披碱草属真菌病害研究进展

薛龙海，刘佳奇，2，李春杰，2*

（1.兰州大学草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室，草地微生物研究中心，草地农业教育部工程研究中心，甘肃省西部草业技术创新中心，草地农业科技学院，农业农村部草牧业创新重点实验室，甘肃 兰州 730020；2.中国林业科学研究院国家林业和草原局草原研究中心，北京 100091）

披碱草属（Elymus）植物属于禾本科（Gramineae）小麦族（Triticeae），抗旱和抗寒力强，能适应3000 m 以上海拔和各类土壤等逆境，并且营养丰富、产量高［1-2］；现已成为我国青海、四川、甘肃、新疆等高寒牧区的优势牧草［3］。同时，披碱草具有麦类作物所缺乏的优质、高产和抗逆境胁迫等基因，是丰富麦类作物和牧草遗传多样性的基因资源库［4-5］。目前披碱草属植物有197 种（来源：中国植物志http：//www.iplant.cn/）；其中，垂穗披碱草（Elymus nutans）和老芒麦（Elymus sibiricus）是最具代表性、种植范围最广泛的两个物种［6-8］。

病害在人工草地和天然草地上普遍发生，严重制约了畜牧业的健康和可持续发展［9-10］。病害可直接降低牧草的产量和品质，使草产量降低15%～50%［11］，脂肪、粗蛋白和可溶性糖含量下降，粗纤维含量上升［2］。此外，发病植株及带菌草籽中还会含有一些对人和畜有害的次生代谢物［12-13］。20 世纪90 年代，侯天爵［11］曾对我国北方草地进行病害调查发现披碱草上有12 种真菌病害；4 种主要病害，分别是锈病、黑粉病、香柱病和叶斑病［14］。近年来，披碱草病害亦是影响草原退化不可忽视的因素之一［4，9］。因此，摸清当前披碱草病害的研究现状及热点，并提供恰当的防治已成为草原植保工作者当下最为严峻的任务之一。本研究对国内外披碱草病害的病原学、发生规律和防治措施等方面加以综述，分析了我国披碱草病害及其防治的研究现状与发展趋势，可为披碱草病害的科学防控提供理论依据和技术指导。

1 披碱草病害

截至2023 年3 月，国内外已报道的披碱草真菌病害共有16 种（表1）。主要病害为锈病、黑粉病、麦角病、白粉病和离蠕孢叶斑病等。

1.1 锈病

由柄锈菌属（Puccinia）真菌引起，危害披碱草的叶片、叶鞘和茎秆。根据感染部位和病原菌种的不同，又分为冠锈、叶锈、条锈和秆锈。侯天爵［11］于1993 年在调查北方牧草时发现秆锈病和叶锈病的发生最为严重。

1.1.1 症状 可危害所有地上器官，主要从植株的中、下部开始，逐渐向上扩展蔓延。发病初期感染部位出现淡黄色斑点。随着病程的发展，病斑数目增多，并逐渐形成黄褐色（黄色、棕黄色、栗棕色或粉红色）的疱斑。夏孢子堆成熟后，病部表皮破裂，散放出橘黄色（或黄褐色）粉末状夏孢子。危害严重时病斑连接成片，叶片干枯卷曲，叶茎死亡。当寄主接近生长终期或温度较低时，病斑背面产生黑褐色冬孢子堆［15］。

秆锈病主要危害茎秆和叶鞘，发病部位主要呈现较大的、长圆形疱斑［14］；条锈病典型病症呈夏孢子堆与叶脉平行且排列成行［14］。除秆锈病外，冠锈病等其他锈病主要对叶片产生危害，也能损害到茎秆或穗部，发病初期出现小黄点，逐渐变橙褐色状脓疱，后期表皮破裂，从而露出黄色粉末［16］。

1.1.2 病原特征 冠柄锈菌（Puccinia coronata）：夏孢子球形或宽椭圆形，极少数为梨形，15.4～30.0 μm×11.2～24.0 μm，壁厚1.0～2.8 μm，散生，有时不明显。冬孢子堆主要生于叶背面，黑色；冬孢子棒形，栗褐色，30～67 μm×12～23 μm［15］。

