干旱及复水对谷子苗期根系形态特征及叶片解剖结构的影响

秦岭 陈二影 杨延兵 黎飞飞 王艳珂 张梦媛 管延安

摘要：本试验选用抗旱性强的谷子品种济谷１６ 和旱敏感谷子品种鲁谷１ 号为材料，设置盆栽试验，于出苗１５ ｄ 时停止浇水进行干旱胁迫处理，并于９ ｄ 后复水，研究不同抗旱性谷子品种叶片以及根系形态指标对干旱－复水的响应。 结果表明：（１）与ＣＫ 相比，干旱胁迫导致两个谷子品种的根分枝數、根尖数和根体积显著减少；复水后，济谷１６ 的根尖数显著增加（Ｐ<０.０５），而鲁谷１ 号的根尖数进一步显著降低。 济谷１６ 的根分枝数在复水后的增加幅度大于鲁谷１ 号。 （２）干旱胁迫下，两个品种叶片泡状细胞面积缩小，叶片厚度下降；复水后济谷１６ 泡状细胞面积与ＣＫ 相当，而鲁谷１ 号仍显著小于ＣＫ（Ｐ<０.０５）。（３）干旱胁迫下济谷１６ 下表皮气孔密度增加，上表皮气孔密度减小，且均与ＣＫ 差异显著（Ｐ<０.０５）；复水后，上表皮气孔密度略有增加但仍低于ＣＫ，下表皮气孔密度降低至ＣＫ 水平。 干旱胁迫下鲁谷１ 号上、下表皮气孔密度较ＣＫ 均显著下降（Ｐ<０.０５）；复水后，上表皮气孔密度继续降低，而下表皮气孔密度显著增加至略高于ＣＫ 水平。 干旱胁迫后济谷１６ 上、下表皮气孔长度无显著变化，复水后较ＣＫ 和干旱处理均显著增加；鲁谷１ 号上表皮气孔长度显著减小（Ｐ<０.０５），复水后仍继续减小，但较干旱处理差异不显著；鲁谷１ 号下表皮气孔长度较ＣＫ 增加但差异不显著，复水后继续增长，显著高于ＣＫ。 综上所述，干旱胁迫后复水，抗旱品种济谷１６ 通过根分枝数和根尖数的增加以及叶片泡状细胞面积、气孔密度快速恢复，使其表现出更强的形态适应性和自我调节能力。

关键词：谷子；干旱胁迫；复水；根系形态特征；叶片解剖结构；气孔

中图分类号：Ｓ５１５文献标识号：Ａ文章编号：１００１－４９４２（２０２４）０１－００５０－０８

近年来，频繁发生的异常气候正在加剧干旱的发生程度和频率[１] 。 干旱已成为限制植物生长发育、造成作物减产的最主要非生物胁迫[２] 。 干旱胁迫下植物通过改变生物量的分配、增加叶片厚度、改变根系形态、上调脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质含量以适应干旱缺水[３] 。 实际生产中，作物一般处于干湿交替环境中，因此作物对干旱的适应能力不仅表现在干旱胁迫过程中，还依赖于复水后其形态、生理等指标的恢复能力[４] 。 作物对复水的响应方式是在胁迫解除后存在短暂的快速生长，以补偿或者部分补偿干旱造成的生长损失[５] 。

因此，复水恢复能力是植物适应干旱环境的一个重要机制，同时也是评价植物抗旱性的关键指标。大量研究表明，干旱胁迫和复水条件下，植物在形态结构、生理生化方面会发生一系列的适应性变化，这其中包括地上部叶片和地下部根系的协同作用[６] 。 干旱胁迫下苜蓿根干重、表面积、体积、密度和根尖数都表现为下降趋势，复水后根系会出现一定的补偿性生长[７] 。 干旱后复水对燕麦根总长、体积及平均根直径等指标具有促进作用[８] 。 研究表明，同一作物不同品种在干旱－复水过程中抗旱、恢复能力存在差异[９－１０] 。 干旱胁迫导致作物叶片生理结构被破坏，但抗旱品种的叶面积在复水后会得到更好的恢复[１１] 。

