基施硫肥与遮荫对甘薯生长及同化产物积累的影响
2024-02-23王雪琳徐文硕黎心怡李夏菁贾小云贺立恒
王 林 王雪琳 徐文硕 黎心怡 裴 鑫 李夏菁贾小云 贺立恒,
(1山西农业大学农学院,山西 晋中 030801;2山西农业大学生命科学学院,山西 晋中 030801)
甘薯[Ipomoeabatatas(L.)Lam.]是世界上重要的粮食、饲料及能源作物。我国甘薯种植面积及产量均居世界首位,甘薯作为粮食安全的底线作物,为保障粮食安全做出了重要贡献[1]。甘薯富含碳水化合物、膳食纤维、维生素、矿物质等多种人体必需的重要营养成分[2-3]。品种多元化、功能化、高品质已成为未来甘薯生产的重要发展方向。
施肥与遮荫对作物生长、光合及同化产物的积累具有重要的调节作用。在植物体中,硫被认为是继氮、磷、钾之后的第四大元素[4],是植物生长的必需营养素[5],对植物的形态建成具有重要作用。土壤充足的硫肥可以保持作物高产,提高作物品质[6]。李亚辉等[7]研究表明,硫是作物光合作用和品质形成所必需的元素。宋晓雯等[8]研究发现,光合作用对作物的生长特性、产量和品质有显著影响。因此,研究基施硫肥对甘薯块根品质和产量的影响具有重要意义。研究表明,光照的变化会导致植株形态发生改变。光照不足会导致植株徒长、茎叶细弱、繁茂程度降低,对产量构成因素也会产生影响[9]。甘薯属于喜光的短日照作物[10],产量的提高有赖于充足的光照时间。但在作物生产上,产量与品质两个指标往往是互相矛盾的。为了增加种植效益,同时提高甘薯品质,不少地区将甘薯与新辟茶园、果园或其他经济林木进行间、套作[11]。因此,研究甘薯品质对弱光胁迫的响应,探明大田遮荫对甘薯生长、光合及同化产物积累的影响,对丰富当前甘薯优质栽培的理论与实践具有一定的指导意义。
除遗传和生物因素外,影响植物生长和营养物质积累的主要因素有光照、温度、CO2浓度、矿质营养和土壤水分等[12]。本研究以日本红东和龙薯9号为试验材料,通过设置不同的施肥与遮荫处理,改变甘薯生长过程中的光照和矿质元素供给,来探究不同栽培方式对甘薯生长及形态指标、光合及同化产物积累的影响,以期为甘薯优质栽培和营养改良提供技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2021年5月在山西省太谷区武家堡山西农业大学甘薯课题组试验示范基地(112°53′E,37°42′N)进行。试验地土质为石灰性褐土。土壤基础肥力为:pH值8.34,有机质含量14.49 g·kg-1,全磷含量1.58 g·kg-1,全氮含量1.44 g·kg-1,速效钾含量274.39 mg·kg-1,有效硫含量51.21 mg·kg-1。
1.2 试验材料
试验选用山西农业大学甘薯课题组繁殖的脱毒苗,品种为日本红东和龙薯9 号。遮荫采用不同透光度的黑色遮阳网。硫肥采用河北劲源肥业有限公司生产的速溶硫酸钾,S含量为16%。
1.3 试验方法
试验采用裂区设计,以不同的硫肥施用量为主区,主区设4 个水平,分别为CK(0)、S1(36 kg·hm-2)、S2(60 kg·hm-2)、S3(84 kg·hm-2)。以不同透光度的黑色遮阳网设置的不同遮荫水平为裂区,裂区设3 个水平,分别为不遮光处理(T0)、遮光30%(T1)、遮光60%(T2)。每处理小区面积为15 m2,重复3 次,行距1 m,株距20 cm,种植密度约为45 000 株·hm-2。硫肥与基肥同时施用,于栽苗前施入土壤。栽苗后40 d 开始遮荫,遮阳网高度设置为150 cm,并于不同时期分别测定不同遮阴处理下距地面30 cm 处的光照强度,计算实际遮光率,由于遮阳网在使用期间会发生一定程度的非弹性形变,导致实际遮光率变化,因此测量的实际遮光率为:T1:31.2%;T2:61.2%,见表1。