禾柄锈菌（Pucciniagraminis）：夏孢子长卵形或椭圆形，21～40 μm×13～23 μm，壁厚1.5～2.0 μm，有刺，淡黄色至金褐色。冬孢子堆黑褐色；冬孢子矩形至椭圆形或棍棒形，38～60 μm×18～25 μm，栗褐色［15］。

山地单孢锈菌（Puccinia montanensis）［17］：夏孢子椭圆形，21～34 μm×19～26 μm，有刺。冬孢子矩形至椭圆形，35～64 μm×18～34 μm。

隐匿柄锈菌（Puccinia recondita）：异名为Puccinia elymi-sibirici［15］。夏孢子球形或近球形，橙黄色，有刺，20～34 μm×17～26 μm，壁厚1.5～2.5 μm，散生。冬孢子双胞，棍棒形，暗褐色，29～50 μm×12～27 μm。

条形柄锈菌（Puccinia striiformis）：夏孢子单胞，球形，鲜黄色，有细刺，20～30 μm×16～26 μm，散生。冬孢子双胞，棍棒形，灰黑色，32～70 μm×12～25 μm［15］。

1.1.3 发生规律 以孢子或菌丝体形式在病残组织或生长中的植株上越冬，次年适宜条件下产生新的夏孢子堆，继而以夏孢子进行重复侵染，直至越冬，完成侵染循环。植株密度大、土壤板结或贫瘠、偏施氮肥或施肥不足、病残体多等条件下，夏孢子可以随气流、雨水、人类活动等进行迅速传播，从而大面积发生［15-16，18］。

1.2 黑粉病

主要危害叶片、茎秆和穗，根据感染部位的不同，又分为叶黑粉病、秆黑粉病和黑穗病［19］。主要分布在我国甘肃，少量在内蒙古、宁夏、青海等地区［19-21］。在甘肃，披碱草的受害面积曾达30000 hm2以上，造成经济损失至少153 万元［22］。

1.2.1 症状 孢子堆分布在叶片基部中脉两侧或叶鞘上，小而多，条纹状，初期由表皮覆盖，后期表皮破裂成条状［22］；常密集成串或堆状，病部肿厚、突起、泡状，其背面略凹陷［19］。茎秆上的孢子堆一般集中在各节的基部，围绕节间裸生；有时危害花序，造成植株败育［23］。穗部多集中在穗上部，通常为部分穗受害，仍能结出一部分籽粒，但也有全穗受害而成为病瘤，病瘤外有一层薄膜、发亮，轻压有水液流出；或颖片基部受损，变得坚硬且紧密［19］。

1.2.2 病原特征 目前我国披碱草上黑粉病的病原菌有3 属8 种。通常孢子团黑褐色，（有时）初期呈半黏结状，后期粉状［23］；黑粉孢子多数球形或近球形，少数卵圆形、长圆形或稍不规则形。具体如下：

茎黑粉菌（Tranzscheliella hypodytes）：异名为Ustilago hypodytes［24］。黑粉孢子橄榄褐色，光滑，4～7 μm×3.0～5.5 μm［19，23-24］。

