。

４ 高粱抗旱性分子生物学研究

现阶段，国内外对于高粱抗旱性鉴定、抗旱生理生化以及干旱对农艺性状影响的研究已趋于完善，并且对于以基因为基础的转基因和分子标记技术也广泛应用到抗旱性分子遗传研究领域，通过转录组分析、ＱＴＬ 定位和全基因组关联分析（ＧＷＡＳ）构建分子遗传图谱，挖掘抗旱相关基因是高粱抗旱性分子遗传研究的发展方向。

４.１ 轉录组分析

转录组分析对于研究未知基因功能和特定调节基因的作用机制起着关键作用[４８] 。 近年来新一代的转录组测序技术（ＲＮＡ－ｓｅｑ）应运而生，它可以研究作物在干旱胁迫下的基因表达模式、分析抗旱分子机制、确定候选基因并进行功能注释[４９] 。 Ｄｕｇａｓ 等[５０] 通过渗透胁迫和脱落酸对高粱植物的转录组进行了分析，利用转录组测序技术揭示高粱的抗旱机制和基因筛选。 Ｚｈａｎｇ 等[５１]使用转录组测序方法对干旱胁迫下高粱的叶和根进行转录组分析，鉴定出了差异表达基因，通过富集（ＧＯ） 分析出耐旱性相关转录因子。 王志恒等[５２] 用ＰＥＧ－６０００ 对甜高粱进行干旱胁迫，对高粱幼苗进行转录组测序分析并建立包含ｃＤＮＡ 的文库， 对差异表达基因进行ＧＯ 富集分析和ＫＥＧＧ 分析，发现有两个代谢通路与干旱胁迫响应相关，这两个通路都属于遗传信息代谢通路。

表明甜高粱通过激活与干旱胁迫相关的蛋白表达和与碳水化合物相关的基因表达而增强渗透调节能力来响应干旱胁迫。 Ｘｕ 等[５３] 对两个抗旱性不同的高粱品种进行转录组分析，运用转录组测序技术确定了候选基因并进行了基因功能注释，分析了代谢通路。 转录组测序技术促进了基因功能和表达水平的研究，通过分析干旱胁迫下基因的表达网络和富集通路，挖掘相关的新基因，可为今后进一步揭示干旱胁迫调节机制提供理论支撑。

４.２ 抗旱基因ＱＴＬ 定位

植物的抗旱性是受多基因控制的数量性状，遗传复杂。 干旱对作物的影响程度变化较大，常规育种方法费时、费力，难以选育优质的抗旱品种。 随着分子生物学的发展，ＱＴＬ 分析被广泛应用到分子遗传领域。 赵辉[５４] 利用籽粒高粱６５４和甜高粱ＬＴＲ１０８ 组成２４４ 个ＲＩＬ 群体，并构建了分子遗传连锁图谱，利用ＱＴＬ 定位分析耐旱性相关性状，分别在１、４、６、７ 染色体上检测出３、１、１、３ 个与抗旱系数相关的ＱＴＬｓ 位点，并且在ＬＧ－１、ＬＧ－６、ＬＧ－７ 上定位到５ 个影响株高的ＱＴＬｓ。Ｈａｕｓｓｍａｎｎ 等[５５] 用ＩＳ９８３０ 和Ｎ１３ 与Ｅ３６－１ 分别构建２２６ 个ＲＩＬ 群体，通过构建遗传图谱，发现标记分别位于１０ 个连锁群和１２ 连锁群中，利用复合区间作图检测到的３ 个性状的ＱＴＬ 数量在５个到８ 个之间，解释了３１％和４２％的遗传变异。Ｓａｋｈｉ 等[５６] 对１０７ 份孕穗期的高粱材料进行干旱胁迫处理，使用１０ 条染色体上９８ 个ＳＳＲ 标记位点的基因型数据对２３ 对性状进行关联分析，鉴定出９ 个ＱＴＬ 与８ 个抗旱性状相关。 持绿性是高粱干旱胁迫耐受性的一个组成部分。 Ｓｕｋｕｍａｒａｎ等[５７] 对Ｔｘ４３６（非持绿性）和００ＭＮ７６４５（持绿性）构建重组自交系进行遗传定位，利用全基因组单标记扫描和复合区间影射互补方法，检测到了１５个与抗旱性状相关的ＱＴＬ；在１ 号染色体上发现了籽粒产量ＱＴＬ，解释了８％ ～１６％的表型变异，在第２、６、９ 号染色体上发现了开花时间ＱＴＬ，解释了６％～１１％的表型变异，在３、４ 号染色体上发现了持绿性ＱＴＬ，解释了８％ ～２４％的表型变异。有关高粱ＱＴＬ 定位的研究可为后续高粱抗旱基因的精细定位、挖掘抗旱性相关基因和分析抗旱性机理奠定基础。