谷子[Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ （Ｌ.） Ｂｅａｕｖ.] 起源于中国，其抗旱性强、耐瘠薄，广泛分布在我国西北、华北、东北的干旱和半干旱地区，在长期驯化和人工培育过程中不断适应了干旱和半干旱气候区的生长环境[１２] 。 谷子具有叶片气孔密度大且内陷等抗旱特性[１３] ，并有基因组序列小（约５１０ Ｍｂ）、自花授粉、生育期短、种质资源丰富等优势，使谷子成为研究非生物胁迫机制的理想模式作物[１４] 。

目前研究者已对谷子抗旱生理机制[１５] 以及干旱条件下形态指标[１６] 、农艺性状[１７] 等的变化进行了研究，但未从根系形态特征、叶片解剖结构等方面研究谷子对干旱的适应性以及复水后的恢复能力。 本研究采用盆栽控水法模拟土壤持续干旱胁迫及复水，研究不同抗旱性谷子品种在干旱和复水条件下根系形态、叶片解剖结构以及气孔特征的变化，旨在为谷子品种（系）抗旱性鉴定和优异抗旱种质创制提供科学参考。

１ 材料与方法

１.１ 试验材料

试验以抗旱性强的谷子品种济谷１６、旱敏感谷子品种鲁谷１ 号为材料。 种子均来源于山东省农业科学院作物研究所。

１.２ 试验设计

试验于２０１９ 年６ 月在山东省农业科学院作物研究所旱棚内进行。 遮雨棚仅在下雨时使用，旱棚内光照和通风不受影响。 挑选籽粒饱满、大小一致的种子种植于黑色圆形塑料盆（高１５ ｃｍ，口径１１ ｃｍ，底径９ ｃｍ）内，盆内装２５０ ｇ 育苗基质（有机质含量１８３.９２ ｇ/ ｋｇ，总氮１.１２ ｇ/ ｋｇ，总磷２.６１ ｇ/ ｋｇ，总钾０.５９ ｇ/ ｋｇ，ｐＨ 值５.６９）。 每盆种１０ 粒，四叶期定苗至每盆３ 株。 试验设３ 个处理，其中，对照（ＣＫ） 保持土壤相对含水量（７０±５）％；干旱处理（Ｄ） 在播种时土壤相对含水量７０％，幼苗长至四叶一心时（出苗１５ ｄ） 停止浇水，使土壤水分持续下降至谷子幼苗叶片萎蔫（此时干旱处理９ ｄ，土壤含水量约为对照的２５％）；复水处理（Ｒ）在停止浇水９ ｄ 后进行，灌水至土壤相对含水量达（７０±５）％。 干旱胁迫９ ｄ以及复水２４ ｈ 后取样（图１），每处理各取３ 盆（３次重复）。

１.３ 测定项目及方法

１.３.１ 根系形态指标的测定 将植株根系整体取出并在水桶内清洗干净，每个处理取３ 株谷子幼苗根系，用ＷｉｎＲＨＩＺＯ 植物根系分析测定仪（ Ｗｉｎ￣ＲＨＩＺＯ ２００８ａ， Ｒéｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ Ｉｎｃ.，Ｑｕéｂｅｃ， Ｃａｎａｄａ）扫描根系，测定根长度、根体积、根表面积、根直径、根尖数和根分枝数。

１.３.２ 叶片显微结构 各处理分别取３ 株谷子最新展开叶的中间部位，切成０.５ ｃｍ×１.０ ｃｍ 的小段，迅速放入装有ＦＡＡ 固定液的５ ｍＬ 离心管中，置于冰盒中固定２４ ｈ。 将组织从固定液中取出，修切平整后置于脱水盒内进行脱水、浸蜡、包埋、切片、脱蜡、染色与封片等。 显微镜下观察切片并拍照，采用ＣａｓｅＶｉｅｗｅｒ 软件（３ＤＨＩＳｔｅｃｈ Ｌｔｄ.Ｈｕｎｇａｒｙ）分别测定其上下表皮厚度、叶片厚度及泡状细胞面积，观察２０ 个视野取平均值。