冰草条黑粉菌（Urocystis agropyri）：黑粉孢子橄榄褐色，5.8～7.5 μm×5.0～6.2 μm［25］。

披碱草条黑粉菌（Urocystis dahuricus）：黑粉孢子褐色，10.0～12.5 μm×8.0～11.6 μm［26］。

雀麦黑粉菌（Ustilago bullata）：引起披碱草黑穗病［13］。黑粉孢子深橄榄褐色，密瘤，5.5～11.0 μm×5.0～9.0 μm［23］。

大麦坚黑粉菌（Ustilago hordei）：黑粉孢子橄榄褐色，光滑，无刺突，4.5～9.5 μm×4.5～7.0 μm［23］。

Ustilago salweyi［27］：异名为Ustilago striiformis。黑粉孢子褐色，有刺，9.5～12.5 μm×7.5～10.5 μm。

赖草黑粉菌（Ustilago serpens）：黑粉孢子有刺（至粗瘤），11.0～20.0 μm×7.5～14.0 μm［23］。

碱草黑粉菌（Ustilago trebouxi）：黑粉孢子浅橄榄褐色，有小刺，3.0～6.5 μm×3.5～8.3 μm［22］。

1.2.3 发生规律 黑粉菌对寄主的侵染是多年生的，主要通过冬孢子在寄主组织、病残体、土壤或种子中越冬，翌年春在植物新叶中出现孢子堆，例如条形黑粉菌［19，23］。冬孢子萌发产生担孢子和次生担孢子，随气流、雨水和昆虫传播，严重时引起死苗和空秆［19］。病部常形成瘤状物，初为绿色或白色，后逐渐变灰褐色，有时带紫红色，成熟后薄膜破裂，散出大量的黑色粉末（冬孢子），再次成为来年侵染源，完成侵染循环［28］。

1.3 白粉病

在我国吉林、江苏、四川、内蒙古等地区均有分布［13-14，29-30］。

1.3.1 症状 主要危害叶片，正背两面均有白粉状病斑，多集中在背面，白粉为病原的菌丝和分生孢子，后期形成褐色至黑色的小粒点状闭囊壳［11］。

1.3.2 病原特征 主要为禾布氏白粉菌（Blumeria graminis）；近期在美国和加拿大的披碱草上发现Blumeria americana新种，我国尚未报道。具体特征如下［31］：

B.americana：分生孢子串生，每串可达9 个；次生孢子卵圆形，有时柠檬状，14.0～26.0 μm×8.5～14.0 μm。

禾布氏白粉菌：分生孢子卵形、长卵形，28～40 μm×14～18 μm。

1.3.3 发生规律 以闭囊壳或菌丝体在寄主或病残体内越冬；第二年春，闭囊壳和菌丝体分别产生子囊孢子和分生孢子，通过空气、雨水等传播［32］。植株密度大、水肥充足等条件易于发病［11］。

1.4 麦角病

主要引起种子减产，品质降低，而且所产生的菌核（麦角）含有多种有毒生物碱，能够引起人和家畜中毒［33］。在我国新疆、西藏、甘肃、四川、青海等地的披碱草上均有发生；适宜条件下，披碱草发病率可达50%～95%［1，33］，但严重程度较低。

1.4.1 症状 初期侵染花絮，（有时）颖片上可见（紫）黑色的污斑，花器分泌一种黏稠的蜜滴［33］，即为病原菌的分生孢子和含糖黏液一起分泌，此时称“蜜露期”。后期受侵染花器的子房膨大转硬，形成黑色的香蕉状或圆柱状菌核，突出于颖稃之外，肉眼可见，麦角病因其菌核形状很像动物的角，故称“ 麦角”（图1）。

图1 垂穗披碱草麦角病（薛龙海摄，四川红原，2020）Fig.1 Egot of E.nutans（Taken by XUE Long-hai，Hongyuan County of Sichuan，2020）

1.4.2 病原特征 绝大多数病原菌为麦角菌（Claviceps purpurea），无性世代为麦角蜜孢霉（Sphaeria purpurea）。分生孢子卵形至椭圆形，5.6～7.9 μm×2.8～3.8 μm［34］；菌核呈香蕉状或柱状，表层较光滑，黑褐色或紫黑色［33］，10.0～15.3 mm×0.9～2.1 mm（图1），断面紫灰色或龙眼鱼紫色［35］。

1.4.3 发生规律 菌核在土壤中或种子间越冬。麦角通常在花期前产生子囊孢子，子囊孢子借助气流或风力传播，落在柱头上萌发侵入子房。在子房内菌丝体分泌一种具有甜味的黏性物质（“蜜露”），通过昆虫采食或雨滴飞溅等传播途径将分生孢子传至其他植株。当种子快成熟时，菌丝体逐渐紧密硬化成坚硬的菌核（即麦角）。成熟的麦角脱落于土壤或混杂在健康种子间，从而完成整个侵染过程［36］。

1.5 香柱病

1.5.1 症状 香柱病是一种花期病害，主要危害穗部。使穗（全部或部分）或部分茎秆变成白色圆柱形［14］，形状像一截“香”（图2），初为白色，后变为黄（橙）色，病株大多发育不良，较矮小。潮湿的天气下，子座上常出现一些腐生真菌形成的污斑［37］。