４.３ 全基因组关联分析（ＧＷＡＳ）

ＧＷＡＳ 是对多个个体在全基因组范围内进行遗传标记多态性检测，将基因型和表型进行关联并应用到寻找遗传图谱和挖掘性状相关候选基因的一种方法。 近年来，为解析高粱抗旱性的遗传基础，Ｘｉｎ 等[５８] 研究３５４ 份甜高粱在两种不同干旱处理下的株高性状，并将基于株高的平均生产力、干旱指数和胁迫耐受指数作为表型数据，结合甜高粱再测序获得的６ １８６ 个ＳＮＰｓ，使用三种不同的数量性状遗传模型进行ＧＷＡＳ 分析，结果表明，在ＧＬＭ、ＭＬＭ 和ＦａｒｍＣＰＵ 下分别检测到４９、５个和２５ 个耐旱相关的遗传位点，发现２ 个耐干旱的候选基因，其中，Ｓｂ０８ｇ０１９７２０.１ 基因与Ａｔｈａｌｉ￣ａｎａ ＥＦＭＴＦ 基因同源，而Ｓｂ０１ｇ０３７０５０.１ 基因与玉米ｂＺＩＰＴＦ 基因同源。 高奇[５９] 用４０１ 份甜高粱材料进行干旱胁迫处理，并通过三个与干旱相关的性状筛选出耐旱评价指标并作为表型数据，利用高粱全基因组ＳＮＰ 标记，对三个性状耐旱指数进行全基因组关联分析，检测到两个株高性状基因可能是耐旱候选基因。 赵晓倩[４３] 对２５９ 份高粱的７ 个苗期耐旱性相关性状进行全基因组关联分析，检测到１０２ 个显著的ＳＮＰ 位点，筛选出７个抗旱候选基因。 通过全基因组关联分析揭示耐旱候选基因可为后续基因功能验证和高粱耐旱分子机制研究奠定基础。

５ 提高高粱抗旱性的方法

５.１ 传统育种方法

传统的育种方法包括杂交育种、回交育种、系统选育、混合选育等，其中较为常见的是杂交育种。 杨伟等[６０] 通过母本不育系７５０１Ａ 和父本恢复系ＲＨＭＣ３８６ 进行组配杂交，选育出优质抗旱高粱新品种潞杂９ 号。 杨婷婷等[６１] 研究发现，以不育系ＳＸ６０５Ａ 为母本、以恢复系ＳＸ８７０ 为父本杂交育成高粱品种晋杂３１号。 其选育过程中，亲本都是通过杂交再连续多代自交得到的稳定品种，都具有很强的抗旱性，通过该方法可以提高选育品种的抗旱性。 李继洪等[６２] 同样用不育系亲凡Ａ 为母本、以恢复系苏丹草黑壳３ 号为父本杂交选育出抗性强的品种吉草３ 号。 由此可见，选育抗旱性强的不育系和恢复系是提高高粱杂交种耐旱性的重要途径。

５.２ 施加外源物质

通过对高粱施加外源营养元素、生长调节剂以及进行种子引发等都可以提高其抗旱性。Ａｈｍｅｄ 等[６３] 发现硅营养对高粱的生长和生理参数有显著影响，通过在干旱胁迫条件下对高粱进行施加硅营养处理，可以提高耐旱基因型品种（系）的叶片水势、叶面积指数、蒸腾速率和ＳＰＡＤ值，同时在硅处理下净同化和相对生长量表现出最大值。 张瑞栋等[６４] 分别用聚乙二醇（ＰＥＧ）、ＫＣｌ、ＣａＣｌ２ 和水杨酸（ＳＡ）对高粱种子进行引发处理，显示其可以促进干旱胁迫下种子萌发率，促进胚根和胚芽的伸长。 其原因可能是引发处理提高了胚芽内抗氧化酶活性，同时促进糖代谢，增加脯氨酸含量，解决了干旱胁迫下发芽率低、胚根胚芽生长受抑制的问题，进而提高高粱萌发期的抗旱性。 Ｔｏｕｎｅｋｔｉ 等[６５] 的研究也得到一致的結果。Ｋａｍａｌｉ 等[６６] 研究发现，使用固氮菌和丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）的高粱比不使用的受干旱胁迫程度较轻，固氮菌和丛枝菌根真菌可以减少高粱电解质渗漏和丙二醛含量，通过提高花青素、类胡萝卜素、黄酮、生长素（ＩＡＡ）等物质含量和抗氧化酶活性来缓解干旱胁迫的影响。 Ｋａｍａｌｉ 等[６７] 同时也发现细菌和丛枝菌根真菌也可以通过增加光合色素、可溶性蛋白等物质含量提高高粱渗透调节能力，继而应对干旱胁迫环境。 Ｓｈｅｈａｂ 等[６８] 研究发现，脱落酸（ＡＢＡ）和茉莉酸甲酯（ＭｅＪＡ）可以减轻干旱胁迫引起的负面效应，降低干旱胁迫下高粱中氰化氢（ＨＣＮ） 的含量。 植物生长调节剂（ＰＧＲｓ）改善高粱抗旱性归因于可溶性蛋白、丙二醛、活性氧、过氧化氢等的积累减少，光合参数的改善以及抗氧化酶活性的变化，进而提高其抗旱能力，特别在甜高粱中尤为明显。