表1 试验地不同遮荫处理下的光照强度Table 1 Light intensity under different shading treatments in the experimental field/lx
1.4 形态指标和净光合速率的测定
在甘薯分枝结薯期(移栽后60 d,简称60 DAP)、茎叶盛长期(移栽后90 d,90 DAP)、块根快速膨大期(移栽后120 d,120 DAP)随机取样测定甘薯形态指标:即分枝数、蔓长、主茎粗。并测定甘薯地上部与地下部蔓薯干重比值(T/R值)。
净光合速率:采用CL-340 便携式光合测定仪(美国CID 公司),在甘薯90 DAP 和120 DAP 随机取样测定甘薯叶片的净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)。
1.5 光合同化产物的测定
蔗糖含量采用盐酸浸提-紫外分光光度法[13]测定(采用甘薯块根鲜样,单位: mg·g-1);有机酸含量采用滴定法[14]测定(采用甘薯块根鲜样);蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250 染色法[14]测定(采用甘薯块根鲜样,单位: mg·g-1)。
收获期在各小区随机选择3 个1 m2的区域将甘薯块根挖出,测定块根鲜重并计算理论产量。
1.6 数据处理
采用SPSS 23.0 软件进行方差分析,并用邓肯新复极差法进行多重比较(α=0.05),采用Origin 2022软件绘图。
2 结果与分析
2.1 基施硫肥与遮荫对甘薯生长与形态指标的影响
由表2可知,从60 DAP到120 DAP,随着生育期的推进,日本红东主茎粗和蔓长呈现先增加后减小的趋势,而T/R值呈现逐渐减小的趋势;龙薯9号主茎粗、蔓长和分枝数呈现逐渐增加的趋势,T/R值则逐渐降低。
表2 基施硫肥与遮荫对甘薯生长及形态指标的影响Table 2 Effects of base application of sulfur fertilizer and shade on growth and morphological indices of sweetpotato
在90 DAP,日本红东的主茎粗在S1T0 处理下最高,蔓长和分枝数均在S2T0 处理下最高。在120 DAP,龙薯9 号的主茎粗和分枝数均在S2T0 处理下最高,蔓长在S3T0 处理下最高;日本红东的T/R 值在S3T0 和S2T2 处理下较低,龙薯9 号的T/R 值在S2T2 处理下最低。
基施硫肥促进了甘薯地上部生长,而遮荫抑制了地上部的生长。在不同生育期,随着施硫量的增加,日本红东和龙薯9 号两品种的主茎粗、蔓长和分枝数均呈现先增加后减小的趋势;T/R 值在60 DAP 呈现先减小后增加的趋势,而在90 DAP 和120 DAP 呈现先增加后减小的趋势。无遮荫施硫处理下,在90 DAP 时,日本红东的主茎粗在S1 硫肥用量下较不施硫增加最多,增幅为24.20%,蔓长和分枝数在S2 硫肥用量下较不施硫增加最多,增幅分别为22.75%和32.39%;龙薯9 号的主茎粗在S2 硫肥用量下较不施硫增加最多,增幅为24.23%,分枝数在S1 硫肥用量下较不施硫增加最多,增幅为22.79%。在120 DAP 时,龙薯9 号蔓长在S3 硫肥用量下较不施硫增加最多,增幅为24.48%。随着遮荫程度的增加,日本红东和龙薯9 号两品种的主茎粗、蔓长和分枝数呈现逐渐减小的趋势,即两品种的主茎粗、蔓长和分枝数均在T0 处理下最高,而T/R值在T1或T2处理下最高。
2.2 基施硫肥与遮荫对甘薯净光合速率的影响