图2 圆柱披碱草香柱病（薛龙海摄，四川红原，2020）Fig.2 Choke of Elymus dahuricus var. cylindricus（Taken by XUE Long-hai，Hongyuan County of Sichuan，2020）

1.5.2 病原特征 目前广泛研究的Epichloë属及其所对应的无性态Neotyphodium属，统称为Epichloë内生真菌。通常情况下，无性态内生真菌与禾草形成互惠互利的共生体，带菌禾草抗虫、抗旱，生长迅速，竞争性强［38］；适宜条件下，内生真菌进行有性繁殖，能部分或完全抑制宿主的开花和结实，即“香柱病”（有性态的内生真菌）［39］。披碱草香柱病的病原菌主要有两种：披碱草香柱菌（Epichloë elymi）和香柱菌（Epichloë typhina）；目前我国文献收录的仅有香柱菌［29，40］。胁迫条件下产生分生孢子和分生孢子梗，具体如下：

披碱草香柱菌［41］：孢子梗长（17±3）μm，基部宽2 μm；分生孢子透明，椭圆形或舟形，（4.4±0.4）μm×（2.2±0.2）μm。

香柱菌：孢子梗长13～33 μm，基部宽2.7～4.1 μm；分生孢子透明，椭圆形至肾形，（4.1±0.5）μm×（2.2±0.5）μm［42］。

1.5.3 发生规律 香柱病为系统侵染性病害，种子带菌是主要传播途径［43］，菌丝体存在于种皮、胚乳和胚内。种子萌发后，菌丝随之进入幼苗；繁殖枝发育后，适宜条件下有性态的Epichloë真菌可产生子座，缠绕在宿主植物的茎、叶鞘和花序表面，形成一个鞘，俗称“香柱病”［42，44］。

1.6 离蠕孢叶斑病

1.6.1 症状 引起叶斑，发生普遍［45］，是披碱草叶斑病的重要病原之一。发病初期叶片和叶鞘上出现椭圆形或梭形的小黑点，中心浅棕褐色，外缘有黄色光晕，潮湿条件下有黑色霉状物（图3A，B）。近年高晨轩［46］发现根腐离蠕孢（Bipolaris sorokiniana）可显著降低垂穗披碱草幼苗的根长、芽长和干重。

图3 垂穗披碱草离蠕孢叶斑病（刘佳奇摄，甘肃山丹，2022）Fig.3 Bipolaris leaf spot of E.nutans（Taken by LIU Jia-qi，Shandan County of Gansu，2022）

1.6.2 病原特征 狗牙根（Cynodon dactylon）平脐蠕孢（Bipolaris cynodontis）［47］：分生孢子具有6～9 个隔膜，45～55 μm×12～15 μm。麦根腐平脐蠕孢（Bipolaris sorokiniana）［45］：分生孢子呈纺锤形，深褐色，具有5～9 个隔膜，21.7～79.0 μm×8.0～21.1 μm（图3C）。

1.6.3 发生规律 病原菌以菌丝和分生孢子形式在种子、土壤或病残体上越冬，来年气候适宜时，成为初侵染源，并可长年持续性侵染。寄主植物发病后，产生病斑；潮湿条件下，病斑处有大量分生孢子（即“黑色霉状物”），通过气流、雨水等传播，进行再侵染［48］。

2 披碱草主要病害综合防治

2000 年以来，南志标［74］就提出了建立我国牧草病害可持续管理防治体系：即通过利用抗病品种和对草地的可持续管理，并辅以杀菌剂拌种和生物防治等措施，最终将病害控制在经济阈值水平之下。与苜蓿（Medicago sativa）、黑麦草（Lolium perenne）等牧草病害相比，国内外对披碱草病害防治技术的研究极少，现还多集中在病害普查、病原鉴定等基础研究（前半部分论述），专门针对披碱草病害的综合防控策略亟待解决。参照禾本科牧草病害的防控技术，披碱草病害的防治归纳为以下4 个方面。