１.３.３ 叶表皮扫描电镜观测 分别切取不同处理植株新展开叶中部０.２ ｃｍ×０.２ ｃｍ 大小，冲洗干净后用３％ ～４％戊二醛固定，４ ℃ 冰箱内固定１２ ｈ 后用磷酸缓冲液漂洗，进行丙酮梯度脱水、乙酸乙酯渗透、ＣＯ２干燥，然后用双面胶将叶片的上、下表面固定在样品台上，喷镀后拍照观察[１８] 。

２ 结果与分析

２.１ 干旱胁迫和复水处理对谷子幼苗根系形态的影响

干旱处理抑制谷子幼苗根系发育（图２、图３）。 干旱处理对抗旱品种济谷１６ 的根长、根直径及根表面积影响较小，与ＣＫ 相比差异不显著，对其他根指标的影响均达显著水平。 干旱处理下，旱敏感品种鲁谷１ 号除根直径较ＣＫ 无显著差异外，其他根部性状指标较ＣＫ 均显著减少。

干旱处理对谷子根分枝数、根尖数及根体积影响较严重，其中济谷１６ 和鲁谷１ 号的根分枝数较对照分别减少６８.３８％和６０.４７％，复水２４ ｈ 后济谷１６ 的根分枝数较干旱处理增加２８.４３％，而鲁谷１ 号的根分枝数在复水后未出现有效的补偿性增加。 干旱处理下济谷１６ 和鲁谷１ 号的根尖数较对照分别减少５７.３３％和３３.８５％，复水２４ ｈ后济谷１６ 的根尖数较干旱处理增加５６.８２％，差异显著，而鲁谷１ 号根尖数仍显著低于干旱处理。

干旱处理下济谷１６ 和鲁谷１ 号的根体积较对照分别减少６６.１２％和５９.１０％，复水２４ ｈ 后济谷１６根体积较干旱处理增加１７.６２％，而鲁谷１ 号根体积并未出现补偿性增加。 可见，济谷１６ 的某些根部性状在干旱后下降比例较鲁谷１ 号高，但其复水后的恢复能力也远高于鲁谷１ 号。

２.２ 干旱胁迫和复水处理对谷子幼苗叶片解剖结构的影响

谷子是Ｃ４植物，具有典型的Ｋｒａｎｚ 结构———“花环结构”，同时，巨大的泡状细胞能够充分吸水，对谷子抵御干旱非常有利（图４）。 由图４Ａ 看出，供水充足条件下抗旱品种济谷１６ 幼苗叶片细胞结构清晰，排列较紧密，细胞间隙小且泡状细胞接近圆形；干旱处理后泡状细胞失水造成细胞上窄下宽，引起叶片轻微卷曲，降低蒸腾作用，从而减少干旱对细胞的损伤（图４Ｂ）；复水２４ ｈ 后泡状细胞吸水叶片逐渐恢复平展（图４Ｃ）。 由图４Ｄ 看出，正常生长的鲁谷１ 号幼苗叶片细胞结构清晰，泡状细胞较大；干旱胁迫处理后泡状细胞失水凹陷变形，细胞间隙变大，引起叶片卷曲闭合（图４Ｅ），复水２４ｈ 后泡状细胞吸水体积变大（图４Ｆ）。

由表１ 可知，对照条件下，两个谷子品种幼苗叶片厚度差异不显著；干旱胁迫处理下，济谷１６幼苗叶片厚度较对照减小１１.１８％，差异不显著，鲁谷１ 号较对照减小１３.６５％，差异显著；复水２４ ｈ后，济谷１６ 基本恢复至对照水平，与对照差异不显著，鲁谷１ 号仅略有恢复，仍显著低于对照。 两个谷子品种幼苗叶片上、下表皮厚度及泡状细胞面积在干旱胁迫后均比对照显著减小，其中济谷１６ 叶片泡状细胞面积较对照减少２４.５４％，鲁谷１号较对照减少４３.０４％。 复水后济谷１６ 叶片泡状细胞面积与对照相当，差异不显著，而鲁谷１ 号仍显著小于对照。