５.３ 转基因方法

植物抗旱性是受多基因控制的数量性状，其中包括参与调控植物活性氧、可溶性糖、抗氧化酶、叶绿素和ＡＢＡ 信号转导等生理生化过程的基因。 这些基因通过提高植物渗透调节物质含量、抗氧化酶活性及光合作用能力来增强植物耐旱性。 国内外研究了大量抗旱基因，也通过拟南芥和水稻等确定了许多与耐旱性相关的基因。 已经被克隆出来的耐旱基因有：提高植物渗透调节和抗氧化防御能力的基因ＳｂＮＡＣ９[６９] 、ＯｓＤＩＳ１[７０] 、ＷＲＫＹ２０[７１] 、ＧｍＧｏｌＳ２ － １[７２] 、ＳｉＮＣＥＤ３[７３] 、Ｏｓ￣ＭＹＢ１０５[７４] 、ＲＡＣＫ１[７５] ，调控ＡＢＡ 信号传导的基因ＯｓＯＦＰ１９[７６] 、ＡＨＦ[７７] 、ＢＧ１[７８] 、ＭＹＢ４８[７９] ，调节光合作用的基因ＯｓＭＩＲ１４２３[８０] 、ＳＮＡＣ１[８１] 、ＭＫＫＫ１８[８２] ， 还有一些耐旱候选基因Ｓｂ０８ｇ０１９７２０. １、Ｓｂ０１ｇ０３７０５０. １[５５] 和ＳｉＺＡＴ１２、ＳｉＰＦＫ２[８３] 等。 我们可以通过转基因的方式将这些已知的目的基因导入到高粱中去，得到优质的抗旱品种，以加速提高高粱抗旱能力。

６ 展望

６.１ 高粱抗旱性的分子调控机制

干旱胁迫下，高粱会发生不同程度的生理生化变化，而这些变化会受到许多抗旱性相关基因的表达和调控，包括信号的转导到转录和翻译水平上调控基因的表达。 目前，已经明确了许多抗旱性相关基因的调控机制，但是对于基因间相互作用的相关报道较少。 在今后的工作中，应当将重心转移到高粱抗旱的分子调控机制研究上，通过基因工程方法，明确抗旱基因上下游调控机制以及多基因互作效应；研究转录因子在高粱抗旱信号转导过程中作用的同时，明确各转录因子之间的相互作用，进而明确其抗旱的分子机制，最终利用基因组编辑技术改良高粱耐旱性。

６.２ 高粱抗旱性鉴定体系

现阶段，高粱抗旱性鉴定体系主要包括抗旱鉴定指标、抗旱鉴定方法和高粱抗旱性评价。 然而目前高粱抗旱性鉴定和评价方法还不够系统：例如，萌发期进行抗旱性鉴定时，会受到种子发芽力的影响；苗期进行抗旱性鉴定时，其鉴定的指标与产量没有明显的关联，导致鉴定结果说服力不足；全生育期进行抗旱性鉴定时，会受到外界环境因素的干扰，导致需要多年的重复试验才可能获得认可，试验准确度低、周期长。 因此，可以将高粱各个生长时期相结合，并配合不同的试验地点、试验材料和不同的鉴定指标进行综合鉴定；同时，可以将室内室外试验相结合，以获得较为科学、准确的数据；也可以结合不同品种在不同区域的生长特点，以及该区域旱灾发生的时间，提出适合本地区的一套系统的、完善的抗旱性鉴定技术规程。这样不仅可以提高高粱抗旱性品种的选择效率，同时还可以为后人提供可靠的抗旱性优良的高粱品种。

６.３ 高粱抗旱性品种选育

培育抗旱性高粱品种是减少干旱胁迫造成减产的首要选择，可以耐旱性高粱杂种优势利用为基础，通过耐旱性高粱种质的发掘与创新利用，结合第二代和第三代杂交的育种技术，大面积选育优质稳产的高粱耐旱新品种。 从分子水平上看，可将抗旱性ＱＴＬ 位点和分子标记进行分解，对抗旱性基因进行精细定位，寻找与目的基因紧密连锁的分子标记。 在应用过程中，可以通过常规育种和ＱＴＬ 定位相结合的方法，选用优良的高粱抗旱品种来进行标记筛选，极大提高基因定位的效率，促进分子标记辅助育种和常规育种相结合，加速优良抗旱高粱品种的选育步伐；还可以通过人工智能决策系统设计最佳的育种方案，进而定向、高效改良和培育抗旱性新品种。

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