2.1 抗病品种选育

选用抗病或耐病品种是病害最有效的防治方法［75］；亦可选择当地避病品种，以防病害蔓延。精选抗病品种或与抗病品种混播均能降低禾草锈病的发生［16，76］；紫羊茅（Festuca rubra）抗病品种Raymond 能延长离蠕孢在植株内的潜育期［77］；选择花期较短的品种可预防麦角病［12］。

我国关于披碱草抗病育种的研究处于起步阶段，尚未挖掘出针对一些主要病害的抗病基因。因此，开展大规模的种质资源抗病性评价与筛选，既是短期内解决抗病品种的应急之举，亦可为进一步抗病育种提供基础材料［74］。张新全教授团队以四川省甘孜州的野生披碱草种子为原始材料，经多年栽培驯化而育成垂穗披碱草“康北”品种；该品种具有丰产性和抗病性，目前在四川甘孜州、阿坝州等地大面积推广种植（来源：https：//cgst.sicau.edu.cn/info/1028/1571.htm）。

2.2 种子处理

种带病原物的检疫是病害防治的第一道关卡［78］，对种子及播种材料，尤其是进口草种必须进行严格检疫［79］，杜绝从病区引种；自无病地留种或选用已贮存2 年的种子，亦可降低种子带菌率［80］。播种前常用的种子处理方法包括温水、石灰水或盐水浸种、杀菌剂拌种、种子包衣等。一般在44～46 ℃下浸泡2～3 h 或在50～52 ℃下浸泡2～5 min，可消灭种子内的病原菌而不损害种子［81］；用20%～30%的盐水浸泡种子可预防麦角病［12］和香柱病［44］的发生；用1%石灰水浸种可有效预防根腐病、赤霉病和黑穗病［81］。通常用萎锈灵、福美双、克菌丹、烯唑醇、戊唑醇等杀菌剂按照种子量的0.15%～0.30%拌种来防治麦角病、黑粉（穗）病和香柱病［80］；研究表明用50%福美双或2%立克秀拌种可有效预防披碱草黑穗病的发生［22］。另外，种子包衣能有效防止种子霉变［82］，包衣后播种对防控根腐病、叶枯病等病害效果较好［83-84］。

2.3 生态治理

合理种植。选择适宜种植地、合理配置草种、适当加深播种深度均可显著减少病害的发生率；控制合理的种植密度，每hm2播种量在22.5～30.0 kg 为宜［85］。前人研究发现混播豆科和禾本科植物可减轻病害的发生［86］，因此未来可尝试采用混播等生态防控技术对披碱草病害进行防控。

科学施肥。播种前，尽量施用腐熟的有机肥为主，化肥为辅［77］。生长季合理降低氮肥配比，增施磷、钾肥以增强植株抗病力［87］；条件允许下，叶面追肥，如外施可溶性硅肥（SiO2，275 mg·m-2）可显著降低白粉病发病率［88］。

适时刈割或放牧［89］。对气流传播的病害，如白粉病，既要刈割及时彻底，又要大面积连片［11］；适当提早刈割，不仅可以防病，也可保障牧草的品质。适度放牧可以降低草地锈病和白粉病的发生［90］；另外，有研究发现适当放牧可促进丛枝菌根真菌侵染垂穗披碱草，进而间接抑制白粉病的发生［91］。

及时清除病残体［28，92］。铲除野生寄主、清除枯草层、及早毁除生长矮小或提早抽穗的病株、焚茬等均可降低病害的发生［89］。在出穗期，可用一些物理手段除去菌核以减少污染，如用过筛法将感染麦角病的植物筛选出来［12］；收获或刈割后，披碱草应放置在阳光下暴晒或用紫外灯照射，以减弱麦角病［93］等病害的毒性，防止家畜采食中毒。