由图1 可知,基施硫肥促进了甘薯叶片的净光合速率,而遮荫抑制了叶片的净光合速率。在90 DAP,同一遮荫水平下,随着施硫量的增加,日本红东在T0和T1 处理下的Pn 值呈现先增加后减小的趋势,以S2 处理下的Pn 值最高,分别较对照提高了116.2 和84.1 μmol·m-2·s-1;而在T2 遮荫水平下,Pn 值呈现逐渐增加的趋势,以S3 处理下的Pn 值最高,较对照提高了102.2 μmol·m-2·s-1。同一遮荫水平下,龙薯9 号Pn值均随施硫量的增加呈现逐渐增加的趋势,以S3 处理下的Pn值最高,在T0、T1、T2处理下分别较对照提高了151.2、92.6、41.1 μmol·m-2·s-1。在120 DAP,同一遮荫水平下,随着施硫量的增加,日本红东和龙薯9号两品种的Pn 值均呈现逐渐增加的趋势,以S3 处理下的Pn 值最高。而同一硫肥用量下,随着遮荫程度的增加,日本红东和龙薯9号两品种的Pn值均呈现逐渐下降的趋势。
2.3 基施硫肥与遮荫对甘薯同化产物积累的影响
由图2 可知,随着施硫量的增加,两品种在不同遮荫处理下的块根蔗糖含量均呈现先增加后减少的趋势。不同遮荫水平下,日本红东在90 DAP 和120 DAP的块根蔗糖含量均以S1 硫肥用量下最高,分别较对照提高了22.2%、23.4%、39.7%和6.4%、7.6%、9.5%。龙薯9 号在90 DAP 的T0 处理和120 DAP 的T1 处理下的块根蔗糖含量均以S2 硫肥用量时最高,分别较对照提高了32.4%和8.3%;在90 DAP 的T1、T2 处理和120 DAP的T0、T2处理下,块根蔗糖含量均以S1硫肥用量时最高,分别较对照提高了25.9%、20.7%和6.6%、7.8%。随着遮荫程度的增加,日本红东和龙薯9 号两品种的块根蔗糖含量均呈现先增加后减少的趋势。
图2 基施硫肥与遮荫对甘薯块根蔗糖含量的影响Fig.2 Effects of base application of sulfur fertilizer and shade on sucrose content in sweetpotato root
由图3 可知,两品种块根有机酸含量均随施硫量的增加或遮荫程度的增加总体上呈现先增加后降低的趋势。在90 DAP,日本红东在T0、T1、T2 处理下均以S1 硫肥用量时的块根有机酸含量最高,分别较对照提高了12.1%、17.5%、22.2%。龙薯9 号在T0 处理下的块根有机酸含量以S3 硫肥用量时最高,较对照提高了14.6%;在T1 和T2 处理下的块根有机酸含量则以S2硫肥用量时最高,分别较对照提高了14.9%和16.2%。在120 DAP,两品种甘薯均以S2 处理下的块根有机酸含量最高,且日本红东的块根有机酸含量明显高于龙薯9号。
图3 基施硫肥与遮荫对甘薯块根有机酸含量的影响Fig.3 Effect of base application of sulfur fertilizer and shade on the organic acid content of sweetpotato root
由图4 可知,随着施硫量的增加,两品种甘薯块根蛋白质含量均呈现先增加后减少的趋势。在90 DAP,日本红东在T1 处理以S2 硫肥用量时的块根蛋白质含量最高,较对照提高了27.9%;在T2 处理同样以S2 硫肥用量时的块根蛋白质含量最高,较对照提高了9.4%。龙薯9号在T0 处理下以S2 硫肥用量时的块根蛋白质含量最高,较对照提高了20.5%。在120 DAP,日本红东在T0、T1、T2 处理下均以S2 硫肥用量时的块根蛋白质含量最高,分别较对照提高了18.8%、10.3%、9.3%;龙薯9 号在T1 和T2 处理下均以S2 硫肥用量时的块根蛋白质含量最高,分别较对照提高了37.6%和25.2%;随着遮荫程度的增加,日本红东和龙薯9 号两品种的块根蛋白质含量均呈现先减少后增加的趋势。同一处理下,日本红东的块根蛋白质含量明显高于龙薯9号。