２.３ 干旱胁迫和复水处理对谷子幼苗叶片气孔特征的影响

济谷１６ 叶片上、下表皮气孔密度在正常供水条件（ＣＫ）下分别为１７５.８３、１５２.８３ 个/ ｍｍ２，干旱胁迫后上表皮气孔密度降低３０.２８％（Ｐ<０.０５），而下表皮气孔密度增加２１.４１％（Ｐ<０.０５）；复水后上表皮气孔密度略有增加但仍低于ＣＫ，下表皮气孔密度降低至ＣＫ 水平，差异不显著。 鲁谷１ 号叶片上、下表皮气孔密度在ＣＫ 条件下分别为３３３.６０、３３６.４３ 个/ ｍｍ２， 分别比济谷１６ 上、下表皮高８９.７３％、１２０.１３％；受到干旱胁迫后其上、下表皮气孔密度均下降，分别降低２４.４７％、３３.６９％ （Ｐ <０.０５）；复水后下表皮气孔密度恢复至与ＣＫ 无显著差异水平，而上表皮气孔密度未出现恢复性增加。

对照条件下两个品种叶片气孔长度存在差异：鲁谷１ 号上、下表皮气孔长度差异显著，而济谷１６ 叶片上、下表皮气孔长度差异不显著。 干旱胁迫后济谷１６ 上、下表皮气孔长度较ＣＫ 分别增长１５.７１％、７.３０％，但差异不显著；复水后均显著大于ＣＫ 和干旱处理。 干旱胁迫后鲁谷１ 号上表皮气孔长度显著减小，较ＣＫ 减小５８.９４％，下表皮气孔长度增加１４.９２％，差异不显著；复水后上表皮气孔长度继续减小，下表皮气孔长度继续增大，但与干旱处理间差异不显著。

３ 讨论

在受到干旱胁迫时，植物根系能够最早感知土壤缺水并做出适应性反应。 干旱环境下植物通过根系伸长、根直径减小等来提高根系的吸水性以确保其自身生长[１９] 。 水稻在受到干旱胁迫时，单株次生根数、根系干重、表层根系干重等发生显著变化[２０] 。 周广生等[２１] 研究表明，不同水稻品种在不同干旱胁迫的不同时期根部特征存在差异，植株受到轻度以及中度干旱时根数量增加变慢，而受到严重干旱时根数量增加受到抑制，抗旱性强的品种根体积及干重降幅较小。 但也有研究发现相反的趨势，旱敏感水稻品种的根数量受到干旱胁迫后反而增加，而且多于抗旱品种，但是新生成的根都为小的细根，其茁壮程度远不如抗旱品种[２２] 。 小麦根系特征与抗旱性也密切相关，干旱胁迫下抗旱品种通过增加最大根长来抵御干旱胁迫，并且根质量、总根长、根系总表面积、根系总体积等指标降幅显著小于旱敏感品种[２３] 。 本研究中谷子受到干旱胁迫后根长、根表面积、根体积、根尖数等指标下降，这与前人研究结果一致[２４] 。 复水后，济谷１６ 根尖数及根分枝数增加幅度大于鲁谷１ 号，说明抗旱谷子品种根系补偿作用强于旱敏感品种，可以有效弥补前期干旱造成的损伤，这是其抗旱性强的原因之一。