2.4 化学治理

化学防治在牧草病害管理体系中处于次要或辅助的地位［74］，适当使用杀菌剂可以降低病原侵染的严重程度，但在病害管控中首先要加强草地的可持续管理，提升植株自身抗病性，药剂防治只在必要时用［94］。许多研究已表明三唑类制剂（如15%～25%三唑酮可湿性粉剂750～2500 倍液）对预防和治疗锈病［95］、白粉病［96］、黑粉病［28，92］、麦角病［97］均有很好的效果；50%施保功（1500 倍液）对离蠕孢叶枯病有较好防效［94］。另外，百菌清、多菌灵、甲基托布津、代森锰锌等对叶斑和种传病害均有很好的防效［77，82，87，95，98-99］。喷施药剂和种子包衣相结合防效更佳，可达95.7%［83］。预防为主，药剂尽量在病害发生前施用；如麦角病、香柱病、黑粉病和赤霉病等病害在开花前期或初期施药1～2 次效果最好［100］。通常，每隔7～15 d 施用1 次，高峰期可增加至2～3 次；喷药量和喷药次数根据草高、植株密度以及发病情况确定，同时参照农药说明［27，101］；避免单一地长期多次使用使病原菌产生耐药性［102］。

3 展望

披碱草作为青藏高原高寒牧区的优势牧草，其病害的研究无论从宏观的病害流行学，还是微观的分子生物学研究都比较薄弱；与苜蓿、黑麦草等优势牧草相比，披碱草病害研究较少。近年来，随着我国农业结构的调整和对生态建设的重视，披碱草属植物作为我国青藏高原人工草地的主栽牧草和天然草地的优势禾草，其病害研究的广度和深度都应加强［10，78］，主要体现在以下几个方面：

明确病害的种类。目前，青藏高原各生态区域最主要的披碱草病害种类尚不十分明确；很多病害仅有文献收录，而缺少具体的研究报道。例如，大多以“病害—病原物”的形式记载［14，40］，而缺少对应的病害症状、危害程度、病原特征及其致病力等。另外，披碱草上病原真菌的鉴定绝大多数依赖于传统的形态学特征［14，49］，而缺失相应的分子鉴定手段。近年来，结合形态学与多基因序列特征的现代多项分类技术逐渐应用在披碱草病原真菌的鉴定研究；例如，披碱草白粉病病原新种的多基因序列鉴定［31］和本团队最新报道的离蠕孢叶斑病［45］等。另外，还可以利用高度专一的血清技术（ELISA 及单克隆抗体）和免疫测定试剂盒等对病原菌进行快速鉴定［103］。

探明主要病害的发生规律。首先甄别每种病害的危害程度，筛选出重要病害作为重点研究和长期监测对象［10］。尽管对锈病、黑粉病等开展了较为系统的研究工作，但就其病害在不同地方的发生动态、危害特点等与环境条件的关系仍然不清楚；目前香柱病的发病条件仍需进一步地科学论证。在今后的研究中，应当结合病害的田间病症特点、分布及危害程度等多方面特征进行系统化识别［104］。对锈病等主要病害应定点长期观察，归纳总结不同地区病害的发生规律［104］。

选育抗病品种。目前有记载或新闻报道的抗病种质资源仅有内蒙古农牧老芒麦、吉林老芒麦、披碱草［105］和垂穗披碱草‘康北’等。利用有益禾草内生真菌（Epichloë）进行育种，是草业育种的一个新方向［106］。通常情况下，内生真菌与禾草形成互惠互利的共生体，可增强宿主抗逆性，而极不易引起香柱病［38］。以多年生黑麦草为例，带内生真菌的植株可有效地抵抗麦根腐平脐蠕孢的危害［107］；2020 年由兰州大学培育的我国第一个高内生真菌带菌率、抗锈病的多年生黑麦草新品系“兰黑1 号”已被批准进入国家林业和草原局新品种区域试验［108］。培育携带高内生真菌的新品种将是披碱草抗病研究的突破口之一。自然条件下，携带内生真菌的披碱草在国内外均有分布［41，51，71，109］；研究其与内生真菌共生的影响机制，筛选优良Epichloë菌株［92］，进而通过人工接种技术创制禾草内生真菌-植物新种质［106］。

研发绿色防控技术体系。有关披碱草属真菌病害的防治研究极少，相应的生态防治、生物防治等防治方法的系统性研究工作近乎空白。对其病害的防控，须建立绿色防控技术体系，即优先考虑采用物理、生物和生态防治技术，根据不同生育时期、不同地域的病害发生特点，挖掘关键技术，发掘、研究和利用抗病品种与自然天敌等资源，建立全程绿色化防控技术模式［78］。