图4 基施硫肥与遮荫对甘薯块根蛋白质含量的影响Fig.4 Effects of base application of sulfur fertilizer and shade on protein content of sweetpotato root
2.4 基施硫肥与遮荫对甘薯产量的影响
由表3可知,日本红东和龙薯9号在硫肥处理下的产量均高于不施硫对照。随着施硫量的增加,日本红东在T0 和T2 遮荫处理下的产量呈现先增加后减少的趋势,均以S2 硫肥用量下产量最高,分别较对照提高了41.57%和10.62%;在T1遮荫处理下的产量呈现逐渐增加的趋势,即在S3 硫肥用量下最高,较对照提高了9.02%。随着施硫量的增加,龙薯9号在T0和T2遮荫处理下的产量呈现逐渐增加的趋势,均以S3 硫肥用量最高,分别较对照提高了40.92%和21.15%;在T1遮荫处理下的产量则呈现先增加后减少的趋势,以S2硫肥用量下最高,较对照提高了11.74%。另外,日本红东和龙薯9 号两品种在遮荫处理下的产量均低于不遮荫处理,且随着遮荫程度的增加,两品种的产量均呈现逐渐减少的趋势,以在T2处理下的产量最低。在所有处理中,日本红东在S2T0 处理下的产量最高,为22 207.50 kg·hm-2,在CKT2 处理下的产量最低,为11 441.25 kg·hm-2;龙薯9 号在S3T0 处理下的产量最高,为50 793.75 kg·hm-2,在CKT2处理下的产量最低,为25 211.25 kg·hm-2。
表3 基施硫肥与遮荫对甘薯产量的影响Table 3 Effect of base application of sulfur fertilizer and shade on sweetpotato yield
2.5 甘薯生长、光合及同化产物与产量的相关性
对两个品种甘薯120 DAP 的生长、光合及同化产物与产量进行相关性分析,结果表明(表4),甘薯的主茎粗与蔓长、分枝数、净光合速率、产量呈极显著正相关,与蔗糖含量呈显著正相关,与蛋白质含量呈显著负相关;蔓长与分枝数、净光合速率呈极显著正相关,与产量呈显著正相关;分枝数与净光合速率、有机酸含量呈极显著正相关;T/R 值与有机酸、蛋白质含量呈极显著正相关,与产量呈极显著负相关;净光合速率与产量呈显著正相关;蔗糖含量与有机酸含量呈极显著正相关;有机酸含量与产量呈极显著负相关;蛋白质含量与产量呈极显著负相关。
表4 甘薯形态和品质指标与产量的相关性Table 4 Correlation between sweetpotato morphology and quality indicators and yield
3 讨论
3.1 基施硫肥与遮荫对甘薯生长形态指标与净光合速率的影响
硫素是植物生长必需的矿质营养元素之一[15]。本研究发现,基施硫肥能促进甘薯主茎粗、蔓长、分枝数的提升,与Liu 等[16]在灯盏花中的研究结果一致,即适当施用硫肥能有效提高灯盏花株高、叶长和叶宽,促进其生长。但本研究还发现硫肥用量过高反而抑制了甘薯地上部的生长。可能是由于当基施硫肥量过高时,甘薯对硫的吸收超过饱和值,从而影响了甘薯地上部生长。本研究发现,随着生育期的推进,甘薯块根逐渐膨大,T/R 值呈现逐渐减小的趋势,这与李兵等[17]的研究结果一致。Siddiqui 等[18]研究表明,硫增强了番茄叶片叶绿素含量,从而促进了番茄叶片的光合作用,与本研究结果一致,即基施硫肥能促进甘薯叶片的净光合速率,施硫肥处理下的甘薯叶片净光合速率整体显著高于不施硫肥处理。