葉片是高等植物光合作用的中心。 遭受干旱胁迫时，植物叶片的表型、生理、解剖结构等均能及时响应。 叶片的显微结构特征是植物适应干旱的一个重要方面，缺水时植物体内水分下降，造成叶片卷曲、萎蔫变黄。 禾本科作物叶片具有泡状细胞，它们在植物叶片卷曲中起到至关重要的作用，尤其与植物的抗逆性密切相关[２５] 。 叶片厚度经常被作为衡量植物抗旱能力的一个重要指标[２６] ，叶片越厚，其储水能力越强，有利于防止水分过度蒸腾[２７] 。 抗旱糜子品种有较厚叶片、较大的叶肉表面积和泡状细胞长度等特点，增强了储水能力，降低了蒸腾，提高了光合效率，表现出较强的抗旱性[１８] 。 不同植物对干旱胁迫的响应不同，大部分植物叶片厚度、表皮细胞厚度会在受到干旱胁迫时减小。 本研究表明，正常水分供应条件下不同抗旱性谷子品种叶片特征指标（叶片厚度、泡状细胞面积及上、下表皮厚度）并无显著差异。 泡状细胞失水少是抗旱性品种耐干旱环境的主要原因之一，使其细胞受伤害的程度小于旱敏感品种。

气孔是植物叶片与周围环境交换气体的器官，气孔密度越大，对ＣＯ２ 的吸收量就越多，进而提高光合速率。 因此，干旱条件下，叶片气孔密度越大，越有利于植物短时间内充分利用有效ＣＯ２进行光合作用[２８] 。 研究表明气孔的大小和数量跟植物蒸腾失水量直接相关，叶片表皮气孔在缺水条件下关闭而减少蒸腾作用；但有些植物对干旱的适应性有一定的限度，在严重缺水时，为了保证蒸腾作用气孔开度会增大[２９] 。 同时，气孔密度大还有助于散热，从而避免高温引起叶绿体和原生质体发生变性[３０] 。 许多旱生植物在干旱条件下通过使叶表皮气孔下陷、加大气孔密度或缩小孔径来应对缺水环境[３１] ；但也有研究表明气孔密度越小则其抗旱能力越强，这是由于气孔密度与气体交换阻力呈负相关，当气孔密度减小时，气体交换阻力增大，蒸腾减少，因而增强抗旱能力[３２] 。对油菜表皮细胞特征与干旱胁迫关系的研究也发现，抗旱性强的油菜品种气孔密度明显小于干旱敏感品种[３３] 。 张盼盼等[１８] 对不同糜子品种叶片解剖结构的研究发现，上、下表皮均有气孔分布，且下表皮气孔下陷，气孔密度大于上表皮。 一般认为叶片下表皮气孔数量高于上表皮有助于减少蒸腾作用造成的失水，进而提高植物适应干旱环境的能力。 而郭昱[３４] 对３６２ 份谷子核心种质叶片气孔特性的研究表明，谷子上、下表皮的气孔密度差异不显著。 本研究也发现两个品种叶片上、下表皮气孔密度差异较小，抗旱性强的品种济谷１６ 的上、下表皮气孔密度小于旱敏感品种鲁谷１号。 干旱胁迫处理下，两个品种的上、下表皮气孔密度均发生变化，但变化趋势不一致：济谷１６ 下表皮气孔密度增大，上表皮气孔密度减小；鲁谷１号上、下表皮气孔密度均出现下降趋势。 表明不同品种气孔密度和大小对干旱胁迫做出的响应不同。 抗旱性强的谷子品种可能存在一种合理的气孔调节机制，通过调节叶片上、下表皮气孔的开放和闭合来避免植株在干旱环境下因过度失水而死亡。

４ 结论

干旱以及复水对不同抗旱性谷子品种叶片解剖结构、根系形态、气孔特性的影响不同。 抗旱谷子品种济谷１６ 干旱胁迫处理下幼苗叶片泡状细胞面积显著减小，根系各指标均呈现下降趋势。复水后，济谷１６ 幼苗根尖数较干旱处理显著增加，而鲁谷１ 号未见有效补偿性增加；济谷１６ 的根分枝数有明显增加，但鲁谷１ 号未出现补偿性增加。 干旱胁迫处理下，济谷１６ 幼苗叶片下表皮气孔密度显著增加，上表皮气孔密度显著降低，鲁谷１ 号上、下表皮气孔密度均显著下降；济谷１６叶片上、下表皮气孔长度无显著变化，鲁谷１ 号上表皮气孔长度显著减小。 综上，干旱胁迫下，抗旱品种济谷１６ 的幼苗表现出更强的形态适应性、自我调节能力及复水后恢复能力。

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