光照是影响植物生长的关键因子,不同的光照条件会对植物生长发育与物质积累产生重要影响[19-21]。植物在遮荫条件下的物质积累能力减弱,植株生长缓慢,本研究发现,在不同生育期,遮荫降低了甘薯主茎粗、蔓长和分枝数,提高了T/R 值,与前人研究结果一致[22-23]。遮荫会降低植物的叶绿素含量,植物在遮荫条件下由于气孔限制而影响光合作用[24]。本研究同样发现,在不同生育期,遮荫均降低了甘薯叶片的净光合速率,且随着遮荫程度的增加,甘薯叶片的净光合速率逐渐降低。
3.2 基施硫肥与遮荫对甘薯光合同化产物与产量的影响
Yu等[25]研究发现,增施硫肥促使小麦蔗糖含量增加。本研究表明,施硫肥处理的甘薯块根蔗糖含量显著高于不施硫对照;而随着施硫量的增加,两品种的块根蔗糖含量均呈现先增加后减少的趋势;且随生育期推进,120 DAP 块根的蔗糖积累量总体高于90 DAP。推测120 DAP块根蔗糖含量增加的原因是甘薯生长后期地上部积累的光合同化产物大量转运到块根。本研究发现,施用硫肥可提高甘薯块根有机酸含量,这与刘金平等[26]在番茄果实中的研究结果一致。施用硫肥可以促进植物苯丙氨酸的合成,进而改变植物体内的蛋白质含量[27-28]。本研究表明,施硫处理下的块根蛋白质含量均较对照有所提高,不同遮荫处理与硫肥用量叠加效应下的提高幅度在9.4%~55.4%之间。基施硫肥可促进甘薯块根光合同化产物的积累,进而提高甘薯产量[29]。本研究发现,不同处理叠加效应的产量提高范围在3.10%~41.57%之间。
王海英等[30]研究发现,70%遮荫处理罗汉果果实中的蔗糖含量极显著低于对照。本研究发现,在不同生育期,两品种甘薯的块根蔗糖含量均在T2 处理(60%遮荫)下较对照有所降低。张丽平等[31]研究表明,随着遮荫强度的加大,互花米草的可溶性蛋白含量不断减少。本研究表明,随着遮荫程度的增加,两个甘薯品种的块根蛋白质含量呈现先减少后增加的趋势,可能的原因是在60%遮荫时,甘薯为应对光照强度降低的胁迫,自身合成了更多的蛋白质,另外,这可能与甘薯块根不同营养成分的特异性合成与积累差异相关。此外,遮荫处理降低了甘薯产量,随着遮荫程度的增加,两品种甘薯产量均呈现逐渐减少的趋势,这与赵文婷等[32]的研究结果一致。
3.3 基施硫肥与遮荫条件下甘薯生长、光合及同化产物与产量的相关性
本研究发现,基施硫肥与遮荫处理均对甘薯生长、光合及同化产物的积累产生了影响。两品种甘薯的地上部形态指标,包括主茎粗、蔓长和分枝数之间存在极显著正相关关系,随着地上部形态指标的变化,甘薯叶片的净光合速率产生相应变化,进而影响甘薯的光合、物质积累和产量,这与Ghasemzadeh 等[33]的研究结果一致。本研究发现,甘薯块根蔗糖和有机酸含量之间存在极显著正相关关系,可能的原因是有机酸代谢活跃时,三羧酸循环增强,甘薯积累蔗糖的水平也随之升高,这与郭家鑫等[34]的研究结果一致。甘薯块根有机酸和蛋白质含量均与产量之间存在极显著负相关关系,与前人研究结果一致[35-36]。
4 结论
基施硫肥促进了甘薯的地上部生长,增强了甘薯叶片的光合作用,提高了甘薯品质和产量,且以36 kg·hm-2硫肥用量下的块根蔗糖含量较高,60 kg·hm-2硫肥用量下的块根有机酸和蛋白质含量较高。遮荫降低了甘薯产量和地上部生物量,但30%遮荫有利于甘薯块根蔗糖和有机酸的积累,60%遮荫下甘薯块根蛋白质的含量较高。综上所述,可施用36~60 kg·hm-2硫肥以平衡产量与品质同步提升的矛盾,在小幅度牺牲产量的同时可通过不高于30%的遮荫提高甘薯块根蔗糖、有机酸与蛋白质的积累,以促进甘薯品质提升,提高甘薯生产的经济